Histórico sobre os principais trabalhos do gênero Lycoperdon abordando morfologia e divergências na classificação das espécies

Linnaeus (1753), tentou nomear várias espécies de fungos, entre elas, as do gênero

Lycoperdon Pers.: L. aurantium L. (= Tubiferaceae), L. carpobulus L. (= Sphaerobulus stellatus Tode), L. epidendrum J.C. Buxb. ex L. (= Lycogala epidendrum Fr.), L. pedunculatum (= Tulostoma brumale Pers.), L. stellatum L. (= Tubiferacea), embora em

sua maioria tenham sido transferidas para outros gêneros.

O gênero Lycoperdon foi erguido por Tournefort (1700: pag. 563), logo depois no século XVIII, outros autores usaram este nome para reconhecer fungos com o corpo de frutificação globoso a subgloboso e com o conteúdo interno pulverulento (Scopoli, 1772; Schaeffer, 1774). Embora, muitos táxons não pertencessem ao gênero Lycoperdon, a saber: L. pedunculatum Batsch, L. carpobolus Batsch, L. epidendrum (= Lycogala

epidendrum (J.C. Buxb. ex L.) Fr.), L. stellatum L. per Rehl. (=Geastrum coronatum

Pers.). No século XIX, Persoon (1801) foi quem validamente publicou o gênero

Lycoperdon, inserindo-o em Gasteromycetes. Em seu trabalho intitulado Synopsis

Methodica Fungorum”, o autor forneceu uma descrição do gênero: “peridium caulescens, apice demum ruptum, verrucis squamulosis, aut spinulosis obsitum (Pulvis seminalis viridis). O autor listou 14 espécies: Lycoperdon bovista Pers., L. candidum Pers., L.

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L. mammiforme Pers., L. molle Pers., L. perlatum Pers., L. pratense Pers., L. quercinum

Pers., L. umbrinum Pers., L. utriforme Bull. e L. pyriforme Schaeff.

Ainda no séc. XIX, Fries (1829), contribuiu com a sistemática do gênero descrevendo nove espécies alocando elas em duas tribos: Bovistoides, composto pelas espécies de L. bovista, L. caelatum e L. pusillum; tribo Proteoides, composto pelas espécies de L. brasiliense (espécie brasileira), L. constellatum, L. gemmatum, L.

gossypinum, L. pyriforme e L. saccatum. Ainda que, nenhum outro autor tenha utilizado

essas tribos. O autor ainda indica L. album e L. esculentum como espécies duvidosas no gênero. Vittadini (1842), teve uma importante contribuição com a sistemática do gênero com o trabalho “Monographia Lycoperdineorum”. Logo em seguida, Bonorden (1857) em seu trabalho fornece uma lista com 31 espécies, onde muitas delas são hoje consideradas sinônimos: L. laxum Bonorden (= L. mammiforme), L. pistiliforme Bonorden (= L. excipuliforme), L rusticum Bonorden (= L. excipuliforme), etc.

Massee (1887), em sua obra “A Monograph of the genus Lycoperdon (Tournef.) Fr.”, fez uma exaustiva revisão dando descrições de 129 espécies, claro que muitos delas, hoje são sinônimos, ou pertencem a outro gênero, como exemplo: Lycoperdon sculptum Harkn. (= Calvatia sculpta Lloyd), L. serotinum Bonord. (=L. pyriforme), L. mundula Kalch. (= Bovista pusilla Batsch), etc). Ainda que, para todos os autores expostos até aqui, o conceito de caracterização das espécies dentro do gênero tenha sido de forma muito ampla, muitas dessas espécies estudas por eles continuam permanecendo em Lycoperdaceae.

No século XX, muito autores contribuíram exaustivamente para a compreensão do gênero Lycoperdon, e as descrições das espécies passaram a ser melhor caracterizadas e menos amplas (Lloyd 1905a). Lloyd revisou as exsicatas de Persoon (1801), Vittadini (1842), e Bonorden (1857), que foram reportadas para Europa. Subsequente a este trabalho, Lloyd (1905b) publicou um segundo trabalho em continuação as suas revisões de espécies de Lycoperdon, porém com espécimes norte Americanas.

Coker e Couch (1928) contribuíram com um extenso trabalho sobre Gasteromycetes para América do Norte, com descrições de 25 espécies de Lycoperdon, dando chave de identificação e boas figuras com fotos dos basidiomas, ainda que, algumas espécies tratadas por eles hoje são sinônimos em outros gêneros, por exemplo,

31 Berk. M.A. Curt. (= B. longispora Kreisel) e L. acuminatum Boc. (= B. acuminata Kreisel). Em seguida, Johnson (1929), seguindo os conceitos adotados por Coker e Couch (1928), reportou 25 espécies de Lycoperdon para Ohio, Canada. Como o autor seguiu Coker e Couch, os mesmos sinônimos são encontrados nesse trabalho. Na presente obra consideramos muitas das descrições de espécies como referências para aquelas registradas no Capítulo 1 e Capítulo 2, como por exemplo, L. atropurpureum Vittad., L.

eximium Morgan e L. umbrinum.

Dentre muitos trabalhos sobre a diversidade de espécies de Lycoperdon em diversas partes do mundo (Cunningham, 1926, 1944; Kobayasi, 1937; Bottomley, 1948; Perdeck, 1950; Smith, 1951; Dennis, 1953; Garner, 1956; Pilát, 1958; Bowerman, 1961; Dissing e Lange, 1962; Dring, 1964; Herrera, 1964), devemos aqui pontuar os trabalhos de Cunningham, para Nova Zelândia e Austrália; o trabalho com as espécies africanas de Bottomley; e as espécies holandesas de Perdeck. Estes trabalhos oferecem um conceito de delimitação de espécies em Lycoperdon que permite o leitor a compreender a classificação adotada, ainda que não concorde com a sinonimização de uma ou outra espécie, a saber: Cunningham e Bottomley, em seus distintos trabalhos, consideram

Lycoperdon excipuliforme um sinônimo de L. perlatum, fato esse, apropriadamente

desconsiderado por Perdeck, o qual aqui consideramos o conceito de Perdeck. Kreisel (1973), em seu importante trabalho sobre Lycoperdaceae na Alemanha, inseriu os conceitos de tipos de exoperídio e capilício em Lycoperdaceae, além disso, Kreisel forneceu as localidades tipos de diversas espécies de Lycoperdon, ainda que por muitas vezes a localidade tipo era vagamente informada como Europa, como exemplo, em L.

perlatum.

Demoulin (1968a), em seu trabalho de fungos gasteroides para Bélgica, segue os conceitos adotados por Perdeck (1950), e fornece descrições detalhadas de diversas espécies e sua distribuição. Demoulin (1968b) direciona os critérios para identificação das espécies: L. molle, L. muscorum and L. umbrinum, o qual o autor chama de grupo

molle-umbrinum-muscorum. Ainda neste trabalho, o autor fornece uma tabela com todas

as coleções estudadas por ele, discutindo os caracteres variáveis e os constantes nessas espécies.

Do mesmo modo, o autor seguiu aprofundando seus conhecimentos em

Lycoperdon e, em sua principal obra “Le genre Lycoperdon en Europe et en Amérique du

32 para Europa e América do Norte. Além de explanar sobre a distribuição geográfica, elaborou uma chave de identificação levando em consideração não somente os caracteres morfológicos, mas também os tipos de substratos em que as espécies ocorriam. Este trabalho foi utilizado como principal meio de definição do gênero e identificação morfológica das espécies. Posteriormente, Demoulin e Schumacker (1972), forneceram um importante trabalho para o problema do grupo de Lycoperdon molle-umbrinum-

muscorum, agora baseando-se na técnica de agrupamento, enumerando os caracteres

taxonômicos. Nesta obra, por exemplo, os autores relatam que Lycoperdon lambinonii, anteriormente publicado por Demoulin (1972a), é uma espécie intermediário entre L.

molle e L. umbrinum.

Outro importante pesquisador que contribuiu com os conhecimentos sobre a diversidade de espécies em Lycoperdon foi o Dr. Francisco Diego Calonge, que em várias oportunidades realizou parcerias com Dr. V. Demoulin. Calonge e Demoulin (1975), reportaram 12 espécies para o gênero e mais três espécies, que no presente trabalho trataremos como pertencentes a Lycoperdon, são elas: Calvatia excipuliformis, C.

utriformis Bull. per Pers. e Vascellum pratense F. Smarda. A mais recente obra e que

também iremos considera-la por diversas vezes em nossos tratamentos taxonômicos é Calonge (1998), que reportou 13 espécies para a flora Ibérica, ainda que, nesta obra o autor trata L. decipiens como sinônimo de L. atropurpureum, porém, veremos no decorrer desta obra que ambas são espécies distintas. Ainda, para a Inglaterra temos o trabalho de Pegler et al. (1995), seguindo principalmente os conceitos de Demoulin (1972b), Kreisel (1973), Calonge e Demoulin (1975). Pegler e colaboradores reportaram 13 espécies para o território inglês.

Na América do Sul os registros de Lycoperdon são reportados por Fries (1829), com a espécie L. brasiliense. Na sequência, Massee, (1887) reportou L. gardneri Berk.,

L. pyriforme, L. velutinum Berk. & M.A. Curt., para Venezuela; L. albinum, L. astrocaryi

Berk. & M.A. Cooke, L. brasiliense e L. pusillum Fr. para Brasil e Peru; Spegazzini (1898) teve grande influência no conhecimento para a Argentina, com registros e novas espécies L. argentinum, L. asperum, L. bonariense etc. No século 20 temos o registro de alguns trabalhos esporádicos: Hennings (1904) e Sydow e Sydow (1907); sobre as espécies reportadas para o Brasil, Rick (1930, 1961) teve um grande papel no avanço do conhecimento das espécies de Lycoperdon e de outros gêneros e famílias; embora,

33 diversas espécies reportadas por Rick, hoje sejam consideradas sinônimos (Cortez et al., 2013).

A partir do século 21, muitos trabalhos tem contribuído para o conhecimento de

Lycoperdon para o mundo (Calonge e Palacios, 2000; Demoulin, 2000; Martín e Jeppson,

2001; Baseia, 2005; Cortez et al., 2007, 2008, 2011, 2013) Todos estes trabalhos relacionados aqui são baseados exclusivamente em caracteres morfológicos.

Como visto anteriormente, após o trabalho de Hibbett et al. (1997), baseando em análises com sequencias da região espaçadora interna transcrita (ITS) e subunidade maior espaçadora (LSU) do nrDNA, houve uma corrida para compreensão dos relacionamentos filogenéticos em Lycoperdaceae e reclassificação dos gêneros tratados como “puffballs”, entre eles Lycoperdon.