Тимошок Е.Н., Филимонова Е.О, Тимошок Е.Е.
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск, Россия E-mail: ten80@mail.ru
Исследования динамики верхней границы леса и верхней границы дерева проводятся в горах мно- гих стран, включены в базовый блок программы глобального мониторинга GLOCHAMORE [1], проводя- щейся более чем в 50 странах при поддержке MAB и являются одним из важнейших аспектов мониторинга глобальных изменений. Одной из существенных причин внимания, уделяемого лесотундровому экотону, является сходство границ леса и дерева, проходящих вгорныхлесотундровых экотонах с аналогичными границами, проходящими в пределах лесотундровой зоны – континентального макроэкотона [2]. Наличие подобного сходства, позволяет рассматривать высокогорный экотон как природную модель северной гра- ницы леса.
Мониторинг верхней границы леса проводится в ряде высокогорных бассейнов, однако наиболее детальные наблюдения были проведены вдолинер.Актру (Центральный Алтай, горно-ледниковый бас- сейн Актру).
Горно-ледниковый бассейн Актру расположен на северном макросклоне Северо-Чуйского хребта.
По данным метеостанции Актру (2150 м над ур. м.) для бассейна характерные низкие среднегодовые (- 5,2°С) и летние (7,7–9,6°С) температуры. Вегетационный период короткий, не более 3 месяцев, при этом на протяжении всего периода возможны заморозки и снегопады. Уровень суммарной солнечной радиации достаточно высок и составляет 540 МДж/м2, количество осадков составляет в среднем 521 мм/год по дан- ным метеостанции, 1000 мм/год по данным гидрологического контроля стока ледников. Основная часть осадков приходится на летние месяцы. В течение всего года преобладают ветры южного и юго-западного направления. Распределение снега неравномерное, что обусловлено метелевым и лавинным переносами, а также, вероятно, отличиями в снегозадерживающей роли различных экосистем бассейна [3, 4, 5, 6, 7).
Мониторинг границы леса проводится на абсолютных высотах 2200–2500 м по левому (восточно- юго-восточный) и по правому (западно-северо-западный) бортам долины р. Актру с 2004 года.
В ходе проведенных исследований, включавших мониторинг границы дерева, границы групп дере- вьев и границы сомкнутых лесов было установлено, что лесотундровые экотоны имеет более сложную структуру, чем принято считать. Применение к этим границам элементов теории сукцессий, предложен- ных Ф. Клементсом [8] и В.Н. Сукачевым [9] позволило понять, что между подвижной границей дерева и подвижной границей сомкнутого леса существуют репродуктивная граница, отслеживание которых пред- ставляет значительный научный интерес.
Экологический смысл верхней границы дерева состоит в том, что на ней напряженность экологиче- ских факторов минимально отличается от пессимальной. В подобных условиях растения, как правило, не способны давать урожай и воспроизводиться, а их популяции целиком зависят от существующего потока семян. В силу зависимости популяций от существующих извне источников семян, положение границы дерева является малопригодным для использования в качестве модели северной границу леса. Причиной этого является невозможность построения зависимости, обусловленная несопоставимостью дальности пе- реноса семян. Как зоохорный, так и анемохорный перенос семян кедра и лиственницы составляет сотни метров и нет оснований полагать, что в условиях равнины перенос будет идти на большие расстояния [10, 11]. Дальний перенос семян также возможен, однако, как правило, носит единичный характер, и его ре- зультатом скорее будет одиночное дерево в составе отличного фитоценоза, которое, даже при условии наличии пыльцы, не сможет воспроизвести себя из-за субпессимальности условий.
Верхняя граница сомкнутого леса, с экологической точки зрения, отделяет высоты ниже которых напряженность экологических факторов, находятся в оптимуме, что позволяет лесным видам деревьев (в условиях Сибири – в первую очередь лиственнице) успешно доминировать, эдифицировать биогеоценозы и воспроизводиться. Эта граница имеет реальное биогеографическое значение, совпадающее со значением северной границы леса, в силу чего может рассматриваться как природная модель последней.
Между этими границами, проходит еще одна граница, мониторинг которой осуществлен нами впер- вые, а именно – граница устойчивого самоподдержания ценопопуляций или репродуктивная граница кедра и лиственницы. С экологической точки зрения, эта граница отделяет зону с субпессимальными условиями от зоны с субоптимальной напряженностью экологических факторов, то есть условиями, в которой успешно заселившиеся особи способны самостоятельно размножаться. Именно изменение высоты этой границы может послужить природной моделью продвижения лесных биомов на север, так как устойчивый захват местообитания, происходящий в ходе вторичной сукцессии, немыслим без размножениязаселив- шихся в этом местообитании видов.
Несмотря на перспективность мониторинга высоты репродуктивной границы, как важного показа- теля, отражающего продвижение деревьев в область с более близкими к пессимальным климатическими условиями, ее мониторинг связан с рядом сложностей. Одной из важнейших проблем является непригод- ность методов дистанционного зондирования для контроля за ее изменением. Несмотря на то, что приме- нение космоснимков высокого разрешения с ГИС-системами, включающими рельеф местности, позволяет выявлять высоту, на которой встречаются относительно крупные одиночные деревья, группы деревьев и граница леса, обнаружить факт плодоношения этот метод пока что не способен. Таким образом, монито- ринг этой границы возможен лишь посредством прямых наблюдений.
Исследование функциональной зависимости высоты этой границы от факторов среды показало, что основными факторы, влияющие на ее продвижение вверх при условии единообразия климатических изме- нений, зависят от
мезорельефа, в особенности крутизны склона;
наличия местообитаний в которых возможно заселение этих видов – так например, большинство древесных видов плохо колонизирует осыпи, формирующие эдафическую границу леса, которая не может быть преодолена до определенной стадии первичной сукцессии, проходящей на эти осыпях;
изменения почвы под воздействием климата;
режимом нарушений, в первую очередь обвалов, осыпей, камнепадов и лавин.
Наши исследования в долине р. Актру показали, что настоящий момент граница сомкнутого леса проходит на высотах 2180–2250 мнад. ур. м. на восточно-юго-восточном склоне и 2170–2350 м над ур. м.
на западно-северо-западном склоне, и составлена как деревьями кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), так и лиственницы (Larix sibirica Ledeb.); граница групп деревьев проходит на высотах 2300–2350 м над ур. м. на восточно-юго-восточном склоне и 2200–2390 м над ур. м. на западно-северо-западном склоне.
Граница одиночных деревьев проходит на высотах 2380–2480 м над ур. м. на восточно-юго-восточном и 2240–2470 м над ур.м. на западно-северо-западном склоне, при этом граница распространения кедра си- бирского приблизительно на 50 м выше, чем граница распространения лиственницы. Большинство особей кедра и лиственницы, обнаруженные выше границы групп деревьев, представляет собой подрост. Репро- дуктивная граница, регистрируемая как максимальная высота, на которых происходит формирование жен- ских стробил у кедра, по-видимому, проходит на высоте около 2350–2390 м на ур. м. независимо от экс- позиции склона, что приблизительно по верхней границе распространения групп деревьев.
Современное положение границы распространения групп деревьев значительно ниже предполагае- мого положения деревьев в период предыдущего потепления. Экспедиция М.В. Тронова [12] в 1936 г. об- наружила мертвые деревья на высотах свыше 2300 м над ур. м. Остатки мертвых деревьев, обнаружены на высотах вплоть до 2400 м над ур. м., что позволяет предположить, что именно на этой высоте находился экотон во время последнего потепления. Молодые деревья, обнаруженные той же экспедицией М.В. Тро- нова, показали, что движение экотона вверх, по-видимому, началось сразу после конца максимального похолодания начала-середины XIX в. Заселение молодых деревьев в лесотундровый экотон происходило в течение всего XX в. В нижней части современного экотона обнаружены также деревья, заселившиеся в него в XVIII–XIX вв., но большая часть деревьев, обнаруженных в экотоне заселились в него в середине XX в. [13]).
Скорость продвижения вверх границы дерева и границы устойчивого самоподдержания значи- тельно отличаются на склонах разной ориентации и крутизны. Так, большая крутизна восточно-юго-во- сточного склона долины р. Актру способствует недостатку влаги, неблагоприятному режиму нарушений (более частые лавины, камнепады), менее благоприятному влиянию почвы, обусловленномузадерновыва- нием и худшими водоудерживающими свойствами, что осложняет прорастание семян кедра и листвен- ницы и приводит к тому, что пессимальный режим сохраняется более длительное время, и движение гра- ниц вверх замедляется. Менее крутой западно-северо-западный склон имеет лучшее снегоудержание, луч- шее увлажнение почвы, что приводит к развитию мохово-лишайникового и дриадового покрова, оказыва- ющего положительное межвидовое действие: кедровка, распространяющая семена кедра, предпочитает запасать их в таком покрове. Кроме того подушки дриады хорошо удерживают семена лиственницы и защищают семена и всходы, задерживая для них снег и влагу. В условиях восточно-юго-восточного склона границы сомкнутого леса и оказались ниже на 20–30 м, несмотря на существующие изменения климата.
Если принять, что основное движение верхней границы дерева и репродуктивной границына за- падно-северо-западном склоне вверх началось после 1894 г. (возраст старейших деревьев в нижней части современного лесотундрового экотона, заселившихся в конце XIX в. составлял в 2013 г. 119 лет), то можно установить, что средняя скорость продвижения границ вверх составила около 0,17–0,25 м/год. Граница сомкнутого леса осталась практически неизменной, что может быть связано, с тем, что развитие почв в нижней части экотона еще не достигло уровня, необходимого для продвижения вверх зоны оптимума.
Проверка этой гипотезы была осуществлена посредством фитоиндикации с применением стандарт- ных экологических шкал И.А. Цаценкина [14]. Среднее увлажнение и активное богатство почвы место- обитаний кедраи лиственницы в авангардныхлесах вблизи границы сомкнутых лесовравны 68и 7,5 сту- пеням соответственно. В лесотундровом экотоне среднее увлажнение местообитаний этих видов равно 66 ступени, активное богатство 8,5 ступени. Более высокоеактивное богатство почв в экотоне, по-видимому, является кажущимся. Возможность кажущегося богатства следует из наличия сильной корреляции между активным богатством и pH, и аналогичного явления обнаруженного нами на моренах ледника Малый Ак- тру. Таким образом, для почв экотона характерны несколько худшие влагоудерживающие свойства и бо- лее щелочная реакция, по-видимому, выходящая за пределы оптимума для кедра и лиственницы. Веро- ятно, в ходе колонизации влагоудерживающая способность почвы будет расти, а pH снизится из-за грубого гумуса, образующегося вследствии появления в почве продуктов гумификации хвойного опада (в первую очередь фульвокислот). В этом случае молодые деревья, заселяющиеся в экотон, выполняют важную эко- логическую роль, участвуя во вторичной сукцессии как источники почвенных изменений. Необходимость подобного изменения почв может также оказать влияние на продвижение лесов на северной границе леса.
Литература:
1. Grabherr G., Gurung A.B., Dedleu J.-P. et al. Long-term Environmental Observations in Mountain Bio- sphere Reserves: Recommendations from the EU GLOCHAMORE Project, Long-term Environmental Ob- servations in Mountain Biosphere // Mountain Research and Development, 2005 – Vol. 25, №. 4. – pp.
376-385.
2. Grace J., Berninger F., Nagy L. Impacts of Climate Change on the Tree Line // Annals of botany, 2002, – Vol. 90. Iss 4. – pp. 537-544.
1. 3.Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н. И. Основные черты климата горноледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая.– Томск. 1965. – Вып.4. – С. 3-49.
3. Шмыглева Г.М. Некоторые особенности метеорологического режима скального склона в горно-лед- никовом бассейне Актру // Гляциология Алтая. Томск. 1978. – Вып. 14. – С. 143-151.
4. Ледники Актру (Алтай).– Л., 1987. – 119 с.
5. Севастьянов В.В. Климат высокогорныхрайонов Алтая и Саян. – Томск, 1998. –201 с.
6. Бочаров А.Ю. Распределение снега в верхней части лесного пояса горно-ледникового бассейна Ак- тру (Центральный Алтай) // Десятое Сибирское совещ. по климато-экологическому мониторингу:
Тез. росс.конф. – Томск, 2013.– c. 29-31.
7. Clements F. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. – Washington: Carnegie insti- tution of Washington, 1916.- 512 pg.
8. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). – Л.; М.: Книга, 1928. – 232 с.
9. МолчановА. А., ШиманюкА. П. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. –127 c.
10. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ // Экология, 2015, –№2.– С. 83-90
11. Тронов М.В. Ледники горного узла Биш-Иирду // ТрудыТом. ун-та, 1939. Т. 95: География. – С. 1– 30.
12. Тимошок Е.Е., Филимонова Е.О., Пропастилова О.Ю. Структура и формирование древостоев хвой- ных в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) // Экология, 2009, – №3 – С. 187-194.
13. Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову.
М. 1978. 302 с.