Les méthodes de suivi d'individus

Deux catégories de méthodes de suivi d'individus peuvent être distinguées : les méthodes de suivi par marquage (tracking experiment en anglais) et les suivis vidéo. La première catégorie consiste à équiper un animal d'une marque afin de suivre ses déplacements. En milieu marin, seuls trois types de marques sont utilisés : les émetteurs acoustiques, les émetteurs (voire récepteurs) satellites (essentiellement Argos) et les marques archives.

La technique de suivi par télémétrie acoustique consiste à équiper un animal d'une marque ultrasonique émettant un signal en continu sur une certaine fréquence et à le suivre à l'aide d'un bateau équipé d'un ou plusieurs hydrophones. Elle se rapproche d'une technique de marquage- recapture présentée ci-dessus (i.e. celle utilisant un hydrophone embarqué pour re-localiser un animal muni d'une marque acoustique) mais elle diffère par le type de marque utilisé (émission d'un signal en continu dans ce cas) et par la présence continue de l'observateur. Les durées de suivi vont de quelques minutes à quelques jours selon la capacité de l'équipe embarquée à suivre l'animal et selon la durée de vie de la marque. Cette méthode est fréquemment employée pour observer des déplacements de poissons à petite et moyenne échelle spatio-temporelle en milieu côtier (cf. Candy & Quinn 1999) comme en milieu pélagique (cf. Holland et al. 1990, Marsac & Cayré 1998, Brill et al.

1999, Lutcavage et al. 2000, Dagorn et al. 2000a). Cependant, elle présente deux inconvénients majeurs. Le premier est que la localisation de l'animal n'est pas connue avec précision : on sait seulement qu'il se situe dans la zone de détection du système de réception. La taille de cette zone varie selon les mêmes critères que pour une station

d'écoute (puissance et fréquence d'émission de la marque, bruit ambiant, comportement vertical de l'animal, présence ou non d'obstacles physiques, etc.). Seule la position géographique du bateau suiveur est enregistrée, soit à l’aide d’un radar, de la bathymétrie et de repères visuels (ancienne méthode), soit grâce à un récepteur de positionnement satellite (GPS) embarqué. Le second inconvénient est qu'il n'est pas possible de s'affranchir complètement de la possible influence du bateau suiveur sur le comportement de l'animal marqué (Dagorn et al. 2001). Néanmoins, le suivi par télémétrie acoustique est actuellement la seule méthode disponible pour enregistrer des trajets de poissons à petite échelle car d'une part, il est impossible d'utiliser des émetteurs satellites avec des animaux constamment immergés et d'autre part, la précision spatiale des marques archives n'est pas suffisante pour des trajets à cette échelle. En prenant en compte les incertitudes liées à la localisation exacte du poisson et en minimisant l'impact de la présence du bateau suiveur sur le comportement de ce dernier (en s'attachant à rester relativement loin de celui-ci par exemple), le suivi par télémétrie acoustique reste un outil très fonctionnel pour étudier les déplacements des poissons. À très petite échelle, une autre solution consiste à utiliser des réseaux de récepteurs acoustiques synchronisés entre eux, avec chevauchement de leurs zones de détection. Si le signal sonore d'une marque est reçu quasi simultanément par au moins trois récepteurs, il est possible de calculer sa localisation par triangulation (Klimley et al. 2001). Ces systèmes sont encore relativement récents et nécessitent d'être améliorés mais ils ont l'avantage de s'affranchir de la présence d'observateurs sur le terrain. Néanmoins, la taille du réseau dépend des spécifications des marques utilisées et de l'environnement dans lequel le système est déployé ; plus la marque est puissante et sa fréquence basse (grosse marque) plus les récepteurs pourront être espacés. Les déplacements d'individus de petites tailles ne peuvent donc être étudiés que dans une petite zone d'observation (de l'ordre de quelques dizaines de mètres carrés) alors que les espèces de grande taille peuvent supporter de gros émetteurs et donc être observées dans des réseaux de un à quelques kilomètres (cf.

Klimley et al. 2001). Si cette technique peut être parfaitement adaptée à des espèces territoriales, peu mobiles, elle semble souvent difficile à appliquer sur des animaux pélagiques couvrant de grandes distances.

Les émetteurs Argos sont relativement peu utilisés en milieu marin car ils nécessitent de rester en surface suffisamment longtemps pour envoyer plusieurs messages aux satellites. Sauf cas exceptionnels (comme par exemple les dorades coryphènes), leur utilisation est donc limitée aux espèces venant respirer en surface, comme les tortues

marines et les mammifères marins (cf. Mate et al. 1995, Papi et al. 1995). Dans ce système, les localisations sont distribuées en 6 classes (3, 2, 1, 0, A et B) selon le nombre d'émissions et un indice de précision (inférieure à 150 m dans le meilleur des cas ; cf.

http://www.argosinc.com). La méthode de suivi par satellite a pour avantage de s'affranchir de la présence d'un observateur sur le terrain pour enregistrer les déplacements.

De plus, elle permet de suivre plusieurs individus en même temps sur de grandes distances et sur des durées allant de quelques jours à plusieurs mois. Néanmoins, son principal inconvénient réside dans la faible précision et le nombre limité de localisations (quelques unes par jour dans le meilleur des cas). Il est donc très difficile d'obtenir des informations de qualité pour des déplacements à petite échelle, qui plus est lorsque l'animal remonte en surface pour des durées très courtes. Les émetteurs GPS ne sont quasiment pas utilisés pour enregistrer des trajets d'animaux marins car ils nécessitent de rester encore plus longtemps en surface pour communiquer avec les satellites et calculer leur localisation. Si cette technologie est très prometteuse en raison des précisions des localisations, elle nécessite encore des développements pour être pleinement applicable en milieu océanique.

Le troisième type de marque utilisée est la marque archive. Le principe de cette marque autonome consiste à calculer des localisations à intervalles de quelques minutes grâce à un capteur de luminosité, un capteur de profondeur et une horloge interne GMT. Il existe deux types de marques archives : les marques classiques qu'il faut repêcher pour récupérer les données et les marques pop-up programmées pour se détacher de l'animal au bout d'un certain temps, remonter en surface et transmettre les données par voie satellite. Ces marques sont très utiles pour étudier les déplacements d'individus à grande échelle (à l'échelle d'un bassin océanique par exemple) sur des durées de l'ordre de plusieurs mois ; elles apportent de précieuses informations sur la distribution des populations de poissons pélagiques (cf. Block et al. 2001, 2005, Wilson et al. 2005). En revanche, les erreurs de localisation sont telles qu'elles sont inadaptées pour des études de déplacements à petites et moyennes échelles.

La méthode de suivi vidéo n'est pas utilisée en milieu aquatique pour reconstituer des trajets d'individus en milieu naturel. Elle fournit seulement des informations sur la présence ou non d'un individu dans une zone et permet éventuellement d'enregistrer ses déplacements sans pour autant retranscrire les images en termes de coordonnées géographiques. En outre, la vidéo est souvent utilisée comme complément d'information à d'autres techniques (cf. Reina et al. 2005). Il s'agit en revanche d'une approche très utile

pour étudier les trajets de poissons en bassin et pour développer des modèles de formation et de déplacements de groupes d'individus (Ylieff & Poncin 2003).

En résumé, les méthodes de suivi d'individus offrent des avantages certains par rapport aux méthodes de marquage recapture puisqu'elles permettent de quantifier les déplacements en les enregistrant et d'étudier l'influence de l'environnement sur le comportement spatial des individus marqués. En revanche, leurs coûts en terme de temps et d'argent font qu'il est souvent impossible de suivre un grand nombre d'individus, au contraire des méthodes de marquage recapture. Pour étudier le comportement d'orientation d'un animal, une approche complémentaire au suivi de ses trajets naturels consiste à le déplaçer d'un site qui lui est - semble-t-il - familier, et à observer ses capacités à revenir. Il s'agit des expériences de retour au gîte (ou expériences de déplacement d'individus).