Structure du grain de blé

Figure 14 : Coupes longitudinale et transversale d’une section de grain de blé dans l’albumen et les enveloppes (d’après Surget et Barron, 2005).

L’albumen est la partie du grain de blé présentant le plus d’intérêt économique de part son utilisation finale. En effet, les protéines de réserves qui le constituent (gliadines et gluténines) ont la capacité de former en présence d’eau des liaisons covalentes et hydrogènes et des interactions notamment de type hydrophobe, aboutissant sous l’action du pétrissage à un réseau glutineux appelé gluten qui présente des propriétés viscoélastiques. De plus, l’amidon de l’albumen amylacé du grain de blé constitue une source d’énergie importante dans l’alimentation humaine et est également utilisé pour la production de biocarburant.

Une seule couche à aleurone entoure l’albumen amylacé chez le blé. Les cellules de la couche à aleurone sont de forme polygonale et mesurent approximativement 65 µm.

Elles possèdent de gros noyaux et des parois épaisses (jusqu’à 8 µm). Les cellules de la couche à aleurone sont relativement riches en protéines (protéines de structure de type albumine et globuline), pentosanes (sucres à 5 carbones), vitamines (B1, B2, B3, B6, B9 et E), lipides et en minéraux (P, K, Mg, Mn et Fe) (Pomeranz, 1988 ; Antoine et al, 2002 ; McKevith, 2004). Du fait de sa richesse en métabolites et de sa structure, la couche à aleurone assure un rôle nourricier et protecteur. Elle contient également beaucoup d’anthocyanes, responsables de la coloration du grain mature (Sabelli et Larkins, 2009). A maturité du grain, les cellules de la couche à aleurone sont les seules cellules vivantes restantes de l’albumen. Après l’imbibition de la graine, en réponse à une stimulation à l’acide gibbérellique par l’embryon, les cellules de la couche à aleurone vont exprimer des gènes d’enzymes protéolytiques et hydrolytiques, qui vont digérer les parois cellulaires de l’albumen amylacé et permettre la mobilisation de l’amidon et des protéines pour la croissance de l’embryon (Sabelli et Larkins, 2009).

 Les enveloppes sont composées de cinq tissus différents (Figure 14). On trouve de l’intérieur du grain vers l’extérieur : la couche nucellaire ou bande hyaline, la testa, les cellules tubulaires, les cellules transversales et le péricarpe externe. Les cellules tubulaires et les cellules transversales sont souvent également regroupées sous le nom de péricarpe interne.

La bande hyaline est une assise cellulaire entourant directement l’embryon et l’albumen. Les cellules ont une taille comprise entre 30 et 200 µm de longueur et entre 15 et 40 µm de largeur. Cette assise est tapissée d’une fine cuticule qui la relie à la

Grain

%G %T %G %T %G %T %G %T %G

Protéines 13,7 10 4,4 30 15,3 12 73,5 31 6,8

Lipides 2,7 0 0 9 23,6 2 62,9 12 3,5

Amidon 68,9 0 0 0 0 82 100 0 0

Sucres réducteurs 2,4 0 0 0 0 1,8 62,7 30 37,3

Pentosanes 7,4 43 35,1 46 43,8 1,6 18,3 7 2,9

Cellulose 2,8 40 87,1 3 7,6 0,1 3,1 2 2,2

Minéraux 1,9 7 22,6 12 43,6 0,5 22,6 6 9,7

Péricarpe (6) Aleurone (7) Albumen (84) Germe (3)

Tableau 1 : Distribution histologique des principaux constituants du grain de blé (d’après Feillet, 2000).

%G : % du constituant dans le grain ; %T : % du constituant dans le tissu. Les nombres entre parenthèses correspondent au

% du tissu dans le grain.

L’amidon se retrouve exclusivement dans l’albumen amylacé ; les protéines sont retrouvées un peu partout mais leur teneur est particulièrement élevée dans le germe et la couche à aleurone ; les minéraux sont surtout présents dans la couche à aleurone, les pentosanes dans le péricarpe et la couche aleurone, les lipides dans le germe et la couche à aleurone ; et la cellulose est presque entièrement trouvée dans le péricarpe.

couche à aleurone. La bande hyaline semble jouer un rôle important dans la circulation de l’eau entre l’intérieur et l’extérieur du grain.

La testa est constituée de deux cuticules compressées, riches en lipides et composées de cellules allongées mesurant entre 120 et 190 µm de longueur et 20 µm de largeur (Bradbury et al, 1956) qui fusionnent par un film pigmentaire. Les axes des cellules de ces deux couches sont perpendiculaires entre eux ; l’un parallèle au sillon, l’autre perpendiculaire à celui-ci (Evers et Bechtel, 1988). La testa est très hydrophobe et permet au grain d’être peu perméable à l’eau.

Les cellules tubulaires et transversales du péricarpe interne sont respectivement parallèles et perpendiculaires à l’axe longitudinal du grain. Les cellules transversales sont propres aux graminées et sont de taille variable mesurant en moyenne 150 µm de longueur et 20 µm de largeur. Dans les grains de blé immatures, les cellules tubulaires et transversales possèdent des chloroplastes qui donnent la couleur verte aux grains immatures (Evers et Millar, 2002).

Le péricarpe externe, d’une épaisseur de 15 à 30 µm, est constitué de cellules mortes allongées mesurant de 80 à 300 µm de longueur.

Dans son ensemble, le péricarpe permet d’éviter les pertes en eau durant le développement du grain mais n’empêche pas sa pénétration (Evers et al, 1999). Les cellules mortes du péricarpe sont capables de retenir l’eau et d’augmenter le poids du grain de 4 à 5% après seulement quelques minutes d’imbibition (Hinton, 1955).

Contrairement au maïs et au riz, le grain de blé possède un sillon sur toute sa longueur et du côté du germe (Figure 12). Ce sillon résulte d'une invagination des téguments vers l'intérieur du grain. Les faisceaux nourriciers de la graine en cours de développement sont localisés au fond de ce sillon (Soltner, 1988).

La longueur d’un grain de blé est comprise entre 5 et 8 mm, sa largeur entre 2 et 4 mm ; son épaisseur entre 2,5 et 3,5 mm ; sa section longitudinale entre 10 et 16 mm² ; sa section transversale entre 4 et 7,5 mm² ; son poids entre 20 et 50 mg et sa densité entre 1,3 et 1,4. Néanmoins, la taille et le poids du grain dépendront également de sa position au sein de l'épi (Feillet, 2000 ; Calderini et Ortiz-Monasterio, 2003).

Figure 15 : Classification des protéines du grain de la farine du grain de blé : rapprochement entre les classifications d’Osborne et Shewry (d’après Feillet, 2000).

+ petites protéines riches en cystéine (PPRC) + petites protéines riches en

cystéine (PPRC)