Durante a 3a semana, o embrião passa de um disco de duas camadas para um disco de três camadas (tri- laminar). Esse processo, chamado gastrulação, forma as três camadas germinativas primárias — ectoderma, mesoderma e endoderma — a partir das quais todos os tecidos do corpo se desenvolvem. A camada germinati- va começa a se formar no 14o e 15o dias, quando surge um sulco chamado linha primitiva na superfície dor- sal do epiblasto (Figura 3.5). As células do epiblasto migram em direção a essa linha. No 14o e 15o dias, as primeiras células que migram pela linha primitiva des- locam as células do hipoblasto subjacente e se transfor- mam no endoderma (Figura 3.5f). Depois, começando no 16o dia, as células do epiblasto que chegam formam uma nova camada entre o epiblasto e o endoderma, chamada mesoderma (Figura 3.5g). As células do epi- blasto que permanecem na superfície dorsal do embrião compõem o ectoderma. Desse modo, as três camadas germinativas primárias do corpo são estabelecidas, to- das elas derivadas das células do epiblasto.
As estruturas formadas a partir de cada camada germinativa são codificadas por cores nas figuras ao longo deste capítulo:
Figura 3.4 Implantação do blastocisto durante a 2a semana de desenvolvimento. Os embriões são mostrados em corte transversal (cortados pela metade).
r Ectoderma (“pele externa”; em azul na Figura 3.5): forma a camada externa da pele (epiderme), o cérebro e a medula espinal.
r Mesoderma (“pele média”; em vermelho na Figura 3.5): forma músculo, osso e tecidos conjuntivos. r Endoderma (“pele interna”; em amarelo na Figura
3.5): forma o revestimento interior do tubo interno (revestimento epitelial).
As três camadas germinativas diferem quanto à es- trutura de seus tecidos. Um tecido é um conjunto de células similares que desempenham uma função co- mum (Capítulo 1). O ectoderma e o endoderma são tecidos epiteliais, ou epitélios — camadas de células bem unidas (p. 5). O mesoderma, por outro lado, é um tecido mesenquimatoso (mesen = meio, médio; quima = fluido). Um mesênquima é qualquer tecido embrio- nário com células estreladas que não se ligam umas às outras. Assim, as células mesenquimatosas ficam livres para migrar amplamente dentro do embrião.
Notocorda
Em uma extremidade da linha primitiva existe uma intumescência chamada nó primitivo (Figura 3.5e). As células do epiblasto que se movem pelo nó primi- tivo migram diretamente na direção anterior. Essas células mesodérmicas, junto com algumas células do endoderma subjacente, formam um bastonete chamado notocorda (Figura 3.6a). A notocorda define o eixo corporal (a linha média que divide o lado esquerdo e o lado direito do corpo), estende-se por todo o compri- mento do corpo e é o lugar da futura coluna vertebral. A notocorda aparece no 16o dia e por volta do 18o dia alcança a futura região da cabeça.
Neurulação
À medida que a notocorda se desenvolve, ela si- naliza para que o ectoderma sobrejacente comece a formar a medula espinal e o encéfalo, um evento chamado neurulação (coluna central da Figura 3.7). Especificamente, o ectoderma na linha média dorsal se espessa em uma placa neural e depois começa a
Âmnio Disco embrionário de duas camadas Extremidade da cabeça do disco embrionário de duas camadas Saco vitelino Saco vitelino (margem cortada) Margem cortada do âmnio Nó primitivo Esquerda Direita Linha primitiva Linha primitiva Epiblasto Hipoblasto Endoderma Mesoderma Endoderma Ectoderma Extremidade da cabeça Extremidade da cauda (b) Seção frontal (a) Embrião
(e) Disco embrionário bilaminar, vista superior
(c) Visualização
em 3-D (d) Visualização do corte em (e)
(f) 14o e 15o dias: as células migratórias do epiblasto
deslocam o hipoblasto e formam o endoderma.
(g) 16o dia: as células entrantes do epiblasto formam
o mesoderma entre o endoderma e o epiblasto sobrejacente. As células da superfície do epiblasto formam o ectoderma.
Figura 3.5 Estágio de linha primitiva. Os diagramas de (a) a (d) mostram a orientação do disco bilaminar exibido em (e). (e) A linha primitiva surge no epiblasto aproximadamente no 14o dia. (f, g) Cortes
dobrar para dentro como um sulco neural. Esse sulco se aprofunda até um tubo neural oco ser pinçado para dentro do corpo. O fechamento do tubo neural começa no final da 3a semana, na região que será o pescoço, e depois prossegue para as direções craniana (na direção da cabeça ou coroa) e caudal (na direção da cauda). O fechamento completo ocorre no final da 4a semana. A porção craniana desse tubo neural se transforma no encéfalo e o resto passa a ser a medula espinal.
As células da crista neural (em verde na Figura 3.7) são puxadas para dentro do corpo junto com o tubo neu- ral invaginado. As células da crista neural são originá- rias das células ectodérmicas nas cristas laterais (pregas neurais) da placa neural e situam-se na posição imedia-
tamente externa ao tubo neural fechado. A crista neural forma as células nervosas sensoriais e algumas outras estruturas importantes, conforme é descrito mais adiante neste capítulo (p. 57).
A capacidade de um grupo de células influenciar a direção do desenvolvimento de outras células chama- -se indução. A influência da notocorda na formação do tubo neural é um exemplo de indução. Na verdade, a notocorda inicia uma reação em cadeia de induções que continuam por todo o desenvolvimento. O distúrbio de qualquer um desses processos indutivos pode resultar em anomalias do desenvolvimento. Atualmente, os genes e as moléculas que sinalizam esses eventos indutivos estão sendo identificados pela ciência.
Linha primitiva Nó primitivo Notocorda Âmnio Saco amniótico Plano de corte Cabeça Ectoderma Mesoderma Disco embrionário Endoderma Saco vitelino Cortes (b) e (c) Âmnio Ectoderma As células do mesoderma invaginam Notocorda Mesoderma Endoderma Saco vitelino (a) (b) Corte através da linha primitiva (c) Corte anterior à linha primitiva Cauda Cauda Cabeça Saco vitelino
As células do epiblasto que migram pelo nó primitivo formam a notocorda. As células do epiblasto que migram pela linha primitiva formam a camada do mesoderma.
Figura 3.6 Formação do mesoderma e da notocorda em um embrião no 16o dia. (a) O disco embrionário trilaminar em corte sagital (ver o destaque acima para se orientar). (b) A visualização em corte transversal do disco embrionário através da linha primitiva. (c) Corte transversal feito anteriormente à linha primitiva, no futuro tórax.