O tempo de maturação do fruto de Leopoldinia pulchra é de 180 dias, neste intervalo são reconhecidas quatro fases distintas da maturação dos frutos, com base nas características do exocarpo, fibras do mesocarpo e endosperma; a fase inicial é a mais duradoura, permanecendo por 30 dias; as fases intermediárias tem duração de 20 dias e a fase final pode permanecer por 30 dias, antes da dispersão (Tabela 1). O fruto é originado de um gineceu tricarpelar e trilocular, pseudomonômero, no qual apenas um carpelo se desenvolve, no entanto vestígios dos demais carpelos permanecem no fruto. Como resultado desta condição, dois carpelos estéreis remanescem no fruto, em posição basal, ao lado do perianto que também persiste, mas tornando-se caduco à medida que o fruto cresce. Raras vezes pode ocorrer o desenvolvimento de mais de um carpelo, resultando em formas anômalas, mas geralmente estes são desprendidos antes da maturidade ou então, o crescimento do segundo carpelo é restrito e apenas um desenvolve semente e amadurece. O crescimento desigual de um carpelo, em relação aos outros dois estéreis ou abortados, causa o deslocamento do estigma, que no ovário tem posição apical excêntrica, tornando-se lateral no fruto recém-formado e finalmente basal no fruto totalmente formado (Figura 1A-C). Em alguns casos pode ocorrer frutos aparentemente apocárpicos (Figura 1D).
Tabela 1 - Características observadas nos frutos de Leopoldinia pulchra, para
definir as diferentes fases do desenvolvimento dos mesmos. Tempo de
formação (dias) Características observadas
FASE 1 40 a 70 Exocarpo verde, mesocarpo com fibras indistintas a olho nu e endosperma líquido.
FASE 2 90 a 110 Exocarpo verde, fibras brancas a marrom claro, tenras a endurecidas e endosperma gelatinoso.
FASE 3 120 a 140 Exocarpo verde, fibras escuras e rígidas e endosperma sólido. FASE 4 150 a 180 Exocarpo vermelho a grená escuro e endosperma sólido enrijecido.
O fruto de L. pulchra pode ser tipificado como uma baga unispérmica, constituído por um pericarpo indeiscente externamente revestido de exocarpo fino e internamente por um endocarpo não diferenciado em tecido ósseo; semente única embebida em um mesocarpo carnoso, sem espaço aéreo separando pericarpo e semente. É diminuto até cerca de 40 dias de formação (Figura 1E) e no pericarpo não há delimitação clara das camadas internas que o constituem. Ocorre forma ovóide, com o comprimento maior que a largura, lenticular, com o comprimento proporcional à largura e forma elipsóide, ligeiramente achatada nos pólos, com a largura maior que o comprimento (Figura 1F). Além desta variação de formas, também é muito aparente a variação de tamanho nas primeiras fases do desenvolvimento (Figuras 1F) e de coloração nos estágios finais de maturação (Figura 1G).
O exocarpo é liso, lustroso, pouco espesso, aderente ao mesocarpo até os estágios finais de maturação, quando se torna quebradiço, bastando um simples contato para ser removido. Inicialmente tem coloração verde brilhante, às vezes em tons amarelados, depois se torna verde oliva e opaca até a formação da semente. Quando entra na última fase de maturação adquire várias colorações indo do verde avermelhado, passando por vários tons de vermelho, se torna grená e finalmente rubi intenso na época da dispersão.
O mesocarpo constitui a maior parte do pericarpo. Inicialmente é aquoso, verde pálido com sutis marcas esbranquiçadas que correspondem às fibras em diferenciação, se tornando uma massa verde pálido na superfície e verde acinzentado no interior, entremeada de fibras escurecidas. Nestas
Figura 1
Aspectos da formação e desenvolvimento dos frutos de Leopoldinia pulchra. (A) Carpelos estéreis nos frutos recém formados. (B) Carpelo inicialmente desenvolvido e depois atrofiado. (C-D) Formas anômalas com desenvolvimento de dois carpelos. (E) Frutos recém formados com perianto persistente. (F) Diferentes formas e tamanhos em frutos imaturos. (G) Coloração em várias etapas da fase final de maturação dos frutos, entre 120-180 dias. ca, carpelo atrofiado; cc, carpelo conado; fap, fruto aparentemente apocárpico; el, elipsoide;
es, estigma; fr, fruto; pe, perianto; lt, lenticular; ov, ovóide.
fases iniciais sofre moderada oxidação. No final da maturação, o tecido do mesocarpo é uma massa granulosa, verde amarelado na superfície e cor de areia no interior, formando um interessante mosaico com as fibras, grossas, escuras e bastante resistentes, concentradas em torno do endocarpo e se irradiando em direção à periferia (Figura 2A-F). Após a maturação o mesocarpo escurece, ficando marrom cerâmica na superfície e violáceo no interior.
O endocarpo circunda o único lóculo e está estreitamente relacionado com o mesocarpo e a semente, sendo apenas perceptível nas últimas fases de maturação. É constituído externamente por algumas camadas de fibras sedosas e delicadas, de coloração amarelo acinzentado e, internamente, por uma delicada camada de tecido da mesma cor, aderido ao tegumento.
A semente é lenticular ou globosa, ligada ao pericarpo por fibras do funículo que se expandem da testa e se infiltram no mesocarpo, contornando-o (Figura 2E e 3A). O tegumento (Figura 3B) só é perceptível após a fase de endosperma gelatinoso; confunde-se com o endocarpo: tal e qual a este, tem o aspecto delicado, é amarelo acinzentado e aderente, muito difícil de ser removido da superfície do endosperma.
O endosperma é líquido durante toda a fase juvenil do fruto (Figura 2B), torna-se gelatinoso (Figura 2D) a partir da segunda metade do tempo de maturação e perdura nesta forma até cerca de 40 dias antes do início da fase final de amadurecimento, tornando-se sólido um pouco antes de ser iniciada a mudança de coloração do exocarpo. Neste estágio a amêndoa está formada, de cor branca leitosa, rígida na periferia e tenra no centro devido à natureza centrípeta do seu desenvolvimento, logo ficando rígida; branca na superfície e reluzente no interior, com aspecto transparente e levemente estriado (Figura 3C-D). O embrião está estabelecido no momento da solidificação do endosperma. É cônico e reto, com a região proximal mais dilatada que a distal, branco leitoso e posicionado na região basal da amêndoa (Figura 3E).
Figura 2
Desenvolvimento dos frutos de Leopoldinia pulchra. (A-B) Fruto imaturo com endosperma líquido. (C-D) Fruto imaturo com endosperma gelatinoso. (E- F) Fruto maturo com endosperma sólido; edg, endosperma gelatinoso; eds, endosperma sólido; fbd, fibras diferenciadas; fbes, fibras esclereificadas e espessas; fbin, fibras indiferenciadas; fbvf, feixe fibrovascular funicular; cedl, cavidade do endosperma líquido; mei, mesocarpo imaturo; mem, mesocarpo maduro; rpg, região do poro germinativo; taq, tecido aquoso.