(PICEA OBOVATA LEDEB.) ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ УФ-B РАДИАЦИИ
Короткова Е.М., Зуев В.В., Зуева Н.Е., Бендер О.Г., Павлинский А.В., Правдин В.Л.
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск, Россия E-mail: k atia_sova@mail.ru
В настоящее время наблюдается интенсификация процессов деградации и усыхания хвойных лес- ных массивов Северного полушария. Причинами этого явления могут быть различные факторы природ- ного и антропогенного происхождения. Наиболее часто усыхание происходит в результате болезней леса, воздействия фитопатогенов и атак насекомых-фитофагов на лесные древостои. В большинстве случаев вероятность поражения дерева зависит от его иммунитета, так как, в ослабленном состоянии оно в боль- шей степени подвержено риску заболевания и заселения вредителями.
Одним из факторов ослабления растений является коротковолновая УФ-В радиация, способная до- стигать поверхности Земли при истощении озонового слоя. Длительное, превышающее синоптический пе- риод, воздействие, повышенных доз УФ-В радиации на темнохвойные негативно отражается на процессе фотосинтеза, приводит к изменению состава пигментного комплекса, вызывает морфологические измене- ния листовых пластин [1]. Данное исследование, цель которого состоит в изучении влияния повышенных доз УФ-В радиации на фотосинтетические процессы, транспирацию растений и увлажненность почвы, яв- ляется этапом большого цикла работ по исследованию воздействия УФ-В радиации на состояние хвойных деревьев на примере саженцев ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) [1, 2, 3].
Эксперимент, начало которого было приурочено к окончанию роста ветвей, проводился в течение периода активной вегетации с 1 июня по 28 августа 2015 года. Отобранные для исследований 7-летние саженцы ели сибирской, выращенные на полигоне Курлек ИМКЭС СО РАН, были разделенные на 2 группы – контрольную и экспериментальную, по 11 растений в каждой, и помещены в отдельные пласти- ковые контейнеры с однородной по составу почвой. Эксперимент проводился в специально оборудован- ной комнате, разделенной перегородкой на два одинаковых бокса. Доступ к саженцам фоновой солнечной радиации обеспечивался через постоянно открытые, ориентированные в южном направлении, окна, что одновременно позволяло осуществлять естественную вентиляцию боксов. Дополнительный уровень фо- новой фотосинтетически активной радиации (ФАР) обеспечивался люминесцентными фитолампами Ha- gen Sun-Glo (Япония), создающими излучение по своим спектральным характеристикам близкое к мяг- кому дневному свету (цветовая температура 4200К). Фотопериод составлял 7 часов (10:00 – 17:00). Экспе- риментальная группарастений ежедневно в течение 4-х часов (11:00 – 15:00) подвергалась дополнитель- ной экспозиции повышенных доз коротковолновой УФ-В радиации, в качестве источника которой исполь- зовалась XeCl -эксилампа барьерного типас узким максимумом на длине волны 308нм, располагавшаяся на расстоянии 70см от верхнего яруса растений обеспечивая уровня облученности ~ 1 Вт/м2, что факти- чески соответствует приземному уровню УФ-В радиации на данной длине волны в условиях 30 % истоще- ния общего содержания озона.
Для адаптации к новым условиям растения были помещены в боксы за 3 недели до начала экспери- мента. Чтобы оценить влияние биологически активной части спектра УФ-В радиации, в течение всего экс- перимента в обеих группах растений измерялись влажность почвы, интенсивность наблюдаемого фото- синтеза и транспирации, флуоресцентный отклик хлорофилла, отбирались пробы для анализа влагосодер- жания хвои. Измерения интенсивности фотосинтеза, транспирации и влажности хвои производились на одних и тех же побегах текущего и прошлого года, для измерения флуоресцентного отклика использова- лась побеги с более плотной двухлетней хвоей. В боксах фиксировались температура и влажность атмо- сферного воздуха.
На начало эксперимента влажность почвы в контейнерах была одинаковой. В дальнейшем для оценки динамики высыхания поливы осуществлялись в одно и то же время в одинаковом объеме. Замеры влажности почвы производились ежедневно с помощью почвенного влагомера 1 раз в сутки в 17:30.
Измерения CO2-газообмена и транспирации хвои осуществлялись с использованием листовой ка- меры и портативного инфракрасного газоанализатора Li-6400XT (LI-COR, США) с открытой системой.
Освещенность в листовой камере 200 мкмoль/(м2·с), величина, характерная для ФАР под пологом елового леса [4], обеспечивалась системой фотодиодов (6400-02B LED). Листовая камера, внутри которой поддер- живалась температура (24±2)°С продувалась атмосферным воздухом, скорость потока составляла 400 мкмоль/с. В течение всего эксперимента измерения проводили на одних и тех же побегах первого порядка ветвления с интервалом в 7-10 дней в период времени с 15:00 до 17:00. Для расчета интенсивности фото- синтеза и транспирации по окончании эксперимента побеги аккуратно срезались, однолетняя и двухлетняя хвоя высушивались в сушильном шкафу в течение 48 часов при температуре 100°С. Сухой вес хвои пере- считывался на площадь листовой поверхности по методике Цельникер Ю.Л. [5].
Для возбуждения и регистрации фотосинтетической флуоресценциии хлорофилла использовалась система, состоящая из источника возбуждающего излучения, представляющего собой сборку из 8-ми све- тодиодов с рабочей длиной волны 465 нм, силой света – 1000 мкд, и углом расходимости светового излу- чения – 30°, и приемника флуоресцентного сигнала. Подача светового импульса на растение осуществля- лась управляющим компьютером, флуоресцентный отклик растения улавливался приемником и через АЦП передавался на компьютер в виде спектра флуоресценции.
На рис.1 показана динамика интенсивности наблюдаемого фотосинтеза (а) и транспирации (б) хвои первого и второго года, изменение общего содержания воды в хвое (в) контрольной и опытной групп рас- тений за период наблюдений.
Рис. 1. Динамика интенсивности наблюдаемого фотосинтеза (а) и транспирации (б), изменение общего содержанияводы(в)хвои саженцев ели сибирской контрольной и экспериментальной групп (временные ряды cглажены FFT-фильтром по 3 точкам)
Наличие контрольной группы саженцев позволило выявить сезонную динамику исследу- емых параметров. На рис 1 (а, б) явно проявля- ется синфазность изменений в контрольной и опытной группах, при этом в хвое первого года
процессы фотосинтеза и транспирации протекают более интенсивно. В течение первых двух недель раз- личия интенсивности фотосинтеза и транспирации у саженцев контрольной и опытной групп фактически не проявляются, однако на более поздних сроках угнетающее влияние повышенных доз УФ-В радиации становится очевидным. Так, в опытной группе по сравнению с контрольной интенсивность фотосинтеза для хвои 1 и 2 года снизилась на 29% и на 35%, интенсивность транспирации – на 15% и 30%, соответ- ственно.
Исследования влагосодержанияпоказали, что оводненность хвои 1 года на 15÷23 % выше, чем хвои 2 года. Сезонные изменения общего содержания воды в листовых пластинах происходят в противофазе с изменениями интенсивности фотосинтеза и транспирации, и более выражены для хвои 2 года. Однако в целом, вне зависимости от дополнительного воздействия УФ-В радиации, за период наблюдений они не- значимы и не превысили 11% для хвои 1 года и 2÷4 % для хвои 2 года. Вероятно, более низкая интенсив- ность транспирации саженцев в опытном варианте обусловлена устьичным закрытием, является реакцией растения на стрессовый фактор и направленана сохранение запасов влаги.
Скорость изменения влажности почвы на фоне изменчивости внешних параметров, температуры и влажности воздуха, представлена на рис. 2а. На рис.2 б показана динамика скорости изменения влажности почвы в контейнерахс контрольными и опытными растениями, а также в контрольном контейнере, в ко- тором УФ-В облучению подвергалась почва.
Очевидно, что темпы высыхания почвы обусловлены как изменениями температуры и влажности воздуха, так и интенсивностью процессов фотосинтеза и транспирации (рис.1 (а,б)). Максимальные ско- рости высыхания почвы регистрировались при высоких температурах и низких значениях влажности ат- мосферного воздуха в период, соответствующий наибольшей интенсивности фотосинтеза и транспирации.
Рис. 2. Скорость изменения влажности почвы, динамика температуры и относительной влажности воздуха (временные ряды cглажены FFT-фильтром по 7 точкам) (а). Динамика скорости изменения влажности почвы в контейнерах с контрольными и опытными растениями и почвы в контрольном контейнере (б) (временные ряды cглажены FFT-фильтром по 3 точкам).
Постепенное уменьшение скорости высыхания почвы, начиная с 60-х суток проведения экспери- мента, в контейнере сконтрольными саженцами вызвано сезонным понижением температуры и повыше- нием влажности атмосферного воздуха. Понижение скорости высыхания почвы в контейнере с опытными растениями выражено слабее. Кроме того в течение двух последних недель эксперимента в опытном кон- тейнере регистрировалось существенное повышение скорости высыхания почвы. Различия в тенденции изменения данного параметрамогут быть связаны исключительно с влиянием повышенных доз УФ-В ра- диации, когда поддерживая необходимый для жизнедеятельности уровеньоводненности хвои, растения увеличивают аккумуляцию почвенной влаги. Средняя за период наблюдений скорость высыхания почвы в контейнере с контрольными саженцами составляла (1,95±0,45) %/сут., в контейнере с опытными расте- ниями – (2,27±0,39) %/сут. В контрольном контейнере без растений, где почва подвергалась воздействию тех же доз радиации, что и экспериментальные растения,средняя скорость высыхания почвыимела ту же динамику, что и в контейнере с контрольными растениями (рис 2б), и составляла (1,62±0,46) %/сут.
На рис. 3 представлена динамика флуоресцентного отклика хлорофилла, являющегося показателем состояния ФСА (фотосинтетического аппарата) растения.Отношение флуоресцентного отклика на длинах волн 685 и 740 нм чувствительно к внешним условиям и является параметром, часто используемым для идентификации экологического стресса.
Рис.3. Динамика отношения флуорес- центного отклика хлорофилланадли- нах волн 685 и 740 нм.
У исследуемого растения кон- трольной группы кривая отношения флуоресцентных сигналов на длинах волн 685 и 740 нм отражает сезонный ход интенсивности фотосинтетиче- ских процессов хвои (рис.1 а). Она ха- рактеризуется спадом флуоресцент- ного отклика на длине волны 685нм на протяжении 2-х месяцев, т.е. росту интенсивности фотосинтеза, с незна- чительным подъемом в течение по- следнего месяца наблюдений.
Флуоресцентная кривая растения из экспериментальной группы ведет себя иначе: на протяжении первых 2х месяцев регистрировался постепенный рост величины отношения 685/740 нм, с переходом в состояниеблизкое к насыщению, что свидетельствует о нарушении фотосинтетических процессов (рис.1 а), в частности о подавлении электронного транспорта в реакционных центрах фотоситемы II.
Так, длительное превышение среднесезонного приземного уровня коротковолновой УФ-В радиации является следствием депрессии озоносферы. Полученные результаты показывают, что в период активной вегетации влияние повышенных доз коротковолновой УФ-В радиации в течение времени, превышающего синоптический период, оказывает угнетающее действие на процессы фотосинтеза хвои 1 и 2 года ели си- бирской. Реакция растения на стрессовый фактор проявляется в снижении интенсивности транспирации и, вероятно, связано с устьичным закрытием, что позволяет растениям сохранять оводненность хвои.
Кроме того, поддерживая необходимое для жизнедеятельности содержание воды в хвое, растения увели- чивают потребление почвенной влаги, что при длительном воздействии проявляется в повышении скоро- сти высыхания почвы на фоне понижения температуры и повышения влажности воздуха.
Литература:
1. Зуев В.В., Зуева Н.Е., Зотикова А.П., Бендер О.Г., Правдин В.Л. Комплексные исследования отклика фотосинтетического аппарата ели сибирской (PiceaobovataLedeb.) на воздействие УФ-В-радиации // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2010. Вып. 3. С. 391-406.
2. Зуев В.В., Зуева Н.Е., Гришаев М.В. Сезонные вариации флуоресценции сосны обыкновенной по данным измерений на Сибирской лидарной станции // Оптика атмосферы и океана. 2009. Т. 22. № 01. С.42-48.
3. Зуев В.В., Зуева Н.Е., Гришаев М.В. Влияние коротковолновой ультрафиолетовой радиации на флу- оресценцию древесных растений // Оптика атмосферы и океана. 2009. Т. 22. № 07. С.714-721.
4. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. – СПб.: Наука, 2006. 337 с.
5. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение.
1982. № 4. С. 85-88.