1.6 MODELOS PARA A DIVERSIDADE

As florestas na região tropical possuem grande parte da riqueza de espécies da terra, um padrão largamente reconhecido e constatado (MacArthur 1965; Pianka 1966). Os estudos de Gentry (1982, 1985, 1988, 1995) na região Neotropical detectaram padrões básicos na diversidade de plantas, e ele constatou que a precipitação anual total provoca maior diversidade local de espécies (Gentry 1982, 1988), embora pareça haver um limite máximo, até 2.000 mm, acima do qual esta relação parece deixar de existir, pelo menos em locais da região Amazônica (Ter Steege et al. 2000).

Há diversos modelos e teorias acerca dos mecanismos que determinam e mantém a diversidade de espécies (Tilman 1999; Chesson 2000; Ashton & LaFrankie 2000; Leigh et

al. 2004; Hubbel 2001) e a heterogeneidade física e temporal no ambiente foram

considerados por longo tempo como mecanismos fortes condicionantes da diversidade. A co-existência de espécies mantendo a alta diversidade prescinde de nichos diferenciados em vários graus em um ambiente heterogêneo (Ashton 1969; Tilman 1982; Palmer & Dixon 1990; Plotkin & Muller-Landau 2002).

O modelo de assembléia por nicho propõe que a heterogeneidade ambiental favorece a coexistência de espécies, suprindo as necessidades de habitats para as diversas espécies e suas especificidades (Leigh 1999; Wright 2002). Hipóteses de alta diversidade construídas a partir da diferenciação de nichos têm como foco as diferenças na topografia do ambiente e sua variação entre locais (Hoffer et al. 2008; Svenning et al. 2009), particularmente com respeito à disponibilidade de água (Daws et al. 2002; Oliveira-Filho et al. 2001; Van der Berg & Oliveira-Filho 1999; Becker et al. 1988); à fertilidade do solo (Pereira et al. 2007; Vázques & Givinish 1998); à temperatura (Pendry & Proctor 1996); à inimigos naturais (Givinish 1999; Vázques & Givinish 1998) e à exposição ou orientação local (Bader & Ruiten 2008). Por esta teoria de assembléia de nicho, as espécies se distribuem em mosaicos, determinados por fatores edáficos ou outras características ambientais (Gentry 1988; Clark et al. 1998, 1999 b; Svenning 1999; Leigh et al. 2004).

Evidências de que, em alguns casos, a heterogeneidade ambiental não tem dado grande contribuição para maior diversidade (Valencia et al. 2004) levou ao questionamento se a heterogeneidade e os distúrbios ambientais explicam, por si só, a alta diversidade de

espécies em florestas tropicais (Pereira et al. 2007). Recentemente surgiu a idéia que a dispersão de sementes do conjunto de espécies regionais controla as comunidades, pressupondo que as comunidades locais são governadas por pressões ecológicas mediadas pela limitação de propágulos e estocasticidade demográfica (Hubbell 2001), levando ao surgimento de novas abordagens considerando a interação de fatores e o papel de eventos estocásticos (Tilman 1999; Chesson 2000; Hubbel 2001; Leigh et al. 2004), surgindo então as teorias neutras (Hubbel 2001).

As teorias neutras em ecologia buscam captar a influência da especiação, extinção, dispersão e pressões ecológicas na abundância relativa de espécies, supondo que todas as espécies são demograficamente semelhantes em base per capta (Volkov et al. 2003). A teoria neutra da diversidade de Hubbel (2001) tem desafiado a visão clássica baseada no nicho para explicar a estrutura ecológica de comunidades, e foi considerada por (Alonso et

al. 2006) como a primeira teoria ecológica que tem grande aproximação com a realidade.

A flutuação da composição de espécies de forma aleatória dá ênfase a esta teoria, ou seja, as espécies são iguais competitivamente, e as diferenças florísticas são criadas de forma completamente aleatória, mas espacialmente limitada pela dispersão de espécies que evoluíram em diferentes áreas. A grande limitação de sementes (Dalling et al. 2002b) e a distribuição de espécies independente do ambiente (Toumisto et al. 2003) são evidências que dão suporte a estes postulados, embora ambos possam atuar conjuntamente nas diferenças em variações florísticas entre comunidades (Tuomisto et al. 2003; Svenning et

al. 2009), e em função da escala de estudo (Condit et al. 2002). Estes dois conceitos de

organização da comunidade foram chamados respectivamente de assembléia de nicho e assembléia por dispersão (Hubbel 1997).

Entender qual das hipóteses explica melhor o modelo que atua nas comunidades é muito importante do ponto de vista da conservação da biodiversidade, manejo de florestas e para o planejamento e interpretação de pesquisas ecológicas. Se há predomínio da heterogeneidade de habitat, as espécies são distribuídas em mosaicos, e se há limitação por dispersão, há uma substituição gradual do conjunto de espécies entre áreas distantes. Estes padrões devem ser considerados na delimitação de reservas naturais e determinação de suas representatividades, assim como na estimativa da quantidade de produtos florestais exploráveis (Tuomisto et al. 2003).

Considerando os argumentos destas duas abordagens, Leigh (1999) concluiu que nas comunidades de plantas tropicais existem vários gradientes de comunidades arbóreas, as quais são consistentemente relacionadas a variáveis ambientais. Pereira et al. (2007) reforçou que embora os distúrbios e a especialização do habitat não possam explicar completamente a alta diversidade de florestas tropicais, estes não podem ser totalmente descartados como fatores promotores de diversidade intra e inter comunidades. Sendo assim, a coexistência de espécies não pode ser atribuída puramente ao acaso (Svenning et

al. 2004), mas a uma série de fatores que desempenham papéis na organização da

comunidade, entre eles a heterogeneidade ambiental e trocas associadas (Leigh 1999; Leigh et al. 2004; Ozinga et al. 2005).

Ozinga et al. (2005) considera que ainda não está clara a importância relativa de cada processo (baseado no nicho e na dispersão) na composição local de espécies de plantas. No entanto, estudos conduzidos em florestas tropicais têm demonstrado que, mesmo em escala pequena, as variáveis ambientais podem influenciar na composição da comunidade (Oliveira-Filho 1994; Silva Júnior 1988, 2004; Oliveira-Filho et al. 1997 a; Rodrigues et

al. 1989; Van der Berg & Oliveira-Filho 1999; Cardoso & Schiavini 2002; Aiba et al.

2004), assim como aqueles relacionados a limitação em dispersão (Cielo-Filho et al. 2007).

1.7 - OS SOLOS

O triângulo ambiental básico que caracteriza a necessidade das plantas e o funcionamento dos ecossistemas consiste em: radiação solar, água e nutrientes, tanto para ecossistemas terrestres como aquáticos, sem que se deixe de considerar fatores como classe de solo, relevo e substrato geológico (Resende et al. 2002). As plantas apresentam diferenças quanto ao nível de tolerância e necessidades do ambiente, de forma que sua distribuição ou abundância variam ao longo de gradientes ambientais (Swaine 1996). Este conceito que levou à elaboração de mapas de distribuição de espécies que constataram, em alguns casos, associações claras entre a ocorrência de espécies e as condições ambientais (Hall & Swaine 1981).

O solo pode ser melhor estratificador de ambientes que o clima, a geologia ou qualquer outro fator ambiental (Resende & Resende 1983). Pequenas distâncias e a topografia podem causar variações no solo e acarretar o surgimento de padrões complexos na

disponibilidade de recursos, como radiação solar direta, água e nutrientes, que, por sua vez, podem influenciar na vegetação, na sustentabilidade agrícola, na instabilidade à erosão, nos desbarrancamentos e na biodiversidade (Resende et al. 2002).

Para Robert et al. (2007) a distribuição de espécies é determinada pelo solo e por fatores do habitat em escalas de paisagem (< 104 Km2) e regional (< 1 Km2). Os autores verificaram que a distribuição espacial de 36-51% das espécies arbóreas em três sítios de Floresta Úmida Semidecídua de Terras Baixas no Panamá, estavam fortemente associadas a distribuição de nutrientes no solo. Os autores descartaram a hipótese de associações por dispersão neutra ou aleatória (Hubell 2001) para explicar as associações planta-solo e os tamanhos de nichos das espécies. Clark et al. (1996) demonstrou que aproximadamente 30% das espécies mais comuns de árvores e palmeiras tiveram distribuição relacionadas ao tipo de solo e/ou posição topográfica, em escala de paisagem, em Floresta Tropical Pluvial da Costa Rica. Na mesma região, em mesoescala, Clark et al. (1998), mostrou, em gradiente edáfico relativamente estreito, que a distribuição de nove espécies arbóreas estava associada primeiramente ao tipo de solo, seguido da posição topográfica e ângulo de inclinação do terreno.

A diferenciação de nicho com respeito à disponibilidade de água do solo é fator direto e determinante para a distribuição de espécies arbóreas tropicais tanto em escala local como regional (Engelbrecht et al. 2007). Sendo assim, é esperado que a diferença na sensibilidade à seca molda a distribuição de espécies em florestas tropicais. Segundo Murphy & Lugo (1986), em Florestas Sazonais Secas ou Matas Secas a disponibilidade hídrica afeta a distribuição das espécies arbóreas, juntamente com fatores topográficos (elevação, inclinação e aspecto) e propriedades físicas do solo (Cielo-Filho et al. 2007) são potencialmente controladoras da composição local de espécies por atuarem em conjunto no fornecimento de umidade do solo.

O estudo em escala de paisagem de Nichols et al. (1998) na ilha se Rhode apontou que a drenagem do solo foi a medida de heterogeneidade morfológica que melhor previu a riqueza de plantas vasculares, pela relação de significância entre a heterogeneidade na inclinação e/ou aspecto e a riqueza de espécies de árvores e lenhosas nativas, corroborando a importância da disponibilidade de água para a abundância e distribuição de espécies de plantas. Assim, a disponibilidade de água nos períodos secos, mais críticos para as plantas,

pode variar em função da precipitação e características do solo ou topografia, e forma diferentes nichos em florestas tropicais, o que resulta nos padrões de distribuição de espécies. Entretanto, outros fatores podem covariar com os anteriores como luz, disponibilidade de nutrientes e pressão por patógenos (Engelbrecht et al. 2007).