Com o intuito de analisar a magnitude geral das correlações entre os caracteres descritos nas matrizes fenotípicas de correlação, calculei o coeficiente de determinação médio das correlações (r2) (Cheverud et al. 1983). Este índice é uma medida geral da
magnitude das correlações entre todos os caracteres, sendo mais alto em estruturas mais integradas morfologicamente.
O índice r2, por calcular a média dos coeficientes de correlação elevados ao
quadrado, só pode ser utilizando em matrizes de correlação. Para matrizes de covariância é necessária uma abordagem que considere o fato de que as variâncias e covariâncias são dependentes da escala, ou seja, organismos maiores terão maiores variâncias enquanto organismos menores terão menores variâncias.
Outro índice usado para medir o grau de magnitude das correlações baseia-se na variância dos autovalores extraídos do primeiro componente principal da matriz de correlação (Cheverud et al. 1989). Cada autovalor é igual à quantidade de variância distribuída ao longo do autovetor correspondente. A teoria subjacente é a de que a integração morfológica gera uma concentração da variação em poucas dimensões (primeiros componentes) aumentando assim a diferença entre os autovalores. Quanto mais diferentes forem os autovalores de uma matriz, mais tendenciosa é esta variação e mais alta é a sua integração. Quando caracteres são altamente integrados, uma maior porcentagem da variância independente é concentrada nos primeiros poucos autovalores, o que gera uma alta variância dos autovalores (Pavlicev et al. 2009). Como este índice é dependente da escala, ele pode ser adaptado para matrizes de covariância dividindo o desvio padrão destes autovalores pela sua média, calculando assim o coeficiente de
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variação de integração (CVI) da matriz de covariância (Shirai & Marroig 2010). Utilizei estes dois índices, um baseado na matriz de correlação e outro na de covariância, para analisar a magnitude de integração dos gêneros de Didelphimorphia.
Padrões de modularidade
Buscando testar hipóteses específicas de integração entre os elementos morfológicos do crânio, comparei cada uma das matrizes fenotípicas de correlação às matrizes teóricas, construídas com base nas relações de desenvolvimento e/ou função comum entre os caracteres (apêndice 2).
Seguindo hipóteses de integração morfológicas propostas para marsupiais (Porto et al. 2009, modificado de Cheverud 1995), testei para a presença de módulos definidos a priori entre as duas regiões principais do crânio (neurocrânio e face) e cinco sub-regiões: oral, nasal, zigomática, base e calota (ou abóboda) craniana (tabela 3.2). Além destas regiões, testei também para a presença de integração entre caracteres neurais e faciais (matriz somática), averiguando se existe integração entre caracteres que se desenvolvem mais cedo (faciais) em contraste aos mais tardios (neurais) (Smith 1996, 1997, 2001). Finalmente, testei também para a presença de integração total no crânio, combinando as matrizes das cinco sub-regiões em uma única hipótese. Este método utiliza unidades funcionais e/ou de desenvolvimento que já foram mostradas como distintas (Moore 1981, Cheverud 1982, 1995, Clark & Smith 1993, Smith 1996, 1997, 2001) funcionando, portanto, como um teste de hipótese que visa verificar se as correlações dentro dos módulos são maiores que as correlações entre eles. O objetivo, entretanto, não é testar se algum destes padrões é o que melhor se ajusta às correlações observadas, mas somente testar se estas hipóteses correspondem a regiões com correlações mais altas entre si, nas matrizes empíricas.
As matrizes teóricas de integração morfológica foram construídas atribuindo-se valores diferenciados para cada par de caracteres, caso pertençam (1) ou não (0) a um determinado módulo, de acordo com a hipótese a ser testada. Estas matrizes foram construídas de forma a possuir somente valores 0 e 1 (lembrando que 1 é a correlação
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máxima entre dois caracteres). Quando somei diferentes matrizes, como no caso da matriz de integração total, valores que ultrapassassem 1 foram reduzidos a 1. Estas matrizes teóricas hipotéticas são apenas uma forma simplista de representar a modularidade entre elementos do crânio, já que dificilmente teríamos correlações com valores 1 ou 0 entre todos os elementos dentro e fora de um módulo. Entretanto, elas nos permitem testar se caracteres pertencentes a um determinado módulo teórico possuem correlações maiores que os caracteres que não pertencem a este módulo. A vantagem deste método é que ele somente falharia em detectar módulos reais, mas em contrapartida não resultaria em falsos positivos. As correlações entre as matrizes empíricas fenotípicas e as teóricas de modularidade, foram avaliadas por correlações de matrizes, seguidas do teste de Mantel com 10.000 replicações (Cheverud 1988, Cheverud et al. 1989).
Utilizei ainda outra forma de investigar a presença de módulos, que consiste em averiguar se a média dos caracteres integrados, segundo uma certa hipótese teórica (avg+), é maior que a média dos caracteres não integrados (avg-) (Cheverud 1995, Marroig & Cheverud 2001, Porto et al. 2009, Shirai & Marroig 2010). Se esta hipótese teórica estiver relacionada com o fenótipo da estrutura analisada, é esperado que a média entre os caracteres integrados seja maior que a média dos caracteres não integrados, ou seja, espera-se que avg+ seja maior que avg-. A razão entre estas duas médias (avg+/avg-) traz informações sobre a magnitude de integração entre os caracteres do módulo hipotético em relação aos demais, medindo a distinção entre eles. Se as correlações dentro de um módulo forem maiores que as correlações fora dele, esta razão será maior que 1. Ao utilizarmos esta métrica nas matrizes residuais (sem tamanho), normalmente são encontrados valores negativos (principalmente nas correlações fora dos módulos) o que altera as razões entre caracteres integrados (avg+) e não integrados (avg-). Se adicionássemos uma constante de forma a tornar todos os valores positivos, alteraríamos as razões entre os valores. Utilizei, portanto, uma transformação exponencial
y = ex
onde y é a média transformada (avg+ ou avg-), x é a média original observada e e é a base no logaritmo natural. O único inconveniente desta transformação é que o
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referencial original em porcentagem entre os módulos é perdido. Por exemplo, ao obtermos uma razão avg+/avg- de 1,3, podemos afirmar que os caracteres dentro dos módulos são 30% mais integrados que os caracteres fora dele. Ao utilizarmos a transformação exponencial, esta informação é perdida.