Neutralidade e demografia

Os valores dos testes de desvio da neutralidade para cada população e seus padrões de variabilidade genética intrapopulacionais podem ser verificados na Tabela 11.

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Tabela 11. Alelos observados, estimativas da variabilidade e testes de neutralidade das populações de T. melanica e T. juazeirensis. T. mel.: T. melanica; T. juaz.: T. juazeirensis.

Tajima's D Fs de Fu Teste de Chakraborty

Alelos

observados D P Pi Tetha Fs P Esperado P

T. mel. Olhos d’Água 26 -0.65 0.27 7.36 8.61 5.26 0.98 3.56 0.49547 T. mel. Pesqueiro 5 0.25 0.65 1.43 1.31 2.48 0.90 3.92 0.82583 T. mel. Urandi 2 1.23 0.91 1.0 0.74 2.08 0.81 2.48 0.82007 T. juaz. Central 7 -0.87 0.20 1.36 1.87 -1.07 0.21 3.59 0.09703

T. juaz. Itaguaçu - - - - -

T. juaz. Ibipeba 3 0.60 0.75 0.93 0.73 0.34 0,60 5.29 0.84172 T. juaz. Localidade tipo 5 -1.23 0.13 0.66 1.23 -1.62 0.12 3.36 0.19738

Nenhum valor significante foi encontrado para os testes D de Tajima e FS de Fu,

indicando populações em equilíbrio sem haver pressão seletiva de indicações de eventos demográficos. Com excessão das populações de T. melanica proveniente de Urandi e T. juazeirensis proveniente de Ibipeba, todas as amostras apresentaram um número maior de haplótipos que o esperado, porém nenhum resultado foi significante, revelando equilíbrio das populações.

4.4.2. Genealogia

A rede genealógica dos haplótipos da espécie T. melanica foi construída com as populações denominadas Pesqueiro, Urandi e Olhos d’Água (Figura 18).

59 A rede genealógica indicou que as populações silvestres de T. melanica não apresentaram estruturação genética.

Uma matriz de diferenciação genética levando em consideração as distâncias de FST

par-a-par das populações de T. melanica foi analisada (Tabela 12).

Tabela 12. Matriz com os valores de FST par-a-par das populações deT. melanica.

T. melanica Olho d'Água T. melanica Pesqueiro T. melanica Urandi T. melanica Olho d'Água -

T. melanica Pesqueiro 0.1782* -

T. melanica Urandi 0.0565 0.0555 -

*valores em negritos foram significantes.

A população de Olho d’Água e Pesqueiro apresentaram diferença significativa entre elas enquanto a população de Urandi não apresentou diferença com nenhumas das populações. Hap 5 Pesqueiro Urandi Olhos d’Água Hap 4 Hap 3 Hap 2 Hap 1 Hap 6

Figura 18. Rede genealógica de parcimônia máxima mostrando a relação entre os seis haplótipos de três populações de T. melanica baseado no fragmento do gene mitocondrial Cit B.

60 A rede genealógica dos haplótipos da espécie T. juazeirensis foi construída com as populações de Ibipeba, Itaguaçu, Central e Localidade tipo (Figura 19).

A análise genealógica para as populações de T. juazeirensis indicou uma estruturação entre os haplótipos que ocorrem na localidade tipo (cinza claro) dos haplótipos que apresentam distribuição geográfica nos municípios de Ibipeba, Itaguaçu e Central.

Uma matriz de diferenciação genética levando em consideração as distâncias de FST

par-a-par das populações de T. juazeirensis foi analisada (Tabela 13).

Tabela 13. Matriz com os valores de FST par-a-par das populações de T. juazeirensis.

T. juazeirensis Central T. juazeirensis Itaguaçu T. juazeirensis Ibipeba T. juazeirensis Central -

T. juazeirensis Itaguaçu 0.4834 -

T. juazeirensis Ibipeba 0.5297 0.2369 -

T. juazeirensis Loc. tipo 0.8086 0.8500 0.8055

Hap 1 Hap 2 Hap 3 Hap 4 Hap 5 Hap 6 Hap 7 Hap 8 Hap 9 Hap 10 Hap 11 Hap 12 Central Ibipeba Localidade tipo Itaguçu

Figura 19. Rede genealógica de parcimônia máxima mostrando a relação entre os 12 haplótipos de quatro localidades de T. juazeirensis baseado no gene mitocondrial do Cit B.

61 5. Discussão

Apresentamos pela primeira vez um estudo sobre a estruturação genética de uma espécie de triatomíneo comprovadamente incapaz de voar e estes resultados foram comparados com espécies afins (ex: T. juazeirensis e T. melanica). A diversidade haplotípica comparada entre essas espécies mostrou que T. sherlocki mantém altos índices de diversidade genética intrapopulacional, e variáveis índices de diferenciação entre populações geográficas. A estruturação geográfica talvez seja explicada pela incapacidade de voar para essa espécie (Almeida et al., 2012).

Os estudos com T. sherlocki atentam para a sua ocorrência no ambiente silvestre (Cerqueira, 1982; Papa et al., 2002; Mendonça et al., 2009), entretanto Almeida et al. (2009), em coleta realizada nas localidades de Encantado e Santo Inácio, município de Gentio do Ouro, relataram a ocorrência de exemplares ninfas e adultos capturados no interior das casas em dois sítios de coleta.

Esses resultados são os primeiros dados acerca da variabilidade genética e estruturação populacional de T. sherlocki. Publicações anteriores reportam à descrição específica (Papa et al., 2002), relacão filogenética, em que foi proposta a inclusão dessa espécie como membro do complexo T. brasiliensis (Mendonça et al., 2009) e estudo ecológico (Almeida et al., 2009) em que se atentou para a ocorrência de exemplares no intradomicílio e um possível processo de domiciliação.

Embora T. lenti, T. melanocephala e T. petrochii sejam incluídos no complexo T. brasiliensis (Schofield & Galvão, 2009), baseados em características morfológicas, juntamente com as espécies T. brasiliensis brasiliensis, T. brasiliensis macromelasoma, T. juazeirensis, T. melanica e T. sherlocki (Costa et al., 2006; Costa & Felix, 2007; Mendonça et al., 2009), tais espécies não foram incluídas no estudo devido ao fato que nas localizações geográficas inspecionadas nenhum representante dessas espécies foi coletado.

62 5.1. Domiciliação

Os dados de coleta para as populações de T. sherlocki ilustram um possível processo de domiciliação na localidade de Encantado 1, onde foram capturadas ninfas e adultos no intradomicílio por Almeida et al. (2009). A localidade Encantado 1 caracteriza-se pelo baixo número de habitações sendo que todas construídas com madeiras, pedras e folhas de palmeiras. A principal atividade do local é a extração de rochas e minérios, durante a estação da seca. Na estação chcuvosa os moradores se mudam para outros locais e começam a trabalhar na agricultura. Esse comportamento migrante dos moradores não permite que criem animais domésticos, como caprinos, porcos e galinhas. A falta de fonte alimentar alternativa no ambiente peridomiciliar, talvez seja o motivo para T. sherlocki invadir as casas em busca de alimento (Almeida et al., 2009).

Diferentemente da localidade de Encantado 1, Santo Inácio é um distrito bem estruturado e urbanizado, com domicílios construídos em alvenaria. Nessa localidade os exemplares foram coletados em dois pontos: Santo Inácio 1, onde é reportado o encontro de exemplares adultos invadindo o intradomicílio pela Secretaria de Saúde de Irecê (Almeida et al., 2009), e Santo Inácio 2, onde exemplares foram coletados no ambiente extritamente silvestre.

Neste estudo verificou-se que não houve estruturação consistente entre as populações provenientes de áreas antropizadas (Encantado 1 e Santo Inácio 1) sugerindo que a presença de insetos no intradomicílio nas duas localidades foram decorrentes de focos silvestres adjacentes, que podem ser explicados por fatores como escassez alimentar ou aumento da densidade populacional no ambiente silvestre.

Estudos referentes ao processo de domiciliação de T. infestans sugerem que o baixo status nutricional não é fator significante para desencadear a atividade de vôo e também não é o principal fator envolvido na invasão domiciliar (Gurevitz et al., 2006; 2007). Para T. brasiliensis brasiliensis, segundo Almeida et al. (2008) numerosas colônias que foram observadas no ambiente ruderal (ambiente que apresenta maior influência antrópica, perdendo características silvestres, como mencionado por Leal et al., 2005) e populações provenientes desse ambiente apresentaram certo grau de identidade genética com as populações domiciliares, sugerindo que o ambiente ruderal favoreça o aumento da

63 densidade populacional de T. brasiliensis brasiliensis e, consequentemente, as invasões e colonizações domiciliares. Dessa forma as invasões domiciliares poderiam não ser primariamente estimuladas pela escassez alimentar, mas talvez por outros fatores, como por exemplo, a densidade populacional.

As invasões domiciliares em Santo Inácio 1 e o possível proceso de domiciliação em Encantado 1 por T. sherlocki são possivelmente provenientes de ambientes silvestres adjacentes e esse comportamento invasivo pode ter sido desencadeado pela escassez de alimento no ambiente peridomiciliar e silvestre.

De acordo com Silveira & Rezende (1994), T. rubrovaria e R. neglectus, ambas encontradas naturalmente infectadas, agrupam-se entre as espécies que vêm ocupando nichos deixados vagos pela eliminação de T. infestans, respectivamente, no Rio Grande do Sul/RS e em algumas áreas do Estado de Goiás. Sarquis et al. (2006) classificaram T. infestans e T. rubrofasciata como espécies “introduzidas” e estritamente domiciliadas no Brasil. Essas espécies não possuem focos naturais no Brasil, o que fez com que esses autores classificassem-nas como espécies que apresentam maior facilidade para a eliminação.

A dificuldade da eliminação de populações domiciliares de T. sherlocki permanecerá um desafio devido os focos de infestação para os ambientes antropizados, Encantado 1 e Santo Inácio 1, serem decorrentes de populações silvestres adjacentes.

Schofield et al. (1999) mencionaram que, embora tenham sido desenvolvidas razoáveis explicações para o processo de domiciliação, as pesquisas ainda estão distantes da elucidação dos mecanismos que elucidem esse evento, indicando que talvez, estejamos diante de um dos maiores desafios nos estudos de triatomíneos para as próximas décadas.