Relação entre nutrientes foliares e polifenóis

A concentração de fenóis totais nas folhas foi positivamente correlacionada com as concentrações de N (0,400; p<0,001), P (0,136; p= 0,075), razão N:P (0,196 p= 0,010) e apresentou correlação negativa com as concentrações de Ca (-0,208; p= 0,006), Mg (-0,138; p= 0,071); S (- 0,315; p<0,001) e Fe foliar (-0,214; p= 0,005). A concentração de taninos apresentou correlação positiva com a razão N:P (0,182; p= 0,017) e foi negativamente correlacionada com as concentrações

de Ca (-0,153; p= 0,045), Mg (-0,263; p<0,001), S (-0,204; p= 0,007) e Fe foliar (-0,211; p= 0,006). As correlações com fenóis totais foram maiores que as observadas para taninos, com exceção da correlação com Mg foliar.

A razão T:FT, que representa a relação do conteúdo de compostos fenólicos de alto peso molecular dentro dos compostos fenólicos totais, apresentou maior correlação com a concentração de taninos (0,484; p<0,001; n= 324) que com a concentração de fenóis totais foliares (-0,322; p<0,001). A concentração de taninos e fenóis totais apresentou correlação positiva (0,629; p<0,001).

Figura 10. (A) Razão N:P foliar (mg.g-1) dos indivíduos localizados na parcelas dos tratamentos de fertilização e nas parcelas controle. * indica diferenças significativas com o tratamento controle (Dunnett, p<0,05). (B) Regressão linear entre as concentrações de N e P foliar (mg.g-1) dos indivíduos nas parcelas dos quatro tratamentos (p<0,05).

Figura 11. Razão N:P foliar (mg.g-1) nas espécies brevidecíduas e sempre verdes sob quatro tratamentos de fertilização (C – controle; N – nitrogênio, NP – nitrogênio + fósforo; P – fósforo). * indica diferenças significativas com o tratamento controle (Dunnett, * p<0,05)

4. Discussão

4.1. Fenóis totais e taninos

Somente as espécies brevidecíduas B. salicifolius e D. miscolobium apresentaram alteração na concentração de polifenóis foliares em resposta a fertilização, porém, estas respostas foram contrastantes, sem um padrão consistente de alteração. A adição de P e NP aumentou a concentração de fenóis totais e taninos em folhas imaturas de B.salicifolius e diminuiu a concentração de fenóis totais em folhas imaturas de D. miscolobium em relação ao controle. Somente B. salicifolius apresentou também aumento na concentração de fenóis totais em folhas maduras nas parcelas do tratamento P.

Estes resultados indicam que a produção e a alocação de polifenóis para as folhas mediante ao aumento da disponibilidade de nutrientes tem efeitos diferenciados entre espécies vegetais, até mesmo para espécies pertencentes a um mesmo grupo fenológico. Isto reforça a idéia de que modelos conceituais desenvolvidos para explicar a variabilidade nas concentrações de polifenóis vegetais não podem ser amplamente adotados (Nitao et al, 2002), ainda mais em sistemas onde a biodiversidade é extremamente elevada, como é o caso de Cerrado. De acordo com a hipótese do balanço entre carbono e nutrientes (Bryant et al, 1983), maiores concentrações de fenóis totais e taninos estariam associados a menor disponibilidade de nutrientes e menor pH. Se levarmos em consideração a hipótese de Bryant et al (1983), D. miscolobium apresentaria um bom exemplo para a corroboração desta hipótese, ao contrário de B salicifolius.

O efeito da adição de P na alteração da concentração de polifenóis nas folhas parece ser maior que o efeito da adição de N, pois só foram observadas alterações quando este nutriente foi adicionado em forma combinada com P. A mudança de pH parece ter menor influência na concentração de fenóis totais que os nutrientes adicionais, como constatado por Kraus et al (2004) em uma floresta Californiana. Haiukioja et al (1998) propuseram que a variação nas respostas de fenóis totais e taninos a fertilização em plantas lenhosas ocorrem em razão da síntese de fenilpropanóides e proteínas competirem por um precursor comum (fenilalanina). Sendo assim, o aumento no crescimento causado pela fertilização pode provocar redução na concentração de fenóis totais e taninos devido a efeitos de diluição nos tecidos foliares.

Mesmo que a comparação das concentrações de fenóis totais e taninos entre diferentes estudos seja dificultada por diferenças nos métodos de determinação (Yu e Dahlgren 2000; Escarpa e Gonzáles, 2001), a concentração de fenóis totais e taninos nas folhas das espécies analisadas no presente estudo situaram-se dentro da variação de 5% a 25% para fenóis totais e 1% a 25% para a concentração de taninos normalmente encontrada na literatura (Hattenschwiler e Vitousek, 2000; Hattenschwiler et al, 2003; Kraus et al, 2003, Kraus et al, 2004). Possivelmente, estes valores seriam

maiores antes da queimada, pois de acordo com Ferwerda et al (2006), a concentração de fenóis totais e taninos foliares diminuem após a queima da vegetação.

Especialmente nas brevidecíduas C. brasiliense e B. salicifolius, a concentração de fenóis totais chegou a 1/4 do peso seco da folha, o que demonstra que estas espécies investem boa parte dos seus recursos para produção de compostos fenólicos. Para espécies que evoluíram em solos ácidos e altamente intemperizados, a produção de fenóis totais e taninos apresenta vantagem evolutiva (Northup et al, 1995a; 1998; Chapin, 1995), e o aumento na disponibilidade de nutrientes dificilmente modificaria um padrão altamente calcado em bases genotípicas em curto espaço de tempo, como o observado para quatro das seis espécies analisadas no presente trabalho.

As espécies que responderam a fertilização alterando as concentrações de polifenóis apresentam alto requerimento nutricional, e no caso de B. salicifolius, a resposta à fertilização com P e NP pode ter sido tanto em nível de crescimento quanto em nível de produção de compostos fenólicos, sem necessariamente ter ocorrido inibição na síntese de fenilpropanóides para favorecer a síntese de proteínas. Já a espécie D. miscolobium possivelmente possui maior controle sobre a produção de compostos fenólicos em níveis que não prejudiquem sua aquisição simbiótica de N, sendo assim, a adição de NP pode ter diminuído a concentração de fenóis totais devido a estes compostos apresentarem supressão da nodulação radicular e da quantidade de leghemoglobina, o que reduz a fixação simbiótica de N em leguminosas (Blum e Rice, 1969). Além disso, pode ter ocorrido diluição dos fenóis totais nos tecidos foliares em resposta a maior disponibilidade de P, como observado por Häring et al (2008).

Outros estudos já constataram a ausência de influência da fertilidade no solo na concentração de fenóis totais e taninos foliares. Castells e Peñuelas (2003) não encontraram associação entre maior disponibilidade de nutrientes a maiores concentrações de compostos fenólicos na espécie Cistus

albidus entre solos arenosos e calcáreos em uma área montanhosa da Espanha. Ferwerda et al (2005)

não encontraram diferenças na concentração de taninos entre plantas de Colophosperum mopane crescidas em vasos com diferentes dosagens de N e P. Hattenschwiler et al (2003), trabalhando em um experimento de fertilização no Havaí, também verificaram grande variabilidade na produção de fenóis totais e taninos em resposta a fertilização com N, P e NP, sem a exibição de padrão consistente. Os autores interpretam que as respostas à fertilização têm maior influência de características genotípicas que de características fenotípicas e ambientais.

A grande variação intraespecífica na produção de polifenóis também é outro fator que deve ser considerado, pois está relacionado a diferenças genotípicas e fenotípicas exibidas pelas populações, dificultando a associação da variação de polifenóis com diferenças na disponibilidade de nutrientes (Kraus et al, 2003). Schweitzer et al (2008) indicam que as variações nas concentrações de polifenóis no gênero Populus estão mais relacionados a diferenças genotípicas individuais do que as características ambientais como disponibilidade de recursos e herbivoria. Segundo os autores, a expressão na concentração de fenóis totais e taninos podem ser de base genética entre espécies e

genótipos e podem apresentar diferenças entre as plasticidades fenotípicas específicas individuais em resposta a variações ambientais.

Os resultados demonstram que as concentrações de fenóis totais e taninos foliares de espécies lenhosas do cerrado apresentam pouca alteração em respostas a fertilização, e quando esta acontece, não possui um padrão definido. Isto pode ser devido à alta diversidade de espécies, que exibem diferentes comportamentos genotípicos e fenotípicos na produção de metabólitos secundários em resposta a fertilização. Este resultado difere de trabalhos realizados em outros ecossistemas, onde o aumento na disponibilidade de nutrientes geralmente diminui a concentração de fenóis totais e taninos (Fajer et al, 1992; Haukioja et al, 1998, Keinanem et al, 1999; Kraus et al, 2004). Entretanto, as altas concentrações de fenóis totais nas espécies brevidecíduas nas parcelas do tratamento controle vão de acordo com estudos que relacionam solos intemperizados de baixa fertilidade química com altas concentrações destes metabólitos (Northup et al, 1995a, 1998).