Em todas as variáveis analisadas para a semente e o embrião, foram registrados valores médios possíveis muito próximos para a população estudada, de tal forma que os limites estabelecidos pelo intervalo de confiança são mínimos (Tabela 4).
Tabela 4
Médias e medidas de dispersão para as variáveis, comprimento, largura, espessura e peso da semente e comprimento e diâmetro do embrião de
Leopoldinia pulchra, onde n=30. (Dados não grupados).
m ± IC EP DP CV(%) md moda min max
semen te comprimento (mm) 12,3 ± 0,18 0,09 0,93 7,56% 12,07 12,13 10,73 14,87 largura (mm) 13,7 ± 0,16 0,08 0,83 6,06% 13,88 14,08 11,11 15,59 espessura (mm) 8,7 ± 0,09 0,04 0,44 5,06% 8,66 8,35 7,70 10,43 peso (g) 0,93 ± 0,02 0,01 0,10 10,75% 0,91 0,90 0,74 1,24 embrião comprimento (mm) 2,09 ± 0,10 0,05 0,27 12,92% 2,06 2,06 1,50 2,62 diâmetro (mm) 1,11 ± 0,05 0,02 0,14 12,61% 1,11 1,02 0,86 1,38 m, média estimada para a população; IC, intervalo de confiança (95%); EP, erro padrão; DP, desvio padrão; CV, coeficiente de variação; md, mediana; min., mínimo; max., máximo.
Desta forma, a semente do fruto maduro de Leopoldinia pulchra tem médias de 12 mm de comprimento (12,29 ± 0,18), 14 mm de largura (13,72 ± 0,16), 9 mm de espessura (8,66 ± 0,09) e 0,93 g de peso (0,93 ± 0,02) e o embrião mede 2 mm de comprimento (2,09 ± 0,09) e 1 mm de diâmetro (1,11 ± 0,05).
Na semente, o menor coeficiente de variação está na espessura e o maior no peso, enquanto no embrião o comprimento, significativamente (t0,05;43, tcalc=17,9), sofre mais variação que o diâmetro.
Discussão
A origem do fruto de um gineceu tricarpelar, tornando-se pseudomonômero, concorda com a caracterização de Uhl e Dransfield (1987) e Dransfield et al. (2008) para Leopoldinia. O tipo baga unispérmica, está de acordo com a definição de Spujt (1994), no entanto é uma exceção, de acordo com a definição geral de fruto do tipo baga encontrada na maioria dos manuais de morfologia botânica (HARRIS e HARRIS, 1997; HICKEY e KING, 2000; GONçALVES e LORENZI, 2009, por exemplo) que definem baga como um fruto geralmente plurispérmico.
Segundo Uhl e Dransfield (1987), a morfologia mais comum nos frutos das palmeiras é a que constitui um pericarpo carnoso e uma semente, ou muito menos frequente duas a dez sementes. O autor não faz referência ao tipo de fruto, mas fazendo uma análise de todos os gêneros caracterizados em Dransfield et al. (2008), percebe-se que a maioria tem endocarpo conspícuo e ósseo, formando drupas. Frutos do tipo baga são menos frequentes e tem o endocarpo indistinto. Em L. pulchra, o endocarpo é pouco evidente e está estreitamente relacionado com o mesocarpo e o tegumento. O mosaico de fibras que recobre o endocarpo certamente tem importância ecológica, protegendo as sementes de peixes predadores e possibilitando a dispersão a distâncias mais longas. A consistência esponjosa do pericarpo está estreitamente relacionada com o habitat da planta, que faz dispersão hidrocórica. De acordo com Uhl e Dransfield, (1987), o mesmo ocorre com
Cocos (Cocoeae) e Nypa (Nypoideae), gêneros igualmente adaptados para
serem disseminados pela água.
O tamanho dos frutos dentro de Arecaceae varia enormemente, com formas que vão de 4 mm, em espécies de Geonoma, a 50 cm de comprimento e 18 kg, como em Lodoicea (Uhl e Dransfield, 1987). Tomlinson (1990) fez a distribuição de frequência por classe de diâmetro dos frutos de todos os
gêneros (n=200) descritos em Uhl e Dransfield (1987) e mostrou que a maior frequência de tamanho está no intervalo de classe entre 10-14 mm. L. pulchra tem diâmetro (ou largura) acima deste intervalo.
Ao longo da maturação dos frutos de L. pulcra, o crescimento foi do tipo complexo. Segundo Flores-Vindas (1999), este tipo complexo envolve dois períodos, com uma fase intermediária de diminuição ou detenção do crescimento. Não foram encontradas referências quanto ao estudo do padrão de crescimento dos frutos de palmeiras. Ferreira (1996) fez referência aos tipos de crescimento, mas não classifica o comportamento da espécie estudada, Bactris gasipaes.
A aparência geral dos frutos de palmeiras é muito variável, podendo ser muito diferentes ou semelhantes, ao nível genérico e específico, levando-se em consideração o perianto, a forma, textura, coloração e o tamanho. Dentro de Arecoideae temos vários exemplos dessa diversidade de formas, a saber:
Em Leopoldinia, a variação destes aspectos é mínima, sendo os frutos de L. pulchra facilmente confundidos com os L. major e L. piassava tal é a semelhança na forma coloração e textura (LORENZI et al., 1996).
Em Astrocaryum, Araújo (2005) observou semelhanças na coloração e textura do exocarpo de A. acaule com outras espécies, as quais, A. jauari, A.
vulgare e A. aculeatum (comparadas em Lorenzi et al., 1996), enquanto que
é bem diferente de outras, como A. mexicanum, A. murumuru e A. sciophilum (descritas em HENDERSON et al., 1995), que tem o exocarpo marrom e espinhoso e de A. gynacanthum (caracterizada por KAHN e MILLÁN, 1999), que possui a base protegida por uma coroa de espinhos e o exocarpo é deiscente na maturidade. O tamanho do fruto dentro do gênero pode variar entre 3-9 cm de comprimento, sendo estes extremos observados em A.
gynacanthum e A. macrocalyx, respectivamente (KAHN e MILLÁN, 1992).
Em Attalea, segundo Araújo (2005), a coloração marrom e a textura áspera do exocarpo é uma característica comum no gênero. O fruto de
A. attaleoides (caracterizado por ARAúJO, 2005) pode ser facilmente
confundido com o fruto de A. maripa (caracterizado por ARAúJO et al., 2002), sendo estes separados pelo aspecto do perianto que na última espécie cobre praticamente a metade do fruto. Já a variação no tamanho dos frutos é uma diferença mais relevante neste gênero, com uma amplitude de 4-11 cm de comprimento (LORENZI et al., 1996, 2004).
Em Bactris, a variabilidade é muito grande (UHL e DRANSFIELD, 1987; 1999; HENDERSON, et al., 1995; RIBEIRO et al., 1999 e DRANSFIELD et al., 2008), inclusive ao nível específico, onde Ferreira (1996) encontrou muita variação de coloração no exocarpo de Bactris gasipaes, em frutos oriundos
de uma única progênie, o que demonstra uma grande variabilidade genética nesta espécie cultivada.
Em Calamoideae, De Paula Fernandes (2002) encontrou bastante variação intraespecífica na forma dos frutos de Mauritia flexuosa (Lepidocaryeae – Mauritiinae), dentro de um mesmo buritizal. Entretanto, a autora ressalta que na diversidade individual existe padronização, de tal forma que o mesmo indivíduo pode ser considerado uma unidade morfológica.
Leopoldinia pulchra apresenta variação na forma e tamanho dos frutos
maduros, com diferentes graus de mudanças morfológicas durante o processo de desenvolvimento, começando pela diferença entre o tamanho inicial e tamanho final dos mesmos. Na semente o desenvolvimento morfológico no endosperma vai da fase líquida à fase sólida, com uma fase gelatinosa intermediária. Este mesmo padrão foi encontrado por Araújo (2005) em
Astrocaryum acaule e Attalea attaleoides, todavia, ao final da sua formação,
o endosperma de A. acaule torna-se oco no centro, com uma fossa que pode ou não ser conspícua. Este tipo de configuração do endosperma foi também descrito em Jubaeopsis caffra (ROBERTSON, 1977), Atrocaryum aculeatum e
Bacris gasipaes (MENDONçA, 1996), sendo considerada uma característica
frequente nos gêneros Astrocaryum e Bactris (UHL e DRANSFIELD, 1987). A posição, tamanho e forma do embrião também são características muito variáveis dentro e entre os principais grupos de palmeiras. Em Euterpeae, por exemplo, o embrião de Oenocarpus alcança grandes proporções, ocupando 2/3 da semente em O. bacaba (BALICK, 1985), que tem média de 13 mm de diâmetro (BENARRÓS, 2002), enquanto em
Euterpe pode ser diminuto, medindo cerca de 2 mm em E. precatoria, com
média de 11,5 mm de diâmetro (AGUIAR, 1998). Araújo et al. (2000) verificaram formas variadas em Attalea maripa (Cocoseae – Attaleinae), que vai de reta a pronunciadamente curvada, semelhante às formas encontradas em A. attaleoides (ARAúJO, 2005), sendo que nesta última a curvatura é discreta. Mendonça (1996) descreve a morfologia do embrião de dez palmeiras amazônicas representantes de vários gêneros, onde podem ser vistos tamanhos e formas bem diferentes. Menezes (2000) registrou formas anômalas no embrião de Socratea exorrhiza (Iriarteeae) além da forma cônica padrão, classificando-as em cinco tipos de anomalias, de acordo com a presença e quantidade de projeções e da fenda cotiledonar e a presença e forma de elevação frontal da unidade principal.
Há mais de três décadas, Uhl e Dransfield (1987) apostaram no estudo estrutural de frutos de palmeiras como uma significativa contribuição para a sistemática de Arecaceae. Nesta abordagem é possível perceber quão
diversificada é a estrutura do pericarpo e semente das palmeiras e o quanto são necessários os estudos morfoanatômicos de um número maior de espécies, em diferentes taxa.
Agradecimentos
Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Amazonas, pelo apoio financeiro. Ao Francisco Elífio Pacheco de Araújo, pelo apoio nas cole- tas na floresta de igapó, ao Manuel Roberto Viana e Bárbara Balieiro Barce- los, pelo apoio no Laboratório.
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