Neuronais Basicos
POTENCIAL DE MEMBRANA DO NEURONIO E EXCITACAO NEURONAL
Como é mostrado na Fig. 8-10, o potencial de mem- brana do corpo celular (tambdm chamado soma) de urn neurOnio do sistema nervoso central é muito me_ nos negativo do .que o. de uma fibra nervosa periferi-
ca, apenas -70 milivolts (mv), em comparagao corn os -90 my da fibra periferica. A razaO para isso é que a
membrana do soma é bem mais permeavel aos ions sOdio do que a fibra periferica.
A Fig. 8-10 tambêm mostra a distribuigo dos ions sOdio e potassio nos liquidos intra e extracelular do corpo celular. Deve ser notado que as concentracOes desses ions nas duas faces da membrana sal), ainoxi madamente, as moms da fibra periferica, como>foi discutido no Cap. 6. t importante lembrar, em,fun-
cat• do que vai ser discutido nas proximas seoes, que'
a concentracdo de sOdio na face externs da membra- na a cerca de 10 vezes maior do que na. intern, mas
que a diferenca de concentrago do ion potassio ocor-
re exatamente na directio inversa — cerca de 35 vezes mais potassio no interior do que fora da celula.
Potencial P6s-Sinn,',ptico ExcitatOrio e Excitacio
Membrana. 0 modo Como 0 transmissor excitatOrio
excita urn neurOnio pode ser, explicado se for con sultada a Fig. 8-11A e B. Na Fig. 8-11A vd-se, de novo, 0 tipico potencial intracelular neuronal de -70 my. Entretanto, na Fig. 8-11B, grande namero de
sinapses excitatOrias esta agindo simultaneamente-, liberando transmissor excitatOrio nas fendas entre os botoes sinipticos e a membrana neuronal. 0 trans- missor combina corn seu receptor especifico na mem.: brana e, por mecanismo ainda descothecido, isso au- menta a permeabilidade da membrana. Essa permea= bilidade aumentada permite que os ions sOdio, em
Dendrito
Nat: 142 mEq /L 14mEgiL .K+ : • 4 mEq /L 1 ! L
Figura 8-10. DistribuicEo dos ions de sOdio e de potassio nas duas faces da membrana do soma neuronal: origem do poten- cial de membrana do soma.
PLANO GERAL DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL '1 07 NEURONIO EM REPOUSO A Segmento initial do axOnio ExcitatOrio Influxd de NW' InibitOrio NEURONIO INIBIDO C
`Figura 8-11. Tres estados de um neuremio. (A) 0 neurOnio
era repouso. (B) 0 neurbnio excitado, corn aumento do po- tencial intraneuronal determinado, pelo influxo de sOdio.
(b) neuranio inibido, corn diminuicgo do potencial in- traneuronal, pelo efluxo de potassio.
concentracao muito elevada no liquid() extracelular, fluam para o interior da celula. Como os Ions sodio Carregam cargas positivas, o verdadeiro resultado o :aumento de cargas positivas no interior e, conse- qtienteniente, o aumento, tambem, da voltagem, no interior da celula, que pode chegar, algumas vezes, a ate. +50 mv, se muitas sinapses excitatOrias estiverem em atividade ao mesmo tempo. Esse aumento do po- tencial a chamado de potencial pOs-sinaptico exci- tatOrio.
Limiar de Excitacao. Quando o potencial Os-
sinaptico excitatOrio ultrapassa um certo valor (isto e, quando fica diminukla a negatividade no interior da cdlula, alem de urn valor critico), é gerado urn po- tencial de nab no axOnio que parte do soma neuro- nal. 0 valor critic° do potencial de membrana que, uma vez atingido, permite a geraca° de urn potencial de ago, e o limiar de excitacäb. Para neurOnios tipi- cos, o valor desse limiar é, em media, de -59 my. Como mostrado na Fig. 8-11B, quando o potencial intrace- lular cai abaixo desse valor, urn potencial de acao é automaticamente gerado no axOnio, 0 valor limiar de -59 my e +11 my mais positivo do que 'o potencial de membrana em repouso de -70 my. Por conseguinte, é necessario urn potencial pOs-sinaptico excitatOrio de, no minim°, +11 my para excitar urn neurOnio comum,
embora alguns neurOnios sejam muito mais excitaveis, nas condicOes normais, e outros bem menos.
"Somacao" de Potenciais P6s-Sindpficos Excita-
tOrios. Quase que invariavelmente, a estimuIacao de um imico botao sinaptico nao produzird a geracao de impulsos no axOnio. Ao contrario, urn grande mimero de botOes sinapticos deve ser excitado a urn so tempo. Por consulta a Fig. 8-8, é facilmente notado que cen- tenas de botOes sinapticos poderiam, corn muita faci- lidade, estar excitados ao mesmo tempo e que sua
nab simultanea poderia causar a descarga neuronal.
Isto, é, se dois botOes sinapticos liberassem seu transmissor excitatOrio no mesmo instante, entraria o dobro da quantidade de sOdio e ocorreria urn poten- cial pOs-sinaptico excitatOrio duplo. Esse mecanismo e chamado de somacdo. Conforme aumenta o niimero de botOes que estao em atividade ao mesmo tempo, a corrente que flui pelo corpo celular é proporcional- mente maior, ate que seja suficientemente intensa para excitar o axetio. Se o potencial pOs-sinaptico au- menta ainda mais, alem desse valor, a freqiiéncia corn que sa° produzidos os potenciais de acao tambem au- menta na mesma proporcao.
Somaccio Espacial e Temporal. Dois tipos dife- rentes de somacao ocorrem na sinapse, de forma se- melhante aos dois tipos de somacao que ocorrem nas fibras nervosas e musculares. Sa° as somaciies tempo- ral e espacial. A somagib espacial define o processo em que duas ou mais sinapses estao ativas simultanea- mente, e, por conseguinte, "somando" seus efeitos in- dividuais no potencial pOs-sinaptico excitatOrio. A
somaceio temporal ocorre quando os mesmos botOes sinapticos apresentam dois ou mais ciclos de ativida- de a intervalos muito curtos, o que permite a adicao do efeito do segundo ciclo de atividade ao do primei- ro, ainda na° terminado. 0 efeito do primeiro ciclo Jura, em geral, 15 milissegundos. Portanto, se duas descargas sucessivas do mesmo botao sinaptico ocor- rem a interval° de menos de 1/70 segundo, vai ocor- rer a somacao temporal e, quanto mais prOximas fo- rem essas descargas, maior sera o grau de somacao.
Descarga Repetitiva do A.xiinio — Significado do Limiar para a Atividade AxOnica. Desde que tenha sido secretada quantidade suficiente do transmissor excitatOrio para aumentar o potencial pOs-sinaptico excitatOrio acima do limiar do neureinio, o axOnio apresentard atividade repetitiva e continuard a faze-lo enquanto o potencial permanecer acima do limiar. Ainda mais, confonne o potencial pOs-sinaptico au- menta acima do limiar, aumenta, de igual modo, a freqtiencia da descarga axemica. Por exemplo, vamos admitir que urn potencial pOs-sinaptico excitatOrio de +11 my seja o valor limiar. Se o potencial aumenta pouco acima desse valor, digamos, ate 12 my, seria es- perado que o axOnio disparasse 5 a 10 vezes por se- gundo. Mas, se o potencial pOs-sinaptico aumenta ate +33 my, o triplo do valor limiar, enraTo o axOnio dis-
pararia corn freqiie'ncia da ordem de 50 a 70 por se- gund o. Efluxo de ICE Propagagäo do potencial de acao NEURONIO EXCITADO
700 0 z cr 0 0 0 cc o 200 ■111 0 LL 300 100 600 .NOurOnio #3 Neur6nio 4- 1 10 15 20 25 30 35
ESTADO EXCITATORIO CENTRAL (mV)
108 SISTEMA NERVOSO CENTRAL.