Nutrientes foliares

Tal qual o observado para fenóis totais e taninos, não foi observado padrão comum de alteração nas concentrações dos nutrientes foliares em resposta a fertilização. Os resultados demonstram que as concentrações de P, K e Mg variaram em função das espécies. Contudo, a adição de NP aumentou a concentração foliar de Ca e S de todas as espécies analisadas. A adição de P também propiciou aumento nas concentrações de Ca e S, porém este aumento ocorreu em cinco espécies para a concentração de S e em quatro espécies para concentração de Ca. O aumento nas concentrações de Ca e S nas parcelas com adição de P e NP é uma conseqüência da aplicação dos fertilizantes superfosfato simples (que contém Ca e S), e sulfato de amônia, que contém S na sua fórmula.

Em particular, a espécie B. salicifolius aumentou a concentração foliar de P no tratamento NP e diminuiu a concentração de Mg foliar no tratamento P. A concentração de Mg foliar também diminuiu nas espécies D. miscolobium nas parcelas do tratamento N e em O. hexasperma nas parcelas dos tratamentos P e NP, sendo que esta última espécie também diminuiu a concentração foliar de K em relação ao observado nas parcelas controle. As alterações nas concentrações de nutrientes foliares em nível de espécie foram semelhantes ao padrão de alteração na concentração de nutrientes na serapilheira das parcelas fertilizadas.

Maiores concentrações de P, Ca e S na serapilheira das parcelas dos tratamentos P e NP durante o período pós-fogo, menores concentrações de Mg na serapilheira das parcelas N e NP e menores concentrações de K na serapilheira nas parcelas do tratamento P sugerem que outras espécies da comunidade também possam estar respondendo aos tratamentos de fertilização no mesmo sentido que as espécies analisadas. Isto é reflexo do aumento da concentração de P e Ca no solo das

parcelas P e NP, que favoreceu o aumento na concentração destes nutrientes nas folhas das espécies lenhosas e também na serapilheira da comunidade, enquanto que possíveis desbalanços entre os cátions levaram e menores concentrações de K e Mg nas folhas e na serapilheira.

No início do experimento de fertilização no IBGE (após duas adubações), a concentração de N e P não foi alterada nas folhas das espécies C. brasiliense, Q. parviflora, O. hexasperma e S.

macrocarpa. Somente a espécie B. salicifolius apresentou aumento na concentração de P foliar nas

parcelas do tratamento P (Kozovits et al, 2007). Sete anos após a primeira fertilização, as espécies B.

salicifolius e Q. parviflora aumentaram a concentração de N foliar nas parcelas do tratamento N, a

espécie B. salicifolius aumentou a concentração de P foliar nas parcelas dos tratamentos P e NP, enquanto que C. brasiliense aumentou a concentração foliar de P nas parcelas do tratamento NP. A espécie Q. parviflora também aumentou as concentrações de P nos tratamentos N, P e NP, sendo que a concentração de Ca foliar aumentou nas quatro espécies nos tratamentos P e NP (Saraceno, 2006). O efeito da fertilização no conteúdo de nutrientes foliares do presente trabalho foi menos expressivo do que o observado por Saraceno (2006), contudo, os efeitos foram mais intensos que o observado por Kozovits et al (2007).

Este comportamento sugere que as respostas da fertilização no conteúdo de nutrientes foliares em espécies lenhosas do cerrado parecem ser dependentes do tempo de fertilização e de distúrbios como o fogo. A medida em que os nutrientes foram disponibilizados de forma contínua, o aporte adicional de nutrientes passou a ser direcionado para parte aérea, aumentando o acúmulo de nutrientes foliares. Após a queimada, a demanda por nutrientes (principalmente por aqueles com suprimento adicional) para a construção de tecidos pode ter sido aumentada, o que diminuiu o armazenamento destes nas folhas.

Plantas com alta razão N:P geralmente alocam menos biomassa para raízes, favorecendo o investimento em matéria seca de folhas em conseqüência do acúmulo de produtos assimilados (Güsewell, 2004). Sendo assim, durante as primeiras fertilizações, o aumento na disponibilidade de nutrientes no solo não propiciou diferença significativa na razão N:P das folhas de cinco espécies dominantes (Kozovits et al, 2007). Sete anos depois, Saraceno (2006) constatou que a razão N:P aumentou nas folhas de três espécies nas parcelas do tratamento N e diminuiu em quatro espécies nas parcelas do tratamento P. Após a queimada, a adição de P diminuiu a razão N:P em folhas de R.

montana, S. ferrugineus e D. miscolobium e a adição de NP diminuiu a razão N:P em B. salicifolius.

Entretanto, somente O. hexasperma aumentou a razão N:P com a adição de N.

Neste trabalho, a diminuição da razão N:P com adição de P indica que as plantas podem estar absorvendo o P adicionado em maior taxa que a absorção de N. A única espécie que respondeu significativamente a adição de N e aumentou a razão N:P foi O. hexasperma, que também apresentou maior eficiência na retranslocação de P entre as espécies analisadas por Kozovits et al (2007). Após o fogo, quando consideramos as seis espécies analisadas dentro das parcelas dos tratamentos de fertilização, a adição de P também diminui em maior intensidade a razão N:P do que a adição de N

aumentou esta razão, o que é um reflexo de que as plantas lenhosas de cerrado absorvem mais P em relação a N quando a disponibilidade destes nutrientes é aumentada.

No entanto, as espécies lenhosas de cerrado sentido restrito apresentam variação em relação à limitação por N e por P, porém, a limitação por P é mais freqüente. Araújo e Haridasan (2007) reportaram razão N:P média de 23 nas folhas de 15 espécies lenhosas, enquanto Nardoto et al (2006), trabalhando com dez espécies lenhosas de cerrado sentido restrito, encontraram razão N:P média de 18, com variações entre 15 e 27. Carvalho et al (2007) verificaram que a razão N:P nas folhas de seis espécies lenhosas de cerrado variou entre 19,4 e 24,3. Todos os autores concluíram que as espécies são mais limitadas por P, com exceção de Araújo e Haridasan (2007), que constataram que Q.

parviflora, Kielmeyera coriacea, B. salicifolius e C. brasiliense têm maior limitação por N no início

da época chuvosa.

Na área do experimento de fertilização, Kozovits et al (2007) constataram que as espécies Q.

parviflora, S. macrocarpa e B. salicifolius apresentaram maior limitação por P, enquanto que C. brasiliense e S. macrocarpa mostraram-se mais limitadas por N. Saraceno (2006) também verificou

que C. brasiliense mostrou tendência de maior limitação por N, enquanto as demais espécies (Q.

parviflora, B. salicifolius e O. hexasperma) foram mais limitadas por P. No presente estudo, a espécie C.brasilense apresentou razão N:P média de 14,2, variando entre 12,3 no tratamento NP e 15,9 no

tratamento P, o que indica que a espécie está situada em patamar de co-limitação. As demais espécies analisadas apresentaram maior limitação por P, com valores médios de razão N:P acima de 16.

A maior limitação por P que por N pelas espécies analisadas também pode ser observada quando analisamos as diferenças nas concentrações de N e P entre folhas jovens e maduras. Cinco espécies apresentaram diminuição de P em folhas maduras, variando entre 17% de redução nas folhas de D. miscolobium nas parcelas do tratamento NP e 69% de redução nas folhas maduras de R.

montana nas parcelas do tratamento P. Por outro lado, as concentrações de N aumentaram 49% e

33% nas folhas maduras de B. salicifolius nas parcelas do tratamento NP e nas folhas maduras de O.

hexasperma nas parcelas do tratamento controle, respectivamente. Devido à alta limitação por P, este

nutriente é retranslocado antes mesmo das folhas entrarem em processo de senescência.

É provável que o aumento da concentração de nutrientes foliares em resposta à fertilização pode estar relacionado a diferenças no requerimento nutricional das espécies. Neste contexto, B.

salicifolius é altamente responsiva à fertilização, apresentando maiores respostas que as demais

espécies. A sempre verde S. ferrugineus também é responsiva à fertilização, apresentando alta capacidade de armazenamento de Ca e S nas folhas. A adição conjunta de N e P apresentou maior influência que a adição isolada dos elementos no aumento das concentrações foliares de S e Ca, que ocorreu em todas as espécies. Outros autores também constataram que espécies lenhosas de cerrado sentido restrito são capazes de aumentar a concentração de nutrientes foliares em resposta à fertilização (Garcia, 1990; Moraes, 1994; Silva, 2001). Estes autores também observaram que as

respostas à adubação na alteração da concentração de nutrientes foliares foram diretamente influenciadas pelo requerimento nutricional das espécies.

Os resultados do presente trabalho demonstram que as espécies lenhosas do cerrado são capazes de aumentar a concentração de nutrientes foliares em condições de maior disponibilidade destes no solo, porém ocorrem variações nas respostas individuais, que aparentam ter relação com o requerimento nutricional da espécie. As mudanças nos padrões nutricionais do solo podem acarretar em alterações na composição de espécies em longo prazo, pois, em geral, ambientes com baixa disponibilidade de nutrientes, como áreas de cerrado sentido restrito, apresentam alta ocorrência de espécies de crescimento lento, com baixos teores de nutrientes nas folhas. Com uma elevação no nível nutricional, estas espécies tendem a ser substituídas por espécies com maiores taxas de crescimento e maior capacidade de aumentar os níveis de nutrientes nas folhas (Aerts e Chapin, 2000).