SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Le blé
1.3 Développement du blé
Il existe deux types de blés : les blés d’hiver et les blés de printemps. Les blés d’hiver nécessitent une période de froid prolongée (0 à 7°C, pendant 4 à 8 semaines) appelée vernalisation, pour acquérir l’aptitude à fleurir. Les blés de printemps, quant à eux, ne nécessitent pas de période de vernalisation (Acevedo et al, 2002). Les blés tendres d’hiver sont semés à l’automne et caractérisent les régions méditerranéennes et tempérées ; les blés de printemps sont semés au printemps plutôt dans des pays à hiver très rude.
Le cycle de développement du blé se compose tout d’abord d’une période végétative, durant laquelle la plante ne différencie que des feuilles et des racines, puis d’une phase reproductive, dominée par l’apparition de l’épi et la formation du grain. Ce cycle peut être décomposé en stades clés et a été décrit dans les échelles de classification visuelle du développement du blé de Zadoks (Figure 8), de Keller-Baggiolini, et de Feekes-Large (Keller et Baggiolini, 1954 ; Large, 1954 ; Zadoks et al, 1974). La durée de chacun des stades de ces phases du développement dépend essentiellement du génotype, de la température, de la
Figure 8 : Echelle de Zadoks décrivant le cycle de développement du blé (d’après Zadoks et al, 1974). Chaque étape clé du développement est désignée par un nombre allant de 10 à 92.
Figure 9 : Coupe grossie d’un plateau de tallage (d’après Boyeldieu, 1997). Sitôt émise la 3ème feuille du jeune plant de blé, le 2ème entre-nœud qui porte le bourgeon terminal s’allonge puis enfle pour former le plateau de tallage. A l’aisselle des premières feuilles, des bourgeons axillaires entrent alors en activité pour donner de nouvelles pousses : les talles. La 1ère talle se forme à la base de la 1ère feuille, la 2ème talle à la base de la 2ème feuille, et ainsi de suite.
Figure 10 : Vue grossie d’un épi en formation, à la fin de l’initiation florale (d’après Soltner, 1988).
Elongation de la tige Epiaison Maturité Tallage
Une pousse
Début du tallage
Tallage Elongation des gaines foliaires
Redressement des gaines foliaires Apparition
du 1ernœud de la tige
Apparition du 2ème nœud
Apparition de la dernière feuille
Apparition de la ligule de la dernière feuille
Epi dans la gaine
Epi à demi sorti Epi entièrement sorti
Grain mûr
10 21 26 29 30 31 32 37 39 47 55 59 92
Echelle de Zadoks
Elongation de la tige Epiaison Maturité Tallage
Une pousse
Début du tallage
Tallage Elongation des gaines foliaires
Redressement des gaines foliaires Apparition
du 1ernœud de la tige
Apparition du 2ème nœud
Apparition de la dernière feuille
Apparition de la ligule de la dernière feuille
Epi dans la gaine
Epi à demi sorti Epi entièrement sorti
Grain mûr
10 21 26 29 30 31 32 37 39 47 55 59 92
Elongation de la tige Epiaison Maturité Tallage Elongation de la tige Epiaison Maturité Tallage
Une pousse
Début du tallage
Tallage Elongation des gaines foliaires
Redressement des gaines foliaires Apparition
du 1ernœud de la tige
Apparition du 2ème nœud
Apparition de la dernière feuille
Apparition de la ligule de la dernière feuille
Epi dans la gaine
Epi à demi sorti Epi entièrement sorti
Grain mûr
10 21 26 29 30 31 32 37 39 47 55 59 92
Echelle de Zadoks
Entre-nœuds en élongation
Futurs épillets Ebauche des glumes
Entre-nœuds en élongation
Futurs épillets Ebauche des glumes
longueur du jour et de la date de semis. Divers paramètres abiotiques tels que les températures élevées, un stress hydrique ou un stress salin peuvent raccourcir ces phases de croissance du blé. Dans la suite de cette section, seuls les processus de la phase végétative importants pour le rendement et la phase reproductrice seront détaillés.
1.3.1 La phase végétative du développement du blé
La période végétative s’étend de la germination jusqu’au stade de montaison. La germination du grain de blé requiert un minimum de contenu en eau du grain de 35 à 45% du poids du grain. Elle peut avoir lieu de 4 à 37°C mais est optimale entre 12 et 25°C. La taille du grain n’affecte pas la germination. Cependant des gros grains permettent une croissance plus rapide des plantules, un nombre plus important de talles fertiles par plante et des rendements plus importants notamment en conditions de stress hydrique (Acevedo et al, 2002).
La mise en place et le développement des talles (ou tallage) est un processus en 2 étapes : l’initiation d’un méristème axillaire à l’aisselle des premières feuilles de la plantule de blé, sur le plateau de tallage (Figure 9), puis la croissance et l’élongation de la talle. Le nombre de talles potentielles varie avec le génotype (Soltner, 1988 ; Acevedo et al, 2002). Par exemple, les blés d’hiver et les variétés semi-naines produisent un plus grand nombre de talles. Toutes les talles ne produisent pas d’épis, beaucoup avortant avant l’anthèse. Le nombre de talles productives dépend du génotype et est fortement influencé par la densité de semis.
1.3.2 La phase reproductrice du développement du blé 1.3.2.1L’initiation florale
Lorsque les plants de blé présentent de 4 à 8 feuilles, l’apex cesse de former des ébauches de feuilles et passe au stade reproductif. Cette étape s’appelle l’initiation florale.
L’apex s’allonge et se segmente, formant les ébauches de futurs épillets (Figure 10). L’apex mesure alors 0,5 mm (Acevedo et al, 2002). Les primordia des glumes apparaissent à la base de chaque épillet (Soltner, 1988). Chaque épillet possède de huit à douze fleurs dans la partie centrale de chaque épi, et six à huit fleurs dans la partie distale et basale (Acevedo et al, 2002). Moins de la moitié de ces fleurs arriveront jusqu’à anthèse du fait d’avortement ou de développement incomplet des autres fleurs. A ce stade, le nombre d’épillets par épi est déjà déterminé. Ce stade est particulièrement sensible à des stress azoté et hydrique (Acevedo et al, 2002).
Brosse Brosse
Figure 11 : Epi de blé tendre en floraison. La floraison, ou anthèse, s’observe à partir du moment où les étamines (jaunes) sortent des glumelles.
1.3.2.2La montaison
La durée de cette phase est peu variable (de 28 à 30 jours). La croissance des talles s’arrête et les entre-nœuds s’allongent très rapidement. Les talles portant des épis en formation entrent alors en compétition avec ceux qui n’ont pu monter faute de nutriments ; ces derniers régressent et meurent. La croissance de l’épi débute dès l’apparition de l’avant- dernière feuille, et se poursuit jusqu’à 10 jours après anthèse. Le dernier nœud s’élève et la croissance de l’épi s’accélère dès que la ligule de la feuille drapeau commence à être visible.
L’avortement des fleurs excédentaires a lieu à ce moment et serait probablement dû à une compétition pour le carbone à ce stade de développement (Acevedo et al, 2002). L’épi monte progressivement dans la gaine provoquant un gonflement de la gaine caractéristique. Cette phase s’arrête au moment de la différenciation des stigmates des fleurs et de la sortie de l’épi de la dernière feuille (épiaison).
1.3.2.3 L’épiaison
L’épiaison dure environ 32 jours. La formation des organes floraux s’achève avec la méïose qui donnera le pollen dans les anthères et le sac embryonnaire dans le carpelle. Chez le blé et l’orge, la méïose commence au milieu de l’épi et s’étend ensuite de part et d’autre de cette zone (Acevedo et al, 2002). Ce stade est très sensible aux stress environnementaux.
1.3.2.4 La floraison ou anthèse
La floraison ou anthèse s’observe à partir du moment où les étamines (et donc les anthères) sortent des glumelles de la fleur, et est prise comme point de référence pour la fécondation (Figure 11). Quand les anthères apparaissent, elles sont jaunes ; après exposition au soleil, elles deviennent blanches. L’anthèse commence dans la partie centrale de l’épi et s’étend ensuite de part et d’autre de cette zone. Cette période de floraison dure de trois à cinq jours. Dès lors, les fleurs de la zone centrale de l’épi sont fertilisées deux à quatre jours plus tôt que les fleurs en position distale, et les grains provenant des épillets centraux sont par conséquent généralement plus gros (Acevedo et al, 2002).
Figure 13 : Observation en microscopie électronique à balayage de l’albumen de maïs en développement (d’après Sabelli et Larkins, 2009). Les granules d’amidon (A) sont enchâssés dans une matrice protéique (P). PC : paroi cellulaire.
A
P PC
A
P PC
Figure 12 : Anatomie du grain de blé tendre (d’après Surget et Barron, 2005). Le grain de blé est constitué de trois parties : le germe (composé du scutellum et de l’axe embryonnaire), l’albumen (albumen amylacé et couche à aleurone) et les enveloppes (bande hyaline, testa, péricarpe interne et externe).
Albumen amylacé
Couche à aleurone
Scutellum
Axe embryonnaire Germe
Brosse
Sillon
Couche nucellaire ou bande hyaline Testa
Cellules tubulaires Cellules transversales Péricarpe externe
Péricarpe interne