Exemples de gènes de composantes du rendement en grains isolés et caractérisés chez le riz

Le gène MOC1 (Monococulm 1) est un régulateur clé du nombre de talles chez le riz (Li et al, 2003 ; Figure 27, A). Ce gène a été isolé dans un crible de mutants de tallage et est situé sur le bras long du chromosome 6 du riz. Le gène MOC1 code pour un facteur de transcription de la famille GRAS, spécifique des plantes et contrôle l’initiation et le développement des bourgeons axillaires, à l’origine des talles. Le mutant moc1 présente un plateau de tallage sans talles, causé par un défaut de formation des méristèmes axillaires. La protéine MOC1 contrôlerait également la hauteur de la plante, puisque des plants de riz transgéniques surexprimant le gène MOC1 présentent une taille réduite.

Le gène Gn1a (Grain number 1 a) a été isolé dans un QTL pour le nombre de grains, sur le chromosome 1 du riz (Ashikari et al, 2005 ; Figure 27, B). Gn1a code pour une cytokinine oxydase/déshydrogénase (OsCKX2), enzyme qui dégrade la phytohormone cytokinine. Une expression réduite d’OsCKX2 entraîne une accumulation de la cytokinine dans les méristèmes inflorescentiels, augmentant par conséquent le nombre d’organes reproducteurs et donc le rendement en grains, sans affecter la phénologie de la plante.

Les gènes GS3, GIF1, GW5, GS5 et GW2 ont été isolés dans le contrôle de la taille du grain de riz (Figure 27, C). GS3 (Grain Size 3) a été isolé dans un QTL majeur pour la longueur et le poids du grain et mineur pour la largeur et l’épaisseur du grain, en région centromérique du chromosome 3 (Fan et al, 2006 ; Figure 27, D). L’allèle favorable de GS3 permet une augmentation du poids du grain de riz de 50%, augmentation majoritairement attribuée à une augmentation de la longueur du grain causée par une augmentation du nombre de cellules sur l’axe longitudinal du grain. Le gène GS3 code pour une protéine transmembranaire dont la fonction est encore inconnue. GIF1 (GRAIN INCOMPLETE FILLING 1) a été isolé dans un crible de mutants de remplissage du grain de riz et est localisé sur le chromosome 4 du riz (Wang et al, 2008). Le gène GIF1 code pour une invertase pariétale nécessaire à la redistribution du carbone au cours de la phase de remplissage du grain. GIF1 est un régulateur positif du remplissage en réserves du grain puisque les grains du mutant perte-de-fonction gif1 se remplissent moins vite, sont moins remplis et plus friables par rapport aux grains de variétés sauvages (Figure 27, E). Les granules d’amidon des grains de ces mutants sont anormalement développées et plus lâchement compactées, conduisant à une forte réduction du poids du grain. Le gène GW5 (Grain Weight 5, également appelé qSW5) a été identifié dans un QTL majeur pour le poids et la largeur du grain sur le chromosome 5 du riz (Weng et al, 2008). GW5 est un régulateur négatif de ces composantes

puisque des variétés possédant le gène GW5 fonctionnel présentent des diminutions de 16,4%

et 18,7% respectivement de la largeur et du PMG, par rapport aux mutants de délétion ne possédant pas GW5 (Figure 27, F). Les grains des variétés possédant l’allèle mutant présentent des grains plus lourds du fait d’une augmentation du nombre de cellules dans les glumes qui autorise indirectement une augmentation de la largeur du grain. Le gène GW5 code pour une protéine nucléaire de 144 acides aminés dont la fonction est pour l’instant inconnue. Cependant les auteurs ont montré que la protéine GW5 pouvait interagir physiquement avec des chaînes de polyubiquitine ; et suggèrent que GW5, tout comme GW2, interviendrait dans la régulation de la division cellulaire au cours du développement du grain de riz, via la voie de protéolyse ciblée Ubiquitine-Protéasome 26S. Récemment, le gène GS5 (Grain Size 5) a été identifié dans un QTL majeur pour la largeur, le poids et le remplissage du grain sur le chromosome 5 du riz (Li et al, 2011). Le gène GS5 code pour une sérine carboxypeptidase et est un régulateur positif de la taille du grain puisque une augmentation de l’expression de GS5 est positivement corrélée à la largeur du grain (Figure 27, G).

Le gène GW2 (Grain Weight 2) a été isolé dans un QTL majeur pour le poids et la largeur du grain (Song et al, 2007). Ce travail de thèse ayant pour objet l’analyse fonctionnelle de l’homologue de GW2 chez le blé tendre, une section détaillée (section 7) est entièrement consacrée au gène GW2 chez le riz et ses homologues en p.45 de cette synthèse bibliographique.

Comme nous venons de le voir avec les gènes GW2 et GW5, l’ubiquitination et la voie de protéolyse ciblée lui étant associée, la voie UPS, constituent une des voies de signalisation régulant des composantes du rendement chez le riz. La voie UPS a largement été décrite, avec les facteurs de transcription et la phosphorylation des protéines, comme une des voies majeures de régulation des processus cellulaires, dans les cellules végétales. Pour ces raisons, au sein de l’équipe Rendement et Adaptation du Blé aux contraintes abiotiques, nous nous intéressons aux mécanismes moléculaires régissant le développement du grain en conditions optimales, et plus particulièrement à la signalisation par l’ubiquitination dans ce contexte scientifique.

Figure 28 : Structure tridimensionnelle de l’ubiquitine (d’après Vierstra, 2009). N : extrêmité N-terminale ; C : extrêmité C-terminale. Les feuillets β sont représentés en vert et les hélices α en bleu. L’ubiquitine possède 7 résidus lysine (en rouge), et une glycine (Gly76) à l’extrêmité C-terminale.