Fenóis totais e taninos entre estádios fenológicos

Apesar das concentrações de fenóis totais e taninos entre estádios fenológicos não terem exibido padrão comum entre as espécies, houve tendência de redução na concentração de taninos durante a maturação nas folhas das brevidecíduas B. salicifolius (nas parcelas dos tratamentos fertilizados) e C. brasiliense (nas parcelas do tratamento P), e nas sempre verdes O. hexasperma e S.

ferrugineus em todos os tratamentos (com exceção do tratamento NP, em O. hexasperma). As

concentrações de fenóis totais também diminuíram com a maturidade foliar em C. brasiliense (nas parcelas do tratamento controle) e B. salicifolius (nas parcelas do tratamento NP). Por outro lado, S.

ferrugineus e R. montana aumentaram esta concentração com a maturidade foliar nas parcelas dos

tratamentos N e P, respectivamente. Isto pode ser verificado pela diminuição da porcentagem de taninos dentro do grupo dos fenóis totais (T:FT) entre folhas em brotação e maduras das espécies sempre verdes. A T:FT diminui, respectivamente, de 48% para 24% em S. ferrugineus e de 49% para 36% em R. montana. Entre as espécies brevidecíduas, a T:FT apresentou menor variação, sendo que

D. miscolobium praticamente manteve a T:FT constante entre 21 e 22 durante a maturidade foliar.

Este resultado demonstra que apesar da tendência de diminuição nas concentrações dos metabólitos durante a maturação foliar, as brevidecíduas C. brasiliense e B. salicifolius e as sempre verdes R. montana e S. ferrugineus aparentemente exibem padrão diferente em relação à variação na concentração dos compostos fenólicos durante a maturação da folha, onde a principal diferença reside na diminuição da T:FT nas espécies sempre verdes devido ao acúmulo de fenóis totais em folhas maduras. Isto pode ser devido a menor polimerização destes compostos em folhas de espécies sempre verdes durante a maturação. Como as folhas das espécies sempre verdes têm maior tempo de vida que folhas de espécies decíduas e brevidecíduas (Franco et al, 2005; Lenza e Klink, 2006) este

mecanismo pode ter a finalidade de manter as funções ecológicas dos fenóis totais por mais tempo, como a proteção contra oxidação durante a maturidade e a pré-senescência (McKee et al, 2002). A baixa área foliar específica das espécies sempre verdes também pode ter contribuído para a atenuação da lixiviação de compostos fenólicos de baixo peso molecular, pois folhas com alta massa por unidade de área geralmente possuem uma cutícula lipídica envolvida na redução da perda de água e solutos (Villar e Merino, 2001).

Outros autores também observaram que espécies em áreas de cerrado e savana apresentam aumento nas concentrações de fenóis totais em folhas maduras, como o observado para R. montana e

S. ferrugineus. Gonçalves-Alvim et al (2006) encontraram diminuição na concentração de taninos e

aumento na concentração de fenóis totais com a maturidade foliar na espécie Q. parviflora em áreas de cerrado, cerradão e campo sujo. As concentrações de fenóis totais observados pelos autores para

Q. parviflora foram 50% menores que as concentrações observadas em folhas maduras de R. montana e S. ferrugineus nas parcelas do tratamento controle. Teklay (2004) também constatou que

as concentrações de fenóis totais aumentaram em folhas senescentes de três espécies lenhosas em uma savana na Etiópia.

Ao contrário do relatado para as espécies sempre verdes R. montana e S. ferrugineus, decréscimos substanciais no conteúdo de fenóis de baixo peso molecular e o aumento de fenóis de alto peso molecular durante a maturidade e a senescência foliar são comumente relatados devido ao acréscimo na complexação entre taninos e proteínas em folhas maduras e senescentes (Hattenschwiler e Vitousek, 2000; Kraus et al, 2003).

Por outro lado, diminuições nas concentrações de fenóis totais e taninos durante a maturação foliar também são comuns em outros ecossistemas. Covelo e Gallardo (2004) verificaram que o conteúdo de fenóis totais e taninos decresceram de folhas maduras paras senescentes em florestas de pinus e carvalhos no noroeste da Espanha, o que corrobora os resultados encontrados no presente trabalho para as brevidecíduas C. brasiliense e B. salicifolius. Lin et al (2007), trabalhando em floresta estuarina na China, também observaram que a concentração de fenóis totais e taninos foliares de A. corniculatum foram maiores em folhas jovens que em maduras, e com a maturação e senescência, a concentração de fenóis totais diminuiu. Os autores atribuíram as perdas a efeitos de degradação dos compostos fenólicos, polimerização entre compostos de baixo peso molecular, lixiviação e ligação com proteínas e fibras.

Entretanto, a ausência de um padrão de concentração de compostos fenólicos durante a maturidade foliar são também relatados na literatura. Em uma floresta na Malásia sobre solo arenoso Cooke et al (1984) não encontraram diferenças significativas na concentração de taninos entre folhas jovens e maduras em espécies dos gêneros Eugenia e Shorea. Kandil et al (2004) constataram que folhas da espécie de mangue Rizophora mangle não apresentam alterações significativas na concentração de compostos fenólicos durante a maturação e senescência, entretanto, a composição relativa dos compostos fenólicos sofreu alterações. Os autores relataram desaparecimento de

compostos de baixo peso molecular, com aumento nas concentrações de taninos poliméricos de alto peso molecular, como os taninos condensados.

Considerando a alta diversidade de espécies lenhosas no cerrado, é difícil fazer uma conclusão devido à falta de padrões comuns entre as espécies e tratamentos na concentração de fenóis totais e taninos em diferentes estádios fenológicos foliares nas espécies analisadas. Entretanto, o padrão mais evidente consistiu na redução da concentração de fenóis totais e taninos durante o processo de maturação foliar, com exceção das espécies sempre verdes R. montana e O. hexaspema. Devido a associação entre a baixa concentração de fenóis totais em relação à concentração de taninos nas espécies sempre verdes e as baixas concentrações de fenóis totais nas folhas de R. montana e S.

ferrugineus, uma possível proteção contra lixiviação e polimerização de compostos de baixo peso

molecular pode ter contribuído para a redução da perda de fenóis totais durante a maturação foliar nestas espécies.