1.4 REGENERAÇÃO NATURAL

A ênfase de estudos florísticos e fitossociológicos em florestas em geral está centrada no componente arbóreo, onde se encontra a maior parte da biomassa florestal de maior importância econômica. Estudos nos estratos arbustivo e herbáceo são menos comuns e vistos como complementares. Entretanto, o conhecimento da estrutura e composição florística da regeneração natural é fundamental para a maior compreensão da estrutura florestal, especialmente em estudos de dinâmica de populações de plantas (Carvalho 1982). Sementes e plântulas participam de vários processos ecológicos em vegetações terrestres, desde processos envolvendo populações (persistência, dispersão, variabilidade genética) até a distribuição, dinâmica e diversidade de grandes unidades de vegetação (comunidades, paisagens e flora local) (Grime & Hillier 1992).

O recrutamento de plântulas é processo multifase, abrangendo a produção de sementes, dispersão, germinação, estabelecimento e subsequente sobrevivência das plântulas (McAlpine & Jesson 2008). A expectativa é que em comunidades vegetais em equilíbrio ocorra: grande produção de sementes, com germinação satisfatória e, a princípio, alta taxa de mortalidade, que diminuiria com o aumento da idade das plantas, até que se completasse a sequência em que as árvores estariam em idade de produção de sementes (Daubenmire 1968).

O termo regeneração natural apresenta variações em seu emprego. Rollet (1974) o classifica, dentro do estoque florestal, como aquelas fases juvenis das espécies, como plantas com DAP inferiores a 5 cm, incluindo as fases iniciais de estabelecimento e crescimento das plantas. Há outros critérios de inclusão para as espécies constituintes da regeneração. Lamprecht (1990) adota a altura igual ou superior a 30 cm e com DAP de até 10 cm. Mas, a maioria dos estudos segue seu próprio critério de inclusão.

A regeneração natural faz parte do processo de restabelecimento do ecossistema florestal e é parte do ciclo de crescimento da floresta, nas fases iniciais de seu estabelecimento e desenvolvimento. Estudos de regeneração natural permitem previsão do desenvolvimento futuro da floresta e seu comportamento, por informarem a relação e a quantidade de espécies do estoque da regeneração natural, assim como suas dimensões e distribuição na área (Carvalho 1982). Entender o que determina o sucesso de cada estádio no processo de recrutamento permite o entendimento de como espécies invasoras se disseminam, persistem e caracterizam os estádios críticos para o manejo destas espécies em áreas naturais (McAlpine & Jesson 2008).

O estádio de plântula é o mais afetado por condições adversas, e a sobrevivência sofre grande influência de condições bióticas e abióticas (Ibañez & Schupp 2001). A mortalidade é mais concentrada na fase jovem das plantas (Haper 1977), ou seja, os estádios mais críticos à sobrevivência da semente são a germinação, a sobrevivência e crescimento inicial das plântulas (Grubb 1995). Entender a influência dos fatores bióticos e abióticos é importante para a compreensão da dinâmica da floresta e para a tomada de medidas para restauração e conservação dos ecossistemas. O conceito de nicho regenerativo de Grubb (1977) enfatiza a importância dos requerimentos para o estabelecimento de plântulas no controle da dinâmica da comunidade e no longo caminho para o entendimento das respostas de comunidades de plantas às condições ambientais. Os estudos de Luzuriaga & Escudero (2008) em campos de gramíneas no Nordeste da Espanha mostraram a importância das diferenças nas condições de regeneração no desenvolvimento das comunidades de plantas, a relevância dos diferentes estádios de vida nos estudo e consideraram que variáveis bióticas têm maior importância que as abióticas na determinação do recrutamento de espécies.

O conhecimento sobre a regeneração natural em florestas montanas no Nordeste ainda é incipiente e os resultados aqui alcançados contribuirão par suprir esta lacuna nos estudos ecológicos da região e na área do Pico do Jabre.

1.4.1 - Fatores abióticos e a regeneração natural 1.4.1.1 - Disponibilidade de água e sazonalidade

Ambientes tropicais sazonais sofrem condições mais severas e variáveis que em ambiemntes úmidos, e as espécies estão mais sujeitas a estresse durante os processos de sucessão (Ceccon et al. 2006). As condições abióticas provocam o surgimento de padrões heterogêneos no espaço e tempo, assim como na disponibilidade de recursos, controlando os padrões fenológicos (Singh & Kushwaha 2005), a produção de sementes, germinação e a sobrevivência e estabelecimento das plântulas (Lieberman & Li 1992; Gerhardt 1998). Nas florestas tropicais, a sazonalidade, a heterogeneidade espacial e temporal de disponibilidade de recursos permitem a germinação das sementes somente em períodos limitados, quando há condições favoráveis de luz, nutrientes e água para o estabelecimento (Ceccon et al. 2006; 2002; Rincón et al. 1999; Khurana & Singh 2001). A germinação é maior nos meses úmidos (Ramírez 1996; Ceccon et al. 2002) com o aumento progressivo do recrutamento e diminuição da taxa de mortalidade durante a estação chuvosa (Lieberman & Li 1992), assim como redução da porcentagem de sobrevivência durante a estação seca (Ceccon et al. 2004).

O estresse hídrico é determinante para a sobrevivência de plântulas (Turner 1990). Mesmo curtos períodos secos na estação úmida têm efeito importante na disponibilidade de umidade no solo, pois provocam secas severas em clareiras que afetam particularmente as espécies pioneiras, especialmente de plântulas com sistema radicular superficial (Engelbrecht et al. 2006). A resposta à suplementação de água por irrigação nos meses secos promove o aumento no crescimento e sobrevivência de plântulas e é praticamente sem efeito no estádio de mudas (Paine et al. 2009).

A variabilidade temporal e espacial no conteúdo de água do solo, mediado pelo tempo de emergência e tamanho das sementes, desempenha papel crucial na dinâmica da regeneração em florestas de carvalho no Mediterrâneo (Urbieta et al. 2008). As variações na disponibilidade de água na estação seca afetaram de forma diferente o recrutamento e sobrevivência geral das plântulas, modificando a estrutura das comunidades, e interferiram na relação entre a disponibilidade de água, a associação de habitats e a riqueza de espécies arbóreas (Paine et al. 2009).

Em florestas úmidas a mortalidade de plântulas induzidas pela seca pode ser muito severa e também importante agente seletivo (Elgenbrecht et al. 2006). É possível que plântulas de espécies tropicais que vegetam em ambientes secos enfrentem menos impacto no recrutamento em função de secas, sendo assim, o efeito da seca no recrutamento pode ser mecanismo importante limitando a distribuição de espécies (Engelbrecht et al. 2005). Em regiões tropicais sujeitas a estações secas regulares estes períodos estão sempre associados ao aumento da mortalidade e redução no crescimento de plântulas (Daws et al. 2002; Veenendaal et al. 1996). Engelbrecht et al. (2006) apresentou fortes evidências que mesmo curtos períodos secos (≥ 10 dias) durante a estação úmida afetam a sobrevivência de espécies pioneiras, e assim interferem na demografia e dinâmica da comunidade, por afetar de forma diferencial o sucesso do recrutamento de espécies pioneiras em florestas tropicais. Plântulas estão mais propensas a estresse em estações secas pelo pequeno desenvolvimento de seu sistema radicular (Condit et al. 1995). Slot & Poorter (2007) demonstraram que a resposta e estratégias de tolerância à seca são inerentes às espécies e diferenciadas entre espécies de florestas úmidas e secas. Assim, a sobrevivência de plântulas à secas periódicas é fator determinante para o crescimento e consequentemente da composição de espécies em florestas úmidas e secas (Khurana & Singh 2001). Poorter & Markesteijn (2008) indicaram características morfológicas e fenológicas como tão importantes quanto as fisiológicas para a sobrevivência de plântulas nos períodos secos, com espécies de florestas úmidas e secas apresentando diferentes estratégias para sobrevivência à seca. Em árvores adultas a água é um dos fatores principais que limitam o estabelecimento de plântulas em diversos ecossistemas. A deficiência interna de água interfere na capacidade da plântula em atingir o tamanho necessário para suportar condições adversas futuras, como herbivoria ou seca prolongada (Brown 1995; Kozlowski 1968).

1.4.1.2 - Disponibilidade de recursos nutricionais

Na ausência de distúrbios, as características do sítio tem efeito significativo nos padrões de abundância de espécies nos estádios de mudas (Collins & Carson 2004). Árvores e plântulas têm níveis diferentes de associações com variáveis edáficas como matéria orgânica, nutrientes, textura e umidade do solo (Webb & Peart 2000), assim como a posição topográfica, que pode ter efeito impactante nos padrões de emergência e sobrevivência de plântulas (Daws et al. 2005). Todavia, nem sempre as associações com o

ambiente encontradas para plântulas explicam os padrões observados para plantas adultas (Daws et al. 2005).

Sabe-se que modificações topográficas causam heterogeneidade em florestas tropicais alterando a distribuição de espécies adultas (Harms et al. 2001), seja por atuar em fatores relacionados à formação de clareiras, disponibilidade de água no solo e profundidade da serapilheira (Becker et al. 1988), altura da copa (Clark et al. 1996), pH e capacidade de troca catiônica (Silver et al. 1994) ou variações na disponibilidade de matéria orgânica e distribuição de nutrientes nos solos (Silva Júnior 1995, 1998, 2001).

Pequenas diferenças nos níveis de recursos têm papel relevante na formação de microhabitats, afetando a composição e dominância da composição inicial de espécies na sucessão (Carson & Picket 1990), e o estabelecimento de espécies invasoras (McAlpine e Jesson 2008). Há situações onde o estabelecimento de plântulas de espécies dominantes ocorre em grande amplitude de condições de microhabitat (Páez & Marco 2000). Condições do microsítio como porcentagem da luz incidente, distância do vizinho próximo, cobertura e profundidade da serapilheira podem restringir a abundância e o estabelecimento das plântulas (Páez & Marco 2000).

A interação de fatores como o efeito da cobertura do dossel e cobertura do solo por serapilheira pode provocar a melhoria do microhabitat pelo aumento da disponibilidade de nutrientes e água, favorecendo o crescimento de plântulas e ervas (Gutiérrez et al. 1993). Há ausência de estudos sobre a classificação solo, fertilidade e características físicas do solo na área do Pico do Jabre, que serão parcialmente fornecidos neste estudo contribuindo para o aumento de conhecimentos do meio físico em que vegeta a Floresta Estacional Semidecidual Montana do Pico do Jabre.

1.4.2 - Fatores bióticos

Fatores bióticos como padrões temporais (Hastwell & Facelli 2000) e espaciais da dispersão das sementes, germinação e estabelecimento das plântulas (McAlpine & Jesson 2008), mortalidade (Houle 1996), limitações na dispersão de sementes (Denslow et al. 2006), variações interespecíficas na dispersão, sucesso no estabelecimento e características

do crescimento das plântulas (Dalling & Hubbell 2002) também influenciam no recrutamento das espécies. Grubb (1995) sugeriu que os padrões heterogêneos na dispersão de sementes e fatores ambientais favorecem o recrutamento em um local em detrimento de outro, em florestas tropicais pluviais.

Estudos de comunidades de plântulas de espécies arbóreas tropicais são pouco comuns apesar da sua importância largamente reconhecida para a compreensão dos processos de regeneração. Nas florestas tropicais brasileiras estes estudos são ainda mais escassos, com alguns exemplos como os desenvolvidos por Alves & Metzger (2006), Salles & Schiavinni (2007), Higushi et al. .(2006), Salis et al. (1995), Meira-Neto & Martins (2003), Grombone-Guarini & Rodrigues (2002), Toniato & Oliveira-Filho (2004) e Santiago et al. (2004). Em Florestas Montanas interioranas do nordeste existe o trabalho pioneiro de Oliveira et al. (2006) realizado na Floresta Ombrófila Aberta na Reserva Ecológica da Mata do Pau Ferro na Paraíba, portanto os dados gerados pelo presente estudo ampliarão o conhecimento sobre a regeneração natural em florestas montanas no Nordeste.