O complexo de Golgi é um conjunto de três a dez cisternas discoides, e cada uma delas está ligada a uma membrana (Figura 2.7).Ele se parece com uma pilha de discos ocos, um encaixado dentro do outro. Os produtos do RE rugoso movem -se pelo complexo de Golgi a partir do lado convexo (cis) para o côncavo (trans). Mais es- pecificamente, a face cis recebe vesículas de transporte membranosas e esféricas do RE rugoso; novas vesículas são geradas na face trans e saem do complexo.
O complexo de Golgi seleciona, processa e embala as proteínas e membranas produzidas pelo RE rugoso. As atividades e produtos do aparelho de Golgi seguem três vias — A, B e C (Figura 2.8). Na via A, que ocorre nas células glandulares, o produto da proteína fica con- tido nas vesículas secretoras; essas vesículas liberam seu conteúdo para o exterior da célula por exocitose.
Figura 2.7 Complexo de Golgi.
Face cis — lado receptor do complexo de Golgi
Vesícula secretora
(a) Vesículas no processo de remoção do complexo de Golgi (b) Eletronmicrografia do complexo de Golgi (25.000×) Transporte de vesículas na face trans Transporte de vesículas a partir da face trans Face trans — lado transportador do complexo de Golgi
Formação de novas vesículas
Formação de novas vesículas
Cisternas Transporte de
vesículas a partir do RE rugoso
Na via B, comum a todas as células, a membrana da vesícula funde-se e contribui com a membrana plas- mática, cujos componentes são renovados e reciclados constantemente. Na via C, também comum em todas as células, a vesícula que sai do complexo de Golgi é um lisossomo, um saco preenchido por enzimas digestórias que permanecem dentro da célula. Portanto, o com- plexo de Golgi é o “departamento” de embalagem e transporte da fábrica e recebe o produto do RE rugoso, embala e transporta esse produto até o seu destino final.
Lisossomos
Os lisossomos são sacos esféricos, revestidos por membranas que contêm vários tipos de enzimas diges- tórias (Figura 2.9). Essas enzimas, chamadas hidrola- ses ácidas, podem digerir praticamente todos os tipos de grandes moléculas biológicas. Os lisossomos po- dem ser considerados como o “time de demolição” da célula, pois degradam e digerem substâncias indesejá- veis. Por exemplo, eles fundem-se com fagossomos, esvaziando suas enzimas nessas vesículas e degradan- do seu conteúdo (Figura 2.8, via C).
Quando as membranas internas, proteínas ou orga- nelas de uma célula são danificadas ou se desgastam, elas são envolvidas por uma nova membrana do RE rugoso, formando uma vesícula. Então, os lisossomos ao redor fundem-se com essa vesícula para digerir seu conteúdo. A digestão pode ser feita com seguran- ça dentro das vesículas, pois a membrana mantém as enzimas destrutivas longe dos outros componentes ce- lulares. As células fagocíticas, como alguns glóbulos brancos, têm um número excepcional de lisossomos para degradar as bactérias e vírus ingeridos.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Doença de Tay -Sachs Em uma doença hereditá-
ria chamada doença de Tay -Sachs, os lisossomos de um bebê não têm a enzima que degrada certos glicolipídios na reciclagem normal de membranas celulares desgas- tadas. Esses glicolipídios são especialmente abundan- tes nas membranas das células nervosas. O acúmulo de glicolipídios não digeridos nos lisossomos interfere com a função da célula nervosa, resultando em retardo mental, cegueira, movimentos espásticos e morte da criança um ano e meio após o seu nascimento.
As vesículas que contêm proteína saem do RE rugoso e migram, fundindo-se com as membranas do complexo de Golgi. As proteínas são modificadas dentro dos compartimentos de Golgi. As proteínas são embaladas dentro dos diferentes tipos de vesículas, dependendo do seu destino.
Membrana plasmática
Secreção por exocitose A vesícula transforma-se em lisossomo Complexo de Golgi RE rugoso Membrana do RE Fagossomo Proteínas nas cisternas Via B: Membrana da vesícula a ser incorporada na membrana plasmática Via A: Conteúdo da vesícula destinado para a exocitose
Fluido extracelular Vesícula secretora Via C: Enzimas hidrolases ácidas que contêm lisossomos 1 3 2 Lisossomos
As áreas em verde-claro correspondem às regiões onde os materiais estão sendo digeridos
Figura 2.8 Sequência de eventos da síntese de proteína no RE rugoso para a distribuição final dessas proteínas.
Figura 2.9 Eletronmicrografia colorizada de lisossomos (27.000×).
Mitocôndrias
As mitocôndrias são análogas às usinas de energia da fábrica, pois produzem a energia para realizar a fun- ção celular. São geralmente apresentadas como estru- turas cujo formato se assemelha a um feijão, devido a sua aparência quando colocadas em lâminas microscó- picas (Figura 2.10). Na realidade, as mitocôndrias são longas e filamentosas (mitos = fio). Em células vivas, elas se contorcem e mudam de formato à medida que se movimentam pelo citoplasma. A maioria das organelas são envolvidas por uma membrana, mas isso muda no caso das mitocôndrias, que é envolvida por duas mem- branas: a membrana externa, que é lisa, e a membrana interna, que se invagina formando cristas em forma de prateleiras, as quais se projetam para dentro da matriz, a substância gelatinosa que fica dentro da mitocôndria. As mitocôndrias geram a maior parte da energia que a célula utiliza para realizar seu trabalho. Fazem isso por meio da liberação sistemática da energia armaze- nada nas ligações químicas das moléculas de nutrientes e da transferência dessa energia para produzir o trifos- fato de adenosina (ATP) — as moléculas com altos níveis de energia que a célula utiliza para realizar as reações químicas. Dentro da mitocôndria, o processo de geração de ATP começa na matriz (por meio de um processo chamado ciclo do ácido cítrico) e é concluído
na membrana interna das cristas (através da fosforila- ção oxidativa e do transporte de elétrons). As células que necessitam de altos níveis de energia, como, por exemplo, as células musculares, têm grande número de mitocôndrias em seu citoplasma. Essas células também têm grande número de cristas dentro das mitocôndrias.
As mitocôndrias são muito mais complexas do que qualquer outra organela, pois contêm material genéti- co hereditário (DNA) e se dividem para formar novas mitocôndrias, como se fossem miniaturas de células. É interessante observar que as mitocôndrias são muito semelhantes a um grupo de bactérias, o filo de bacté- rias púrpuras. Atualmente, acredita -se que as mitocôn- drias surgiram de bactérias que invadiram os antigos ancestrais de células de plantas e animais.
Peroxissomos
Os peroxissomos funcionam como um sistema de remoção de resíduos tóxicos da fábrica. São sacos re- vestidos por membranas, que se parecem com pequenos lisossomos (Figura 2.1). Contêm uma variedade de enzi- mas, principalmente as oxidases e catalases. As oxidases utilizam oxigênio para neutralizar moléculas extrema- mente reativas, chamadas radicais livres, convertendo- -as em peroxidase de hidrogênio. Os radicais livres são derivados normais do metabolismo celular, mas, quando se acumulam, podem destruir as proteínas, membranas e DNA da célula. O peróxido de hidrogênio também é rea- tivo e perigoso, mas é convertido pela catalase em água e oxigênio. Essa reação induzida pela catalase degrada as toxinas que penetraram na célula, como o álcool, o formaldeído e o fenol. Os peroxissomos são numerosos nas células do fígado e rim, que desempenham um papel importante na remoção de substâncias tóxicas do orga- nismo. Os peroxissomos também realizam outras rea- ções metabólicas, como a degradação de longas cadeias de ácidos graxos no metabolismo de lipídios.
Citoesqueleto
O citoesqueleto, literalmente o “esqueleto da célu- la”, é uma rede elaborada de bastonetes que percorre o citosol (a estrutura do prédio da fábrica, Figura 2.11). Essa rede funciona como os “ossos”, “músculos” e “ligamentos” de uma célula, sustentando as estruturas celulares e gerando vários movimentos de células. Os três tipos de bastonetes do citoesqueleto são os microfi- lamentos, os filamentos intermediários e os microtúbu- los, dos quais nenhum é revestido por uma membrana. Os microfilamentos, os elementos mais estreitos do citoesqueleto, são filamentos da proteína actina (Figura 2.11a). Também chamados filamentos de ac- tina, eles concentram-se mais fortemente em uma ca- mada abaixo da membrana plasmática. Os filamentos de actina interagem com outra proteína, chamada mio- sina, gerando forças contráteis dentro da célula. A in- teração da actina com a miosina transforma uma célula Enzimas Matriz Cristas DNA mitocondrial Ribossomo Membrana mitocondrial externa Membrana mitocondrial interna (b) (a) (c)
Figura 2.10 Mitocôndria. (a) Diagrama de um corte
longitudinal de uma mitocôndria. (b) Ampliação da crista, apresentando enzimas que participam da produção de ATP. (c) Eletronmicrografia de uma mitocôndria (6.000×).
em duas durante a divisão celular (citocinese, p. 39) e causa as alterações da membrana que acompanha a endocitose e exocitose. Essa interação também permite que algumas células enviem e retraiam extensões cha- madas pseudópodes (“pés falsos”), em uma ação cha- mada movimento ameboide (“mudança de formato”). Além disso, a miosina funciona como uma proteína motora que movimenta algumas organelas dentro da célula. Exceto nas células musculares, onde são está- veis e permanentes, os microfilamentos são instáveis, degradam -se constantemente, formando -se novamente a partir de subunidades menores.
Os filamentos intermediários (Figura 2.11b) são fibras rígidas e insolúveis de proteínas, com um diâ- metro entre os microfilamentos e microtúbulos. Os fi- lamentos intermediários são os elementos mais estáveis e permanentes do citoesqueleto. Sua propriedade mais importante é a força tênsil elevada; ou seja, agem como se fossem fios resistentes para resistir às forças de con- tração que são exercidas sobre a célula. Eles também exercem um elo para unir as células adjacentes por meio de junções celulares específicas chamadas des- mossomos (p. 77).
Os microtúbulos, elementos com maior diâmetro, são tubos ocos constituídos de subunidades esféricas de proteína chamadas tubulinas (Figura 2.11c). São firmes, porém dobráveis. Todos os microtúbulos irradiam -se a partir de uma pequena região de citoplasma próxima do núcleo chamada centrossomo (“centro do corpo”; Fi- gura 2.1). Esse padrão de irradiação de microtúbulos firmes determina o formato da célula, assim como a
distribuição de organelas. As mitocôndrias, lisossomos e grânulos de secreção se unem aos microtúbulos como se fossem ornamentos pendurados nos galhos de uma árvore de natal. As organelas movimentam -se no cito- plasma puxadas pelos microtúbulos por pequenas pro- teínas motoras, as cinesinas e dineínas, que funcionam como locomotivas que se movimentam nos trilhos da ferrovia microtubular. Os microtúbulos são organelas extremamente dinâmicas, que constantemente crescem a partir do centro da célula, desagregando -se e então reagregando -se.