Modelos presa-predador: sistemas suaves
3.2 Bifurcações locais: pontos de equilíbrio no bordo
4.1.1 Dinâmica na região de deslize
(x, y) ∈ Σ; α κβ< x < 1 κβ α + q 1 + ωP , y = P .
Como pontos de tangência temos: A = α κβ, P e B = 1 κβ α + q 1 + ωP , P . Para (x, P) ∈ Σs, o campo vetorial deslizante do sistema (4.1) está definido por:
Zs(x, P) =rx 1 − x K − βxP, 0t. (4-5)
Dado que y = P e a segunda coordenada do campo deslizante é zero, podemos analisar seu dinâmica através da seguinte função
˜ Zs(x) = rx 1 − x K − βxP. (4-6)
4.1.1 Dinâmica na região de deslize
Com o objetivo de observar uma dinâmica mais complexa no sistema suave por partes (4.1), nesta subseção queremos encontrar as condições necessárias para a existência de pontos de equilíbrio na região de transição, particularmente na região do deslize. Além disso, encontrar as possíveis relações entre os pontos de equilíbrio em Σs e os pontos de equilíbrio das regiões Σ+ e Σ−.
Estamos interessados em valores de x para os quais os sistemas (2-1) e (2-4) tem a existência de pontos de equilíbrio. Seja
˜ Ω =(x, y) ∈ R2; x ∈ [0, K] e y = P . Assim, Σs⊆ ˜Ω ⇐⇒ 1 κβ α + q 1 + ωP ≤ K,
de onde, q ≤ (1 + ωP)(κβK − α). Além disso, outra condição necessária para a existência de pontos de equilíbrio é κβK − α > 0, de onde, α
κβ < K. Agora vamos achar os pontos de equilíbrio do campo deslizante. Fazendo ˜Zs(x) = 0, para y = P, temos
rx 1 − x K − βxP = 0 ⇐⇒ x = 0 ou x = K 1 −β rP . (4-7)
Logo, um ponto de equilíbrio de Zsem Ω é dado por
Es= (xs, P) = K 1 −β rP , P ,
com, xs> 0, isto é, r β> P. Além disso, Es∈ Σs⇐⇒ α κβ≤ xs≤ 1 κβ α + q 1 + ωP .
Resolvendo cada desigualdade em termos de P, por um lado temos
α κβ≤ xs⇐⇒ P ≤ P1=˙ r β 1 − α κβK , (4-8)
por outro lado, para resolver a desigualdade xs≤ 1 κβ α + q 1 + ωP , consideramos inici-almente a igualdade K 1 −β rP = 1 κβ α + q 1 + ωP , (4-9)
igualando a equação (4-9), obtemos a equação quadrática
˜
aP2+ ˜bP + ˜c= 0 (4-10)
com ˜a= κβ2Kω, ˜b = κβ2K+ αωr − κβkωr e ˜c= αr + qr − κβKr, e discriminante ˜
∆ = ˜b2− 4 ˜ac˜= M2− 4κβ2KωrN, (4-11) onde, M e N são definidos em (2-10). Logo, pela equação (2-11) e (2-15), temos que
˜ ∆ ≥ 0 ⇐⇒ q ≤ q∆(K), com raízes P3= −˜b −p ˜b2− 4 ˜ac˜ 2 ˜a e P2= −˜b +p ˜b2− 4 ˜ac˜ 2 ˜a . (4-12)
Desta forma, quando q ≤ q∆(K), obtemos
P2P3= − r
κβ2Kω(κβK − α − q) e P2+ P3= P1− 1
ω. (4-13)
Logo, P1> P2≥ P3. Além disso, para qK(K) = κβK − α, temos • q < qK(K) =⇒ P2P3< 0,
• q > qK(K) =⇒ P2P3> 0.
Então, com base no que vimos previamente, temos o resultado a seguir.
Teorema 23 O campo deslizante (4-5) tem um pseudo-equilíbrio Es = (xs, P) em ˜Ω se alguma das seguintes condições for satisfeita:
(b) P≤ P1, q> q∆(K), q > qK(K) e β < ωr.
Prova. Dividiremos a demonstração em alguns passos:
(a) Suponha q ≤ q∆(K), então a equação (4-10) tem duas raízes reais P3 ≤ P2. Além disso, se 0 ≤ P ≤ P3e P2≤ P ≤ P1, temos que ˜aP2+ ˜bP + ˜c≥ 0, de onde
xs≤ 1 κβ α + q 1 + ωP .
Por outro lado, como P1> P2≥ P3então α
κβ ≤ xs. Portanto, Es∈ ˜Ω. (b) Suponha P ≤ P1então por (4-8), temos que α
κβ ≤ xs. Por outro lado se q > q∆(K), q> qK(K) e β < ωr, então os coeficientes da equação (4-10) são todos positivos, de onde xs≤ 1 κβ α + q 1 + ωP . Portanto, Es∈ ˜Ω.
O resultado segue dos itens (a) e (b).
Teorema 24 Se q = q∆(K) e P = P1= P2= P3, então, os pontos de equilíbrio Es, E1e E2 coincidem com o ponto B=
1 κβ α + q 1 + ωP , P .
Prova. Suponha q = q∆(K), então ˜∆ = 0, de onde P = P2= P3= −M
κβ2Kω, com M definido em (2-10). Substituindo P em xs, obtemos Es= (xs, P) = κβ2K+ κβkwr + αwr 2κβwr , −M κβ2Kω .
Se q = q∆(K) temos que ∆ = 0, e pela equação (2-12), temos que xs = x1= x2. Logo, Es= E1= E2. Por último, substituindo os valores de P e q = q∆(K), com q∆(K) definido em (2-15), obtemos que Es= E1= E2= B. Portanto, os pontos de equilíbrio Es, E1e E2
coincidem com o ponto B.
Além disso, derivando a função ˜Zs, obtemos que d ˜Zs
dx (x) = β(2 − P) − r, (4-14)
de onde obtemos o resultado a seguir
Lema 4 Se para o campo vetorial deslizante o pseudo-equilíbrio Es existe, então (a) se P< 2 − r
(b) se P> 2 − r
β, Esé um pseudo-nó estável.
A existência dos pontos de equilíbrio do sistemas (2-1) e (2-4) em Ω, e a existência de um pseudo-equilíbrio do campo vetorial (4-5) em ˜Ω também está determinada pelo parâmetro q∆(K) = κβK − α. Vamos denotar o ponto de equilíbrio em Ω do sistema (2-1) por E1= E1−, e os pontos de equilíbrio em Ω do sistema (2-4) por E1= E1+e E2= E2+.
Se q∆(K) < 0, pelos Teoremas 12-(c) e 13-(a), os sistemas (2-1) e (2-4) não têm pontos de equilíbrios admissíveis em Ω. Além disso, nenhuma região de deslize se encontra em ˜Ω. Então só existem o ponto de equilíbrio trivial E0e o equilíbrio de fronteira EK, que é estável.
Quando q∆(K) > 0 e β > ωr, temos o seguinte resultado.
Teorema 25 Dadas as condições q∆(K) > 0 e β > ωr, para o sistema suave por partes (4.1), temos que
(a) o campo vetorial deslizante não tem pseudo-equilíbrio,
(b) se P> P1, E1− é um ponto de equilíbrio real, denotado por E1r−, (c) se P< P1, E1− é um ponto de equilíbrio virtual, denotado por E1v−,
(d) se0 < P < P2e q< qK(K), E1+ é um ponto de equilíbrio real, denotado por E1r+, (e) se P> P2e q< qK(K), E1+ é um ponto de equilíbrio virtual, denotado por E1v+. Prova.Suponha q∆(K) > 0 então para o sistema (2-1) o ponto de equilíbrio E1− está na região de interesse biológico Ω, além se β > ωr, pelo Teorema 15, temos que o sistema (2-4) tem um único ponto de equilíbrio E1+, se existe; e pelo Teorema 23 o campo vetorial deslizante não tem um pseudo-equilíbrio. Assim, pelas equações (2-3) e (4-8), temos que, E1−=
α κβ, P1
. Avaliando E1−na função H, obtemos: H(E1−) = P1− P. Logo, se P > P1 então H(E1−) < 0, de onde, E1− ∈ Σ− e, portanto, E1− é um ponto de equilíbrio real do sistema (4.1). De forma análoga, se P < P1, H(E1−) > 0 e portanto E1− é um ponto de equilíbrio virtual do sistema (4.1). Assim, os itens (b) e (c) são provados.
Por outro lado, se q < qK(K) então E1+ existe e E1+= (x1, y1) com y1= √
∆ − M
2κβ2Kω. Além disso, por (4-12), ˜b = M e ˜∆ = ∆, temos que, P2= y1, de onde, se 0 < P < P2H(E1+) > 0 e, portanto, E1+ é um ponto de equilíbrio real do sistema (4.1). De forma análoga, se P> P2, E1+ é um ponto de equilíbrio virtual do sistema (4.1). Assim, os itens (d) e (e) são
provados.
Quando q∆(K) > 0 e β > ωr, o sistema com colheita (2-4) tem no máximo dois pontos de equilíbrio admissíveis E1+e E2+, e o sistema sem colheita (2-1) tem um ponto de equilíbrio admissível E1− e, o pseudo-equilíbrio pode existir. Então, o sistema suave por partes (sistema de comutação) pode ter zero, um ou dois pontos de equilíbrio reais (virtuais) e zero ou um, pseudo-equilíbrio. Além disso, se K < ˜K para o sistema com colheita (2-4)
temos que as curvas qH1 e qH2 não existem, assim a bifurcação de Hopf não pode ocorrer e a dinâmica do sistema de comutação (4.1) é simples. No caso que K > ˜Kpara o sistema de colheita (2-4), a bifurcação de Hopf pode ocorrer ao longo da curva qH1 ou qH2, e a bifurcação de Bogdanov-Takens pode ocorrer para K próximo a K0, então o sistema (4.1) tem uma dinâmica mais complexa.
4.1.2 Estabilidade dos pontos de equilíbrio
Nesta subseção consideramos q∆(K) > 0 e β > ωr, mantemos K fixo em um valor próximo a K0, onde a dinâmica do sistema com colheita é mais complexa, com objetivo de mostrar os tipos e estabilidade dos pontos de equilíbrio do sistema suave por partes.
Quando o parâmetro K é fixo, as curvas q∆(K), qH1(K), qH2(K) e q∆(K) se tornam constantes: qK, qH1, qH2e q∆e de acordo com a análise acima, a taxa de colheita q e o limiar econômico P são escolhidos para ser parâmetros de bifurcação. Vamos considerar o plano q − P divido em 8 regiões, que são definidas como segue.
Γ1 = {P > P1} , Γ2 = {P2< P < P1 e q < q∆, ou, P < P1 e q ≥ q∆} , Γ3 = {0 < P < P2 e 0 < q < qH1} , Γ4 = {0 < P < P2 e qH1 < q < qK} , Γ5 = {P3< P < P2 e qK < q < qH2} , Γ6 = {{P3< P < P2 e qH2< q < q∆} , Γ7 = {0 < P < P3 e qK< q < qH2} , Γ8 = {{0 < P < P3 e qH2 < q < q∆} . (4-15)
Além disso, pelas regiões definidas em (2-48) e pela Tabela 2.2, temos que
(a) se 0 < q < qH1 ou qH2 < q < q∆, E1+ é um foco estável, (b) se qH1 < q < qH2, E1+é um foco instável,
(c) se q > q∆, E1+ não existe,
(d) se qK < q < q∆, E2+ é um ponto sela, caso contrário, E2+ não existe.
Na Tabela 4.1 descrevemos a estabilidade dos pontos de equilíbrio para o sistema (4.1) considerando os resultados do Teorema 25 e a divisão do plano q − P nas 8 regiões
definidas em (4-15). Também denotamos pelo símbolo 1 se as condições anteriores (a), (b) ou (c) são cumpridas, e o símbolo 2 se a condição (d) é cumprida.
P P P P P P P P P PP Reg. P. Eq. E0 EK E1− E1+ E2+ Es
Γ1 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(r) 1 2 —
Γ2 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) 1 2 Est.
Γ3 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Est.(r) — — Γ4 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Inst.(r) — — Γ5 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Inst.(r) Sela(v) — Γ6 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Est.(r) Sela(v) — Γ7 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Inst.(r) Sela(r) Est. Γ8 Sela(r) Sela(r) Foco Est.(v) Foco Est.(r) Sela(r) Est.
Tabela 4.1: Classificação dos pontos de equilíbrio para o sistema suave por partes(4.1).
Exemplo 7 Na Figura 4.1 deixamos fixos os parâmetros r = 0.8, β = 0.3, κ = 0.61, α = 0.5, ω = 1 e K = 14. O plano q − P está dividido em oito regiões. Na região Γ1temos a existência de todos os pontos de equilíbrio em Ω dos sistemas (2-1) e (2-4), só que, os pontos do sistema(2-4), E1+ e E2+ estão debaixo de Σ, ou seja, estão em Σ−. A região Γ2 difere da região Γ1 porque existe o pseudo-equilíbrio e o ponto E1− passa de ser real a ser virtual.
Na região Γ3 o equilíbrio E1− permanece sendo virtual mas o equilíbrio E1+ passa a ser real, e os pontos E2+ e Esdesaparecem. O mesmo acontece na região Γ4, com a diferença que E1+muda de estabilidade, de foco estável a foco instável.
Na região Γ5, para os pontos de equilíbrio E1− e E1+ acontece o mesmo que nas regiões Γ3 e Γ4, com a diferença que aparece o ponto E2+ e é virtual. Em Γ6acontece o mesmo que em Γ5, só que o ponto E1− passa de ser um foco instável a um foco estável.
Na região Γ7o equilíbrio E2+ passa a ser real e aparece o ponto de equilíbrio Es e, além disso, o equilíbrio E1+ passa a ser um foco instável. Em Γ8acontece o mesmo que em Γ7, só que, o ponto E1− passa de ser um foco instável a um foco estável.
Γ1: Er−, E1v+, E2v+ Γ2: Ev−, E1v+, E2v+, Es Γ3: Ev−, E1r+ Γ4: Ev−, E1r+ Γ5 Γ7 Γ6 Γ8 P1 P2 P3 qH1 qK q∆ qH2 q P
Figura 4.1: Diagrama de bifurcação do sistema suave por partes (4.1).
4.1.3 Experimentação numérica
Nesta seção, analisamos as bifurcações do sistema suave por partes, escolhendo a taxa de colheita q e o limiar econômico P para os parâmetros de bifurcação e fixando todos os outros parâmetros listados no Exemplo 7.
Na Figura 4.2 ilustramos uma bifurcação do tipo foco no bordo. Se P > P1, estamos na regão Γ1 então temos os pontos de equilíbrio E1r− e E1v+ em Ω, como pode-se ver na Figura 4.2-(a). A medida que P diminui e cruza a curva P1 o equilíbrio E1r− tende para o ponto de tangência A, no caso que P = P1, o pseudo-equilíbrio Esaparece e colide com o equilíbrio E1r− e o ponto A, como ilustra a Figura 4.2-(b).
Se E1r− é um foco, então a bifurcação do foco no bordo ocorre em P = P1, quando Pcontinua decrescendo e P2< P < P1o equilíbrio E1r−torna-se um equilíbrio virtual ( E1v−) e o pseudo-equilíbrio Es move-se para a direita na linha de deslizamento, como pode-se ver na Figura 4.2-(c). Além disso, a bifurcação do bordo pode ocorrer quando P cruza através de P2pois os pontos E1v+, Es e o ponto de tangência B colidem e depois surge um ciclo deslizante estável, como ilustram as Figuras 4.2-(a) e (b).
(a) q = 2 e P = 2.3.
(b) q = 2 e P = 2.1809. (c) q = 2 e P = 2.
(d) q = 2 e P = 1.3564. (e) q = 1 e P = 0.3.
Nesta trabalho é estudado um modelo presa-predador suave por partes que surge de estender o modelo tradicional presa-predador de Lotka-Volterra a um modelo com colheita não linear da população de predadores, no qual a estratégia de colheita é implementada de acordo com um limiar econômico e é implementada apenas se a população de predadores excede o limiar econômico fazendo que a colheita seja mais realista do que modelo de colheita contínua. Primeiramente se faz um estudo qualitativo da dinâmica dos modelos 1 e 2, e depois é estudada algumas bifurcações do sistema dsuave por partes através de simulações numéricas, tendo em conta o proposto em [21].
Dos resultados obtidos temos que, o ponto de equilíbrio trivial E0 e o equilíbrio limite EK sempre existem para os sistemas (2-1) e (2-4). O sistema (2-1) só tem um único equilíbrio admissível estável quando κβK > α. Para o sistema (2-4), não há equilíbrios admissíveis se κβK < α, enquanto se κβK > α, o sistema (2-4) pode ter zero, um o dois pontos de equilíbrio admissíveis à medida que os parâmetros de bifurcação, q e K, cruzam através da curva de bifurcação sela-nó q∆(K), ou seja, quando a taxa de colheita é igual ou menor que q∆(K) pode haver um ou dois equilíbrios admissíveis, caso contrário não há equilíbrios admissíveis.
Devido à taxa de colheita não linear, descobrimos que um ciclo de limite estável local se bifurca de um equilíbrio E1+ para o subsistema de colheita (2-4). A estabilidade do ciclo bifurcado de Hopf foi examinada calculando o número de Lyapunov. Também observamos numericamente que, quando há dois equilíbrios admissíveis, E1+ e E2+ (ver Figura 2.9-(b)) o ciclo bifurcado de o equilíbrio E1+ se expande a medida que a taxa de colheita, q, aumenta (Ver Figura 2.9-(c)), até que colide com o ponto E2+ na interseção da curva de bifurcação de Hopf qH2(K) e da sela-nó q∆(K), (ver Figura 2.7). Além disso, para algum valor do parâmetro de bifurcação, q e K, pode ocorrer uma bifurcação homoclínica. Como ilustra as Figuras 2.7-(c) e (e).
Levando à forma normal o sistema (2-4), descobrimos que (K0, q0) é um ponto de codimensão dois, e portanto a bifurcação de Bogdanov-Takens pode ocorrer. Assim, o predador e as populações de presas podem coexistir como um equilíbrio ou como oscilações periódicas. Portanto, ao introduzir o termo de colheita não-linear, à medida que a taxa de colheita aumenta, as duas espécies passam por mudanças de um equilíbrio
coexistente para oscilações periódicas e então para um equilíbrio de extinção predador. As oscilações periódicas inicialmente se expandem, rompem e depois ressurgem, encolhem e finalmente desaparecem, o que é um caminho complicado para as espécies predadoras, da coexistência à extinção.
Para o sistema de comutação (4.1) encontramos que P1> P2≥ P3 quando os três pontos admissíveis E1−, E1+ e E2+ são viáveis, de onde, E1− e E1+ (ou E1+) não podem ser equilíbrios reais simultaneamente. Portanto, pode haver zero, um ou dois equilíbrios reais a medida que o limiar econômico passa pelos valores P = P1, P = P2 e P = P3. O equilíbrio limite EK é estável quando κβK < α, enquanto, se κβK > α é um ponto sela. Assim o predador não se extinguirá, independente do valor da taxa da colheita, quando κβK > α.
Para o sistema de suave por partes temos especial interesse quando κβK > α e β < ω pois a dinâmica é mais complexa e rica. Em particular, quando o limiar econômico é suficientemente grande, ou seja, P > P2, como nas regiões Γ1 e Γ2, as populações de predadores e presas estabilizarão num equilíbrio fixo, E1− ou Es, independente do valor da taxa de colheita, como é ilustrado nas Figuras 2.7-(a) e (c).
Portanto, a colheita guiada pela população de predadores leva a uma dinâmica mais rica do sistema, de modo que o predador e a presa possam existir em mais cenários e suas populações também possam ser controlados mais facilmente pela variação do limiar econômico.
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