REFLEXOS MEDULARES

Funcaes Motoras da Medula Espinhal

Urn reflexo nervoso é a reagffo motora produzida _por urn sinal sensorial: Por exemplo, a alfinetada em um dedo, seguida pela passagem subsequente do sinal pela medula espinhal para produzir urn abalo muscular, é urn reflex°. No Cap. 8, atenc-do. para o fato grande ninnero das funcOes do sistema

nervoso e mediada por meio de ,reflekos simples .ou

complexos, alguns dos qUais s'ab inteirarne nte intega dos na medula espinhal, enquanto outros utilizam vial de passagem para os sinais que vao ate o ericefalo e dal voltam para QS musculos e glandulas, onde vao

cauaar rendes motoras.

Tres elementOs essenciais devem estar sempre pre- sentet para que urn reflexo bcotra: urn Orgo recep

tor, urn sistema neural de transmisstio e urn Orgab e tor. Todos os receptores sensoriais neurais sffo Orgaos

receptores'para reflexos; e todos os musculos do cor po, quer sejam musculos lisos ou estriados, sffo efeto res. As celulas glandulares que podem ser estimuladas por impulsos nervosos sffo, tambern, Orgabs efetores. 0 sistema neural de transmiSsab inclui tanto a fibra nervosa sensorial, corn origemmo receptor, como a fi bra motora para o efetor, bein como todas as sinapses e corpos celulares neurais que ficam entre etas.

Reflexos Medulares que Participam do Controle da Func'do Muscular:

Reflex° do Fuso Muscular e sua Fungbo Amortecedora

A maior parte das fungOes fisicas do corpo é realizada por contraga° dos musculos esqueleticos. Contudo, para que os musculos funcionem de modo adequado, é necessario que o sistema nervoso central saiba, de instante a instante, o estado do miisculo, isto 6, como esta sua contragdO, quay é sua tensa-o, quao rapidamente esti. se contraindo etc. A maior parte dessa in- formagab é fornecida por dois tipos de receptores, deles chamado de fuso muscular, situadci em todo 0

Corticoespinhal lateral Rubroespinhal Tectoespinhal. Olivoespinhak Vestibuloaspinhal Corticoespinhal. ventral • Axiinios motores Neurtinio motor anterior FEIXES DESCENDENTES (Feixes motores) FEIXES ASCENDEN1ES (Feixes sensoriais) A FUNCOES MOTORAS DA IV1EDULA ESPINHAL E DO TRONCO CEREBRAL

SUBSTANCIA CINZENTA 133 Fasciculo grad' Fasciculo cuneiforme Espinocerebelar, dorsal Espinotaramico lateral Espinocerebelar ventral Espinqtectai Espinotalfimico ventral

Figara 19-1.. _{A ,}Seccffo transversa da me-

dula, espinhal, mostrando a substincia cinzenta e os feixes• descendentes e as- cendontei da: SUbstOcia Branca. B, Dois

segmental medulares, mostrando os me- canisnlös infeinenronais que integram os reflexainiedulareS e as fibras proprioes-

ais quelinterConectam os diferentes

ementosnnedulares.

Golgi apenas nos tendOes de suas extremidades. Esses receptores transmitem suas informacOes para a medula espinhal e, dal, essa informacab é passada para o cerebelo e para a area motora cerebral, ambos no encefalo. Essa informago a transmitida, em sua totalida- de, em nivel subconsciente, mas ajuda o encefalo e a medula a controlarem a fungo muscular.

A Fig. 10-2 mostra os elementos basicos e essenciais do fuso muscular. E- formado por certo flamer()

de fibras musculares de pequenas dimensOes e espe- cialmente adaptadas — as fibras intrafusais. As extremidades dessas fibras intrafusais ficam presas aos en- voltOrios das fibras musculares esqueleticas vizinhas. As fibras intrafusais podem se contrair de modo abso- lutamente idéntico ao das demais fibras musculares e

sao _{excitadas por tipo particular de fibra nervosa mo-}

MOTOR SENSORIAL MOTOR

a

1 11 I 7 Fibras ,41L 511 BP: I "P 8P by intrafusais voimung gesiommomminommonimmon irlilliraMi _{lilliglillilliliiiiiill110110111111111} Terminaco _{ainha/Terminac}..` g_o\ t motora alfa; phmaria Fibras

Terminae50 Cavidade Terminacffd extrafusais motora gama I iquida secunderia

1 cm

Figura 10-2. 0 fuso muscular, mostranao suas reiagoes corn a grande fibra muscular esqueletica extrafusal. Devem ser nota- das, tamlbem, as fibras sensoriais e motoras do fuso muscular.

Nervo motor Fuso muscular Nervo proprioceptor \\\ • REFLEXO DE ESTIRAMENTO

Figura 10-3. Circuit° neuronal de urn reflexo de estiramento.

134

tora, a fibra gama. Entretanto, a porca° media de cada .fibra intrafusal no é contratil. Pelo contrario,

quando as extremidades da fibra se contraem, essa re- giSo mediae alongada. Ou, .quando as fibras musculares esqueleticas que cercam o fuso muscular ficam alongadas, ease alongamento produz estiramento de todo o fuso e, por conseguinte, causa o alongamento da porgo media das fibras intrafusais.

Enroladas em tomb dessa porcao media das fibras intrafusais existem diversas terminac-des nervosas que

sa.0 OS receptores sensoriais do fuso muscular. Esses

receptores transmitem sinais, para a medula espinhal,

que sinalizam para o sistema nervoso central o grau de alongamento da parte central do fuso muscular.

Funcäo do Fuso Muscular no "Amortecimento" dos Movimentos Musculares — "Reflexo de Estira- )nento". Quando urn musculo é subitainente disten- 'did°, a parte media do fuso tambem o 6, e isso faz corn que urn sinal sensorial seja enviado para a medula espinhal,' como 6 mostrado a direita na Fig. 10-3. Por sua vez, esse sing_{excita os nervos motores que con-}

traem as fibras musculares esqueleticas situadas em tomb do fuso muscular. Por conseguinte, a distensao abrupta do musculo provoca a contrago reflexa ime- diata do mesmo o que, automaticamente, impede a continuaca° da, distensa-o desse musculo. Es- se efeito 6 o `"`reflexo de estiramento" e atua para

amortecer as modificacOes do comprimento do musculo. Isto e, impede que o comprimento do musculo vane de modo muito rapid°.

Outra caracteristica do processo de amortecimento 6 a de poder ser ligado ou desligado pela estimulacgo ou inibicao das fibras eferentes gama que inervam o musculo intrafusal do fuso. Quando os sinais eferentes gama excitam o fuso, as dual partes extremas do fuso ficam tensas. Nessa condicâb, o fuso reage rapida e intensamente a qualquer grau de estiramento. Por outro lado, quando os eferentes gama estao inati- vos, o fuso muscular fica fldcido e riffo reage ao estira- merit°. Pode ser entendida muito facilmente a impor-

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

tancia dessa capacidade de ligar e de desligar o mecanismo de amortecimento. Por exemplo, se uma pessoa esta realizando urn trabalho delicado corn seus dedos, é muito importante que os miisculos do ombro e do cotovelo fiquem com alto grau de amortecimento, de modo que mesmo uma forca minima aplicada contra a ma-0 iniciard urn reflexo imediato que impedird. a Mab de ser deslocada rapidamente de seu ponto de

fixaca-o. Como contraste, quando a pessoa deseja mover seus bravos de modo amplo, corn movimentos em arco, 6 essencial que o mecanismo de amortecimento fique bloqueado, o que 6 conseguido pelo simples im- pedimento da chegada de sinais as fibras eferentes gama para os fusos musculares.

Reflexo Patelar e Outros Reflexos Musculares. Urn dos exemplos mais beim conhecidos de reflexo de esti-, ramento e o reflexo patelar, mostrado na Fig. 10-4. Quase todos os clinicos testam esse reflexo quando fazem o exame fisico de seus pacientes. Urn pequeno martelo de borracha a usado para percutir o tend5o muscular logo abaixo da patela. 0 choque abrupt° so bre o tend_{So provoca o estiramento do musculo qua-}-

driceps na coxa o que, por sua vez, distende os fusos musculares e envia sinais para a medula espinhal. Em seguida, urn sinal reflexo volta para o mesmo musculo quadriceps, produzindo sua contracffo, o que impul- siona a canela para a frente.

Urn abalo muscular, semelhante ao reflexo patelar pode ser produzido em qualquer musculo do corpo pela percusSffo abrupta de sell tendao ou, ate mesmo,

pela percussa° do prOprio musculo. A Tunica coisa essencial para a producd° desse tipo de reflexo 6 o estiramento sthito do musculo.

Os reflexos musculares desse tipo sal° pesquisados no exame medico por dois motivos principals: primeiro, se o reflexo pode ser produzido, 6 certo que todas as conexOes nervosas, tanto as sensoriais como as ma toras estao intactas, do musculo ate a medula espi-

„Fiera nervosa (16 ft)

Tendao

MaSculO

FUNCOES MOTORAS DA MEDULA ESPINHALE DO TRONCO CEREBRAL 135

Mal. Segundo, o grau de reatividade dos reflexos musculares a uma excelente medida do grau de exci- tabilidade da medula espinhal. Quando grande ninnero de sinais neurais facilitadores esta sendo transmitido do cerebro para a medula espinhal, os reflexos musculares esta.rao, por vezes, ta-o ativos que o simples toque corn a ponta do dedo no tendffo patelar fa- rd corn que a perna se mova por ate 30 centimetros. Por outro lado, a medula espinhal pode estar tab for- temente inibida por sinais neurais inibitOrios corn origem no cerebro que, nesse caso, quase que nenhum grau de percussffo do tendffo patelar, por mais intenso que seja, sera capaz de provocar resposta, seja por es- tintulacffo ,do-tendao ou do mtisculo.

Ftnicdo de "Ajuda por Servomecanismo" do Fu-

so' Muscular: Experimentos tern mostrado que guan-

o as‘- raizes sensoriais estao seccionadas, quantidade maior, de' neural 6 necessaria para a produc-go 0,niii-VirneritO Muscular, Portanto, tern sido sugerido ue c fuso 'muscular desempenhe papel importante na 'rodpgaii de grande parte da energia necessaria para a rodn'ca-o de energia motora. Essa funca° do fuso us°ulat considerada como atuando de forma iddn- led #, dirego hidraulica em urn automOvel, pela ilirarao'do principio da ajuda por servomecanisrno.

sso pode.ser.explicado do seguinte modo:

uandO um sinal nervoso transmitido pela inedu- es 0 para a Contrac-go das grandes fibras do usculo -esqueletico, urn outro sinal simultáneo 6 transUniticIO pelas fibras nervOsa.s motoras gama para roduzir icontrac5O das fibras musculares intrafusais no rnesino tempo. Essa contracaO das fibras intrafu- flis ,;:liiteitde Os, elementos sensoriais dos fusos, que ansmiterir os sinais do fuso de volta para a medula sinais, imediatamente, produzem urn reflexo' fuso muscular que envia grande framer° de impulioi',nervosos adicionais para as grandes fibras musculares esqueleticas. Dessa forma, a contracaO do musculo esqueletico e o reSultado de dois grupos de sinais: (1) os sinais originais enviados pela medula espinhal diretamente para as grandes fibras musculares e (2) os sinais adicionais transnaitidos indiretamente pormeio do fuso muscular e do reflexo do fuso muscular, A forca da contracao C. portanto, muito maior do que a que seria produzida aPenas em resposta ao sinal' inicial. Isso 6 semelhante ao que ocorre na direcao hidraulica: isto 6, UM torque relativamente fraco

sobre o guidao da dirego produz urn efeito extremamente intenso sobre a direcao do carro, pela ajuda poi servomecanismo do mecanismo de direcaO hidraulica.

Reflexo Tendinoso

A Fig. 10-5 mostra o receptor tendinoso de Golgi, en- contrado em todos os tendOes musculares. Esse receptor detecta a tensffo aplicada sobre o tendao, transmi-

Figura 10-5. Anatomia do receptor tendinoso de Golgi.

tindo essa informacffo, por meio da medula espinhal. para o cerebelo. Essa informacaO, por sua vez, a usada pelo mecanismo neural para o ajuste preciso da tensffo que a necessaria para a realizacffo da funcdO muscular em curso.

Uma segunda func5o dos receptores tendinosos é a de proteger o prOprio mitsculo de ser distendido em excesso. Quando a tensao detectada, por esses receptores fica extremamente.intensa, suficiente para romper o mitsculo ou causar a ruptura do prOprio tendao, os centros neuronais da medula espinhal, de forma auto- mdtica e instántanea, iniciam urn reflexo para inibir

os neurOnios anteriores que inervam o nuisculo. 0 mtisculo, de imediato, relaxa, e a distensffo excessiva deixa de atuar sobre ele, o que a um :reflexo protetor muito importante, impedidor de lesab para o mitsculo e para o tendaO.

0 circuito neuronal na medula espinhal que atende ao reflexo tendinoso de Golgi a muito mais complica- do que o do reflexo do fuso muscular, pois utiliza mtiltiplos interneurOnios medulares, interpostos entre o neurOnio sensorial aferente e o motoneurOnio anterior, o que contrasta corn o reflexo do fuso muscular, .onde o neuremio sensorial .faz alguns contatos diretos

corn os motoneuremios, sem passar por nenhum inter- neurOnio.

Reflexos Medulares que Ajudam a Sustentar o Corpo Contra a AO° da Gravidade

Reflexo do Empuxo Extensor. Urn reflexo me- dular complexo, que participa da sustentacffo do corpo contra a acffo da gravidade, e o reflexo do empuxo extensor A pressaO aplicada sobre a planta dos pes produz o aumento da tensa° dos milsculos extensores da perna. Esse reflexo e desencadeado por receptores situados na sola dos pes. 0 sinal passa, em primeiro lugar, para os interneurOnios medulares. A esse ponto, o sinal é amplificado e passa por circuito divergente ate formar urn padrffo adequado de impulsos para au- mentar a tens5O nos müsculos extensores, fazendo corn que o animal ou pessoa fique corn sua perna esti- cada, de modo automatic°, quando fica de 136.

Reac_{ao do Magneto. Urn reflexo muito intima-}-

mente relacionado ao reflexo do empuxo extensor, inas muito mais complexo, 6 a chamada reack do

Circuito oscilatOrio Estimulo doloroso

i

proveniente da mao

136 SISTEMA NERVOSO CENTRAL'

magneto. Em animal que-teve seccionada sua medula

espinhal, de modo que os impulsos de origem cerebral nao podem interferir, pode-se encostar a ponta de um dedo na sola da pata e, em seguida, mover o dedo em qualquer direcao, que a pata acompanhard o dedo. Se o dedo 6 movido para urn lado, sao produzidos reflexos proprioceptivos adequados para fazer corn que a pata se 'mova na mesma direcao da forca. Essa rend.° 6 de grande importancia para o equilIbrio do animal, pois o excesso de pressao em urn dos lados da pata

que ele esta caindo nessa direcao e o esticamento automitico da pata na mesma direcao ajuda a impe- dir a queda.

Reflexos que Ajudam a Evitar a Lesclo do Corpo

) Reflexo de Flexdo ou de Defesa. A dor provoca a retirada automatica de qualquer parte do corpo, em que for sentida, do contato corn o objeto causador da

dor. Isso a o reflex° de flextio ou, simplesmente, o re-

flexo de clefesa.

0 mecanismo neuronal do reflexo de flexao 6 mostrado na parte esquerda da Fig. 10-6. Ao chegar substancia cinzenta da medula espinhal, o sinal de dor estimula intenteurOnios que transmitem urn padrao apropriado de impulsos para. os motoneurOnios ante riores, a fim de provocar a retirada da parte do corpo onde esta sendo sentida a dor. Na Fig. 10.6, o estimulo de dor esta sendo aplicado na mao direita e o musculo biceps, que 6 um musculo "flexor", pois flexio- na o braco, é excitado e afasta a mao.

Reflexo de Extensa° Cruzada. Quando urn refle-

xo flexor ocorre em um membro, os impulsos tarn-

Excitado Excitado

Inibido Inibido

REFLEXO REFLEXO EXTENSOR

FLEXOR CRUZADO

Figura 10-6. 0 reflexo de flexdo, o reflexo de extensdo cruzada e a inthicdo reciproca.

bem passam para o lado oposto da medula, onde vab estimular os interneurOnios que controlam os

los extensores do membro do lado oposto, o que faz corn que esse membro fique estendido. Isso constitui o reflexo de extensdo cruzada Por exemplo, urn es- timulo doloroso aplicado a mao direita faz corn que o brag() esquerdo se estenda, como 6 mostrado na Fig, 10-6. Esse reflexo empurra a pessoa para longe do objeto que causa dor. Isto 6, ao mesmo tempo que ela afasta sua mao dolorida a direita, ele empurra todo seu corpo para longe corn a mao esquerda.

Os reflexos de defesa e de extensao cruzada estao presentes em todas as partes do corpo, embora orga- nizados de modo algo diferente, de acordo corn a re- giao. Por exemplo, se uma agulha pica o meio das cos- tas, a pessoa automaticamente arqueia seu corpo para a frente, o que 6 uma retirada. Embora esse reflexo seja algo diferente dos reflexos de flexao e de extensao cruzada, encontrados nos membros, seu resultado é o mesmo.

Inibicao RecIproca

Uma das mais importantes caracteristicas da maioth, dos reflexos, demonstrada de modo muito especial pelos reflexos de flexao e de extensao cruzada, 6 o nOmeno da reciproca. Isto e, quando

flexo excita um musculo qualquer, de modo usual, ao mesmo tempo inibe o musculo, oposto. Por exem pla quando o reflexo flexor da Fig. 10-6 excita' musculo biceps, ele, simultarteamente, inibe o mitscitl lo ern oposicab, que e o triceps. De igual moda, o re flexo de extensao cruzada excita o triceps e inibe o biceps. Em todas as partes do corpo onde existerii miisculos em oposica-o, urn circuito de inibigffo reel- proca correspondente esta presente na medula espinhal. Isso, obviamente, permite rnaior facilidade na execucao da atividade desejada.

REFLEXOS MEDULARES

No documento Guyton6ªedição guytinho (páginas 134-138)