Neuronais Basicos
CIRCUITOS NEURONAIS BASICOS Grupamentos Funcionais Neuronais
sistema nervoso central esti dividido em muitas panes anatomicamente distintas, existindo, em cada uma delas, certas condensacoes neuronais, a que se di o nome de grupamentos funcionais neuronais (neuro- nal pools). Uma caracteristica importante desses gru- pamentos funcionais a .a de que cada urn possui pa- dao de organizago prOprio, diferente dos demais. Isto e, a distribuicab de fibras nervosas em seu inte- rior, o numero de fibras que chega a ele, o numero de fibras que sai, os tipos de neurOnio que o formam, e muitas outras caracteristicas sab diferentes para cada grupamento funcional. Cada urn desses grupamentos funcionais a organizado para realizar uma fungo es- pecffica. 0 objetivo desta sego é o de discutir, pri- meiro, as funcOes gerais desses grupamentos funcio- nais e, segundo, as earacterfsticas de tipos especificoS desses grupamentos.
ConexOes Sinipticas em urn Grupamento Funcio- nal Neuronal. Urn grupamento funcional neuronal é formado por milhares a milhOes de corpos celulares neuronais. A Fig. 8-15 mostra quatro neurOnios tipi- cos de urn grupamento funcional, estimulados por
Figura 8-15. OrganizacSo esquemitica de quatro neurendos,. em um gruparnento funcional neuronal.
duas fibras aferentes. Deve ser notado que cada fibra que chega se ramifica para dar botOes sinapticos para diversos neurOnios desse grupamento funcional: fibra pode dar um bogo siniptico para urn neurOniO
determinado ou pode dar ate varias centenas de bo- tOes. Portanto, quando uma fibra é estimulada; ira fa- cilitar alguns neur6nios, ao mesmo tempo que excitar outros.
Areas de Descarga e de Ficilitacdo em urn Grupa mento Funcional. Enquanto se observa aFig. 8-15
vamos dar livre curso a nossa imaginago ate que esse. grupamento neuronal de quatro neurOnios fique, transformado em mil neurOnios densamente agrup&.': dos, com centenas de milhares de fibras nervosas ter- minals e de botOes sinapticos. Junto ao ponto central de chegada de uma fibra a esse grupamento, essa fi- bra, em geral, se ramifica profusamente para fonnar. numerosos botOes sinapticos; isso é mostrado na Fig. 8-16. Mas, em pontos mais distantes desse cet- tro, o numero de botOes sinapticos fica progressiva- mente menor. Os neurOnios situados no centro do "campo" da fibra go, na maioria dos casos, supridos corn numero suficiente de botOes sinapticos para en- trar em atividade a cada vez que a fibra for estimula- da. Por isso, a area escura da Fig. 8-16 é chamada de
area de descarga.
Na parte periferica do campo da fibra, o numero de fibrilas terminais que chega a urn so neurOnio 6, em geral, pequeno demais para produzir a atividade neuronal, mas, mesmo assim, e suficiente para causar facilitago.Portanto, essa area é chamada _ area, de faci-
PLANO GERAL DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
.Zona de faciliiagdo
Figura 8-16. Zonas de "descarga" e de "facilitagifo" de urn
grupamento funcional.
litacdo. Quando um neurOnio fica facilitado, urn estf-
.mulo de qualquer outra fonte o pode excitar corn maior facilidade.
ircuitos Simples nos Grupamentos runcionais
0 mais simples circuito em urn grupamento neuronal. 6 aquele onde uma fibra aferente estimula uma fibra eferente. Esse tipo de circuito nao existe na forma
,descrita, embora possa ocorrer de forma aproximada. For exemplo, na transmissao de determinados tipos
de sinais sensoriais, corn origem em nervos perifóri- cOs; corn destino ao encefalo, os impulsos que chegam . a urn grupamento neuronal podem, ocasionalmente, produzir quase o mesmo mimero de impulsos de safda.
Urn desses circuitos, obviamente, atua, nos termos mais simplistas, como estacffo letransmissora, passan- do para os neurOnios seguintes a mesma informacffo que chega 'a ele.
Circuitos Divergentes. A Fig. 8-17 mostra dois ).)os ,de circuitos divergentes. No primeiro deles, uma Unica fibra de chegada estimula, progressivamente, urn minter° cads vez maior de fibras, situadas a dis- táncias maiores, dentro de uma mesma via. Esse cir- cuito tambem pode ser chamado de circuito amplifi-
DIVERGENCIA EM FEIXES MULTIPLOS A
Figura 8-17. Circuitos divergentes.
111
cador, visto que urn sinal de entrada por fibra Unica
produz sinais de safda em muitas e diferentes fibras. Urn circuito desse tipo pode ser exemplificado pelo sistema de controle dos mtisculos esqueleticos: sob condicOes adequadas, a estimulacao de uma Unica celula motora do encefalo envia urn sinal para a medula espinhal, onde ira estimular ate 100 celulas da ponta anterior e ,cada uma dessas celulas, por sua
vez, ira estimular cerca de 150 fibras musculares. Dessa forma, um fink° neurOnio motor do encefalo pode, algumas vezes, estimular ate 15.000 fibras mus- culares.
0 segundo circuito divergente da Fig. 8-17 permi- te que os sinais que trafegam por via aferente possam ser transmitidos para vias diferentes, corn .a mesma informacao sendo transmitida em direcoes distintas, ao mesmo tempo. Esse tipo de circuito é comum nas vias sensoriais. Por exemplo, quando urn membro se move, a informacffo sensorial corn origem nas articula- cOes e nos musculos, causada pelo movimento, transmitida por circuitos desse tipo aos grupamentos funcionais (1) da medula espinhal, (2) do cerebelo e (3) do talamo.
Circuitos Convergentes. A Fig. 8-18 mostra dois tipos de circuitos convergentes, que so o oposto dos circuitos divergentes. Na figura a esquerda, diversas fi- bras nervosas corn mesma origem convergem sobre urn mesmo neurentio de safda, o que provoca uma es- timulacab particularmente intensa.
A direita, é mostrado urn outro tipo bastante im- portante de circuito convergente, onde fibras de dife- rentes origens chegam ao mesmo neureinio de safda. Esse tipo de circuito permite que sinais de muitas fon- tes diferentes produzam o mesmo efeito. Dessa for- ma, o cheiro de urn chiqueiro pode fazer corn que uma pessoa pense em porcos; a via) de urn porco, o som de seu grunhido, o tocar em porco, ou o corner costeletas de porco tambem poderiam produzir o mesmo efeito.
Uso de Circuitos. Convergentes na Realizacito de Funcaes thmplexas. Os circuitos convergentes po-
dem realizar funcOes que sao muito mais complexas do que as que podem ser executadas por neurOnios distintos, pois, em circuitos convergentes, podem existir celulas que respondem ao sinal que chega de maneiras diferentes ao mesmo tempo. Por exemplo, urn dos neurOnios pode ter limiar muito elevado mas, uma vez tendo sido estimulado, sua agffo poderia ser.
intensa o bastante para produzir resposta muito for- te. Em outras partes do circuito podem existir neurO-- nios corn limiares muito baixos e que, quando estimu- lados, transmitem apenas sinais bastante fracos. 0 si- nal de safda do grupamento funcional, portanto, po- deria ser, em condicOes normais, bern fraco mas, su- bitamente, poderia ficar extremamente forte se urn li- miar alto de estirnulago de entrada fosse ultrapassa- do. Dessa forma, o circuito convergente pode ser or- ganizado para realizar quase que qualquer tipo de fun- cffo seletiva. Os neurOnios individuais que compOem o
flt0 oos3 Zona de descarga Zona de facilitacäo DIVERGENCIA NO MESMO FEIXE
Fonte Fonte n.°1 Fonte n.° 2 n.°3 112 CONVERGENCIA DE UMA UNICA FONTE
A.
Figura 8-18. Circuitos convergentes.
circuito.selecionam qual o sinal que pode passar; mas a di§Posicffo das fibras e as combinac6es entre as c61u- ) las determinam que sinais de chegada teat, os efeitos mais intensos e se esses efeitos serab excitatOrios ou iiiibitOrios.
Circuitos Repetitivos. 0 Circuito Reverberati-
vo. A Fig. 8-19 mostra dois tipos diferentes de cir-
cuitos que, quando estimulados apenas uma vez, fa-
,Ego, ,com que a celula de saida transmita uma serie de
impulsos. .0 circuito superior dessa figura é o. circuito
reverberativo, que funciona do seguinte modo: um si-
nal que chega estimula o primeiro neurOnio que, por sua :vez, estimula o segundo e o terceiro. Entretanto, ramificacties levam esse impulso de volta io primeiro neurOnio e o reestimulam. Como resultado, o sinal percorre, mais uma vez, a cadeia neuronal e esse pro- ceSso 'continua circulando ,por essa cadeia neuronal ate :que um..ou mais de urn neurOnio deixe de respon- der. A causa mais comum para essa falha é a fadiga
2■ neuronal e, ate que ocorra, o neurOnio de saida conti-
nua a. ser estimulado cada vez que o sinal percorre o circuito, o que da• m sinal de saida continuo.
0 circuito reverberativo e a base de numerosas ati- vidades do sistema nervoso central, pois permite que sinal de entrada unico produza uma resposta que po- de durar alguns segundos, minutos ou horas. Em verdade, o ritme resPiratOrio- que perdura por toda a vida e, provavelrnente causado por urn circuito re- verberativo que continua a funcionar, sem fadiga, enquanto a pessoa permanece viva.
E
provavel, tam- b6m, que urn circuito especial no encefalo faca com que uma' pessoa acorde sempre que apresentar rever- beracao, permitindo que adormeca quando para de reverberar. Quase que todas as atividades musculares ritmicas, incluindo os movimentos ritmicos da mar- cha, sab controlados, em sua maior parte, por circui- tos reverberativos.SISTEMA NERVOSO CENTRAL'
neurOnios em sórie nesse tipo de circuito pode ser grande a pequeno. Se esse mimero for grande, o pe- riodo de tempo necessario para que o impulso per- corra esse circuito é proporcionalmente Longo; se esse nitmero for pequeno, o period() de reverberago sera breve. Como resultado, o sinal de saida ocorrera, respectivamente, com freqiiencia de repeticao baixa ou alta. Ainda mais, mais de urn dos neurOnios do cir- cuito pode produzir os sinais de saida. Uma das celu- las do circuito, por exemplo, poderia causar o movi- mento de urn bravo para cima e, em seguida, outra celula do mesmo circuito, uma fracab de segundo de- pois, poderia fazer corn que o bravo se movesse para a direita, e outra celula, ainda mais tarde, poderia mo- ve4o para a esquerda. Conforme o ciclo reverberativo ocorresse repetitivamente, os mesmos movimentos aconteceriam, fazendo corn que o bravo descrevesse circulos sem parar, ate que o ciclo reverberativo fosse interrompido. Quando a pessoa deseja executar esse movimento, basta que ative esse ciclo reverberativo.
Circuito Paralelo. A parte inferior da Fig. 8-19
mostra o tipo em paralelo do circuito repetitivo„onde urn imico sinal de chegada estimula uma seqiiencia de neurOnios que enviam fibras nervosas distintas para celula (mica e comum de saida. Tendo em vista que ocorre um retardo de 1/2.000 de segundo sempre que o impulso atravessa uma sinapse, o impulso do prime': ro neurOnio atinge a celula de saida 1/2.000 segundos a frente do impulso do segundo neuremio a conti- nuam a Chegar impulsos, separados por esse curto in- tervalo, ate que todos os neur6nios tenham sido esti-
CI RCUITO REVERBERATIVO