Os lagartos do gên ero Liolaem us Wiegm an n , 1834, ju n -tam en te com Phym aturus Graven h orst, 1837 e Ctenoblepharys Tsch u d i, 1 8 4 5 , p e r t e n ce m à fa m ília Lio la e m id a e Fr o st , Eth eridge, Jan ies & Titu s, 2001. O gên ero Liolaem us in clu i cer-ca de 200 espécies (NÚÑEZetal. 2001).
Estes lagartos exibem u m exten so espectro de adaptações m orfológicas e com portam en tais q u e facilitam a vida por bai-xo e n a su perfície da areia, assim com o focin h o em form a de cu n h a, especialização do estern o para respiração em baixo da areia, redu ção do dim orfism o sexu al e coloração críptica, m
er-gu lh o rápido n a areia com o escape e refú gio diu rn o (ETHERIDGE, 2000). Segu n d o HOFFSTETTER & GASC (1969), o esq u eleto axial dos Sau ria reflete, em su a diversidade m orfológica, a gran de exten são de su as especializações.
No Rio Gran de do Sul existem duas espécies de Liolaem us: Liolaem usoccipitalis Boulen ger, 1885 (Liolaem idae), que h abita as dun as costeiras do Ch uí a Torres, e Liolaem us aram barensis Verrastro, Veron ese, Bujes & Dias Filh o, 2003 (Liolaem idae), com distribuição con h ecida, até o m om en to, n as m argen s da Lagun a dos Patos, desde Viam ão até o m un icípio de São Louren ço.
Bujes & Dias F
Bujes & Dias F
Bujes & Dias F
Bujes & Dias F
Bujes & Dias Filho (Iguania,
ilho (Iguania,
ilho (Iguania,
ilho (Iguania,
ilho (Iguania, Liolaemidae):
Liolaemidae):
Liolaemidae):
Liolaemidae): r
Liolaemidae):
r
reeeeegiões pré-sacr
r
r
giões pré-sacr
giões pré-sacr
giões pré-sacral e sacr
giões pré-sacr
al e sacr
al e sacr
al e sacr
al e sacral
al
al
al
al
Caroline M . da Silva
2& Laura Verrastro
21 Cont ribuição número 477 do Depart ament o de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
2 Laborat ório de Herpet ologia, Depart ament o de Zoologia, Inst it ut o de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Avenida Bent o Gonçalves 9500, Bloco IV, Prédio 43435, 91540-000 Port o Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil.
E-mail: carol_poabr@yahoo.com.br; lauraver@ufrgs.br
ABSTRACT. DescrDescription of the axial skDescrDescrDescription of the axial skiption of the axial skiption of the axial skiption of the axial skeleton of eleton of eleton of eleton of eleton of LiolaemusLiolaemusLiolaemusLiolaemusLiolaemus arararararambarensisambarensisambarensisambarensisambarensis VVVVerVererererrrrrrastrastrastrastro astro o o o etetetetet alalalalal... (Iguania, (Iguania, (Iguania, (Iguania, (Iguania, Liolaemidae): Liolaemidae): Liolaemidae): Liolaemidae): Liolaemidae): pr
pr pr pr
pre-sacre-sacre-sacre-sacre-sacral and sacral and sacral and sacral and sacral and sacral ral reeeeegions.al ral ral rgions.gions.gions. gions. Liolaemus arambarensis Verrastro, Veronese, Bujes & Dias Filho, 2003 (Iguania: Liolaemidae) is a small sand lizard that inhabits restingas in the Patos Lagoon, Southern Brazil. The description of the skeleton in this species could give some insights about the phylogenetic relationships with other species of the genus. With the main goal of describing the pre-sacral and sacral regions of the axial skeleton of L. arambarensis, a total of seven individuals were analyzed. It was observed that the largest axial structure is the vertebral column that is divided into four regions: cervical, dorsal, sacral and caudal. The cervical region presents eight vertebra and the ribs could be observed after the fourth vertebrae. The dorsal region is divided in: thoracic with five vertebra carrying five ribs joined to stern, and post-thoracic with 11 vertebra and free ribs. The sacral region has two fused vertebra that present transversal processes highly expanded laterally. The stern of L. arambarensis is composed by a calcified cartilaginous plate that communicates with the thoracic region of the vertebral column, and with the scapular waist. Regarding the described previously, L. arambarensis presents the patterns of axial skeleton described for the species in its family and genus.
KEY WORDS. Backbone; interclavicle; ribs; stern; vertebra.
RESUMO. Liolaemusarambarensis Verrastro, Veronese, Bujes & Dias Filho, 2003 (Iguania, Liolaemidae) é um peque-no lagarto de areia, que vive peque-nos ambientes de restingas da Laguna dos Patos. A descrição do esqueleto desta espécie pode elucidar algumas relações filogenéticas em relação a outras espécies do gênero. Tendo por objetivo a descrição das regiões pré-sacral e sacral do esqueleto axial de L. arambarensis, foram analisados sete exemplares da espécie. Observou-se que a maior estrutura axial é a coluna vertebral, que é dividida nas regiões: cervical, dorsal, sacral e caudal. A região cervical possui oito vértebras, e as costelas aparecem a partir da quarta vértebra. A região dorsal é dividida em: torácica, com cinco vértebras portando costelas unidas ao esterno; e pós-torácica, com 11 vértebras portando costelas livres. Segue-se a região sacral com duas vértebras fusionadas, que portam processos transversos fortemente expandidos lateralmente. O esterno de L. arambarensis constitui-se de uma placa cartilaginosa calcificada que se comunica com a região torácica da coluna vertebral e com a cintura escapular. Em vista do descrito anteriormente, pode-se dizer que L. arambarensis apresenta os padrões de esqueleto axial descritos para espécies de sua família e gênero.
Liolaem us aram barensis é u m p eq u en o lagarto de areia, h abitan te dos am bien tes de restin gas da Lagu n a dos Patos e en dêm ico destes locais. Tem cerca de 56 m m de com prim en to rostro-cloacal e apresen ta u m a coloração críptica com o am bi-en te, con fu n din do-se com o su bstrato on de vive. Alim bi-en ta-se basicam en te de in setos, aran h as e m aterial vegetal (VERRASTRO etal., 2003). Apresen ta u m a reprodu ção ovípara en tre os m eses de agosto e m arço (VERRASTROetal., 2003). Esta esp écie foi regis-trada por PETERS & DONOSO-BARROS (1970) e citado n ovam en te por LEMA (1994), com o sen do Liolaem uswiegm annii (Du m éril & Bibron , 1837). Esta determ in ação foi revista, pois se verificou diferen ças m arcan tes n o tam an h o corporal, desen h os do cor-p o e lecor-p id ose, resu ltan d o n a d escrição d e u m a n ova escor-p écie para o Rio Gran de do Su l (VERRASTROetal., 2003).
O estu do do esq u eleto em lagartos tem sido m u ito im -portan te para o en ten dim en to de adaptações ao am bien te, as-sim com o para a u tilização n as an álises filogen éticas. Segu n do LOBO & ABDALA (2001), o esq u eleto dos lagartos igu an ídeos exi-be u m a am pla variação m orfológica a n íveis su pra-específicos, e estas in form ações torn am -se m u ito ú teis para a recon stru ção filogen ética. Segu n do os m esm os au tores, tam bém den tro de distin tos gên eros perten cen tes a diferen tes fam ílias observa-se u m alto grau de variação q u e forn ece valiosa in form ação apli-cável a an álises cladísticas.
O presen te trabalh o tem por objetivo a descrição do es-q u eleto axial de L. aram barensis, m ais especificam en te das regi-ões p ré-sacral e sacral. Esta d escrição p od e elu cid ar algu m as relações filogen éticas em relação a ou tras espécies do gên ero.
MATERIAL E MÉTODOS
Fo r a m a n a lisa d o s se t e e x e m p la r e s d a e sp é c ie L. aram barensis, todos perten cen tes à coleção do Departam en to de Zoologia, Laboratório de Herpetologia, da Un iversidade Fe-d eral Fe-d o Rio Gran Fe-d e Fe-d o Su l (Tab . I). O s exem p lares est ão registrados sob os n ú m eros: DZUFRGS 3330, DZUFRGS 3564, DZUFRGS 3574, DZUFRGS 3590, DZUFRGS 3591, DZUFRGS 3592 e DZUFRGS 3593.
Os exem plares DZUFRGS 3564, DZUFRGS 3574, DZUFRGS 3590, DZUFRGS 3591, DZUFRGS 3592 e DZUFRGS 3593 foram
Tabela I. Exemplares dissecados e analisados para o estudo do esqueleto axial de Liolaemusarambarensis. (CRC) Comprimento
rostro-cloacal, (CC) comprimento da cauda.
Número coleção Sexo Idade CRC CC DZUFRSG 3330 macho adulto 59,90 76,60 DZUFRGS 3564 macho adulto 53,80 65,60 DZUFRGS 3574 macho adulto 46,00 62,50 DZUFRGS 3590 macho adulto 57,00 78,80 DZUFRGS 3591 macho recém-nascido 27,70 39,60 DZUFRGS 3592 macho adulto 51,50 80,30 DZUFRGS 3593 macho adulto 57,10 79,40
Tabela II. M edidas das vértebras da região cervical (C) referentes ao exemplar DZUFRGS 3590 de Liolaem usarambarensis.
M edidas (mm) Atlas Áxis C3 C4 C5 C6 C7 C8 Altura 2,80 3,34 ~2,90 ~2,58 ~2,30 2,70 2,92 2,78 Comprimento 0,80 2,90 1,74 1,60 1,48 1,48 1,48 1,70 Largura 2,12 1,54 1,54 1,82 1,94 2,10 2,14 2,00 (~) Valor aproximado.
Tabela III. M edidas das vértebras da região dorsal torácica (T) referentes ao exemplar DZUFRGS 3590 de Liolaemusarambarensis.
M edidas (mm) T1 T2 T3 T4 T5 Altura 2,78 2,54 2,50 2,50 2,50 Comprimento 1,76 1,84 1,92 2,10 2,14 Largura 1,84 1,80 1,80 1,78 1,78
eviscerados e descarn ados m an ualm en te. O exem plar DZUFRGS 3330 foi eviscerado e diafan izado segun do a técn ica de TAYLOR & VAN DYKE (1985) e m an tido em glicerin a líquida para m elh or visualização e iden tificação das estruturas ósseas inloco.
As peças ósseas foram m an tidas sobre bases de m assa de m odelar para evitar perda de m aterial, alteração da ordem ori-gin al e, posteriorm en te, para an álise e represen tação gráfica.
Os d esen h os foram realizad os sob estereom icroscóp io com câm ara clara, em au m en to 10x16, sobre papel vegetal (in i-cialm en te a lápis, e, posteriorm en te, a n an q u in ).
As peças ósseas foram represen tadas em diferen tes posi-ções, con form e su a m orfologia. As posições foram escolh idas de acordo com o m elh or ân gu lo para visu alização dos detalh es an atôm icos de cada peça e para u m a m elh or com paração en tre algu m as destas.
As m ed id as foram tom ad as com p aq u ím etro (p recisão 0,02 m m ) e apresen tadas em m ilím etros (m m ) (Tabs IIV). An -tes da dissecação ou diafan ização dos exem plares, foram tom adas su as m ediadas de com prim en to rostrocloacal (CRC) e com -prim en to da cau da (CC).
As m ed id as co n sid erad as p ara as vért eb ras, segu n d o VERONESE & KRAUSE (1997), com algu m as m odificações, foram : com p rim en to (com ) (Fig. 2): distân cia en tre as extrem idades cran ial e cau dal do cen tro vertebral; sen do q u e n o atlas esta m edida foi tom ada n a região m edian a da vértebra; altu ra (alt) (Fig. 2): distân cia en tre a extrem idade distal da espin h a n eu ral e a m argem ven tral do cen tro vertebral; n o atlas esta m edida foi con siderada com o sen do a distân cia en tre a extrem idade distal dos elem en tos form adores do arco n eu ral e a h ipapófise; largu ra (lar) (Fig. 3): distân cia en tre as extrem idades dos pro-cessos tran sversos.
barras xifistern ais); largu ra (lar) (Fig. 1): distân cia en tre as ex-trem idades distais dos bordos laterais da placa estern al.
Os term os u tilizados para descrição das partes ósseas se-gu em HOFFSTETTER & GASC (1969), e estão represen tadas n as fi-gu ras 1-4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Verificou -se q u e o esq u eleto axial de L. aram barensis é com p osto p ela colu n a vertebral, costelas e estern o, sen d o a prim eira a m aior estru tu ra axial.
A postu ra da colu n a vertebral n os répteis n ão é a de u m a lin h a crân io-cau dal de posição h orizon tal, m as u m a com cu r-vatu ra dorso-ven tral de sign ificado fu n cion al. As vértebras do tron co, geralm en te, form am u m arco en tre as regiões escapu lar e pélvica (ROMER 1956). Isto se con firm a em L. aram barensis.
Tam bém se observa em L. aram barensis o m esm o padrão descrito por COPE (1892) para um a vértebra típica de sáurio, exceto quan to à posição das h ipapófises em algum as vértebras cervicais, que se localizam n a m argem ven tral do côn dilo (Fig. 5). O pa-drão vertebral em L.aram barensis tam bém con corda com algu-m as descrições e coalgu-m en tários feitos por algun s autores, coalgu-m o: HOFFSTETTER & GASC (1969), GANS (1969) e ROMER & PARSONS (1977). O esqueleto axial dos répteis apresen ta diferen ciações re-gion ais que levam à distin ção das vértebras em regiões pré-sacral, sacral e caudal (ROMER 1956). Segun do KRAUSE (1978) a região pré-sacral ain da pode ser subdividida em : cervical, dorsal (torácica e pós-torácica) e lom bar. A colun a de L. aram barensis segue as divisões propostas por ROMER (1956), e a região pré-sacral, m ais especificam en te, as subdivisões propostas por KRAUSE (1978), com exceção da região lom bar, in existen te n esta espécie.
Região cervical
Liolaem us aram barensis p ossu i oito vértebras n a região cervical, sen do todas an teriores à prim eira vértebra portan do costelas u n idas ao estern o.
Em vertebrados terrestres o m ovim en to in depen den te da cabeça é im portan te, e m odificações n a vértebra m ais an terior
e em su a art icu lação co m o crân io facilit am ist o (RO MER & PARSONS, 1977).
Em L. aram barensis as du as prim eiras vértebras aparecem gran dem en te m odificadas e con sideravelm en te diferen tes das su bseq ü en tes, form an do o com plexo atlasáxis, o q u al, segu n -do ROMER & PARSONS (1977), perm ite con siderável liberdade de m ovim en tos à cabeça.
Atlas
O atlas é a p rim eira vértebra da região cervical. Assim co m o d escrit o p a ra o u t ro s sá u rio s (KRAU SE, 1 9 7 8 ), em L. aram barensis, o atlas (an elar) é form ado por três elem en tos in -dividu ais: dois relativos ao arco n eu ral e u m correspon den te ao in t ercen t ro . O s elem en t o s d o arco n eu ral n ão se u n em dorsalm en te, n ão form an do u m a espin h a n eu ral. O in tercen tro é a peça ven tral do atlas, possu in do u m a peq u en a h ipapófise. A cavidade vertebral é in tersectada por u m ligam en to tran sver-sal cartilagin oso, form an do du as cavidades: u m a dorsver-sal (can al n eu ral) e u m a ven tral (recebe o côn dilo occipital an teriorm en -te e a apófise odon tóide do áxis pos-teriorm en -te) (Figs 6 e 7).
Áxis
O áxis (Fig. 8) é a segun da vértebra da região cervical. É a m aior vértebra desta região e n ão apresen ta lin h a de sutura en -t re seu s elem en -t o s, o s q u ais en co n -t ram -se co m p le-t am en -t e fusion ados. Segun do HOFFSTETER & GASC (1969) esta vértebra dife-ren cia-se das subseqüen tes pelo gran de tam an h o de sua espin h a n eu ral, u sada com o u m a área p ara an coragem dos m ú scu los con ectados à cabeça e à colun a vertebral. ROMER (1956) tam bém in terpretou a gran de espin h a n eural do áxis com o sen do um a am pla superfície para in serção da m usculatura occipital. Sobre e en tre suas pós-zigapófises apresen ta um a escavação ch am ada de zigan tro, a qual articula-se com a zigosfen e da terceira vértebra. Am bas são estruturas plan as, que form am articulações acessóri-as. Seu cen tro vertebral em ite an teriorm en te um a gran de apófise odon tóide, que se articula com o atlas, e, posteriorm en te, um côn dilo que se articula com o cótilo da terceira vértebra cervical. Possui dois processos tran sversos, os quais n ão apresen tam un ião com costelas. Apresen ta tam bém um a h ipapófise, a qual un e-se ven tralm en te ao cen tro vertebral por tecido con jun tivo.
Demais vértebras da região cervical
As dem ais vértebras da região cervical (Fig. 9) apresen -tam m orfologia sem elh an te en tre si, m as diferem em relação à altu ra, com prim en to e largu ra.
Tabela IV. M edidas das vértebras das regiões dorsal pós-torácica (PT) e sacral (S) referentes ao exemplar DZUFRGS 3590 de Liolaemus arambarensis.
M edida PT1 PT2 PT3 PT4 PT5 PT6 PT7 PT8 PT9 PT10 PT11 S Altura 2,44 2,42 2,44 2,44 2,48 2,48 2,46 2,46 2,50 2,50 2,70 ~2,56 Comprimento 2,20 2,22 2,30 2,34 2,36 2,42 2,40 2,38 2,30 2,14 1,76 3,16 Largura 1,78 1,72 1,74 1,74 1,72 1,76 1,78 1,74 1,84 1,98 2,00 5,56 (~) Valor aproximado.
Tabela V. M edidas dos esternos de três exemplares de Liolaem us arambarensis.
M edida DZUFRGS 3590 DZUFRGS 3591 DZUFRGS 3593 Comprimento 9,46 4,68 8,44
Altura: varia bastan te, m as sem um a direção defin ida (cau-dal ou n ão). Um dos prin cipais m otivos para as vértebras vari-arem em relação à altu ra são as diferen ças m orfológicas exis-ten tes en tre su as espin h as n eu rais. A q u arta e a q u in ta vérte-bras cervicais apresen tam espin h as n eu rais m en ores e m ais es-treitas n o sen tido crân io-cau dal, com extrem idades distais m ais afiladas e com a m esm a in clin ação. A terceira, sexta, sétim a e oitava vértebras ap resen tam esp in h as n eu rais m ais largas n o sen tido crân io-cau dal, e com grau s variáveis de in clin ação. Su as extrem id ad es d istais são m ais arred on d ad as, exceto d a sexta vértebra, qu e a apresen ta sem elh an te a qu arta e qu in ta vérte-bras.
Com prim en to: varia u m pou co, sen do a terceira vérte-bra a m ais com p rid a, segu id a p ela oitava e q u arta, q u e são m en ores. A qu in ta, sextae sétim a vértebras apresen tam com -prim en tos relativam en te m en ores do qu e as dem ais, m as igu ais en tre si.
Largu ra: au m en ta gradativam en te em direção cau dal até a sétim a vértebra, dim in u in do n a oitava.
Região dorsal
In clu i todas as vértebras pré-sacrais restan tes, totalizan do 16 vértebras. Su bdivide-se em região dorsal torácica e dorsal p ós-torácica.
Figuras 1-4. Desenhos esquemáticos do esterno e de uma vértebra de Liolaemus arambarensis: (1) esterno, vista ventral; (2-4) vértebra: (2) vista lateral, (3) vista cranial, (4) vista caudal. (an) arco neural, (c) centro, (con) côndilo, (cot) cótilo, (en) espinha neural, (hip) hipapófise, (poz) pós-zigapófise, (prz) pré-zigapófise, (pt) processo transverso, (sin) sinapófise, (za) zigantro, (zs) zigosfene, (es) esterno, (ic) interclavícula, (bx) barras xifisternais, (alt) altura, (com) comprimento, (lar) largura.
1
3 mm
2
3
Região Dorsal Torácica: in clu i as cin co vértebras porta-doras de costelas u n idas ven tralm en te ao estern o. As vértebras desta região apresen tam m orfologia sem elh an te en tre si, m as variam em altu ra, com prim en to e largu ra (Fig. 10).
Altu ra: decresce em direção cau dal, sen do a prim eira vér-tebra a m ais alta, segu ida pela segu n da, m ais baixa, e, su
bse-q ü en tem en te, p elas três ú ltim as, as bse-q u ais p ossu em a m esm a altu ra.
Com prim en to: au m en ta gradativam en te em direção cau -d al.
Largu ra: m an t ém -se relat ivam en t e co n st an t e en t re as vértebras, em bora ocorra u m peq u en o decréscim o em direção Figuras 5-8. Liolaemus arambarensis: (5) terceira vértebra cervical com hipapófise, vista lateral; (6) atlas, vista cranial, (7) atlas, vista caudal; (8) áxis, vista lateral. (hip) Hipapófise.
Figuras 9-10. Liolaemus arambarensis: (9) terceira a oitava vértebras da região cervical, vista lateral; (10) primeira a quinta vértebras da região dorsal torácica, vista lateral.
5
6
7
8
3 mm
3 mm
3 mm
3 mm
10
9
3
ª
4
ª
5
ª
6
ª
7
ª
8
ª
cau dal. A prim eira vértebra aparece u m pou co m ais larga do qu e as dem ais, segu ida pela segu n da e terceira em pou co m ais estreitas, m as igu ais en tre si, fin alizan do com a q u arta e q u in ta tam bém m ais estreitas, m as igu ais en tre si.
Região Dorsal Pós-Torácica: in clu i as 11 vértebras dorsais restan tes, todas portan do costelas livres. Possu em m orfologia sem elh an te en tre si, m as ap resen tam variações em relação à altu ra, com prim en to e largu ra (Fig. 11). Apresen tam diferen -ças tam bém q u an to à in clin ação e form ato da espin h a n eu ral. Altu ra: varia su avem en te en tre elas, sem direção defin i-d a (cau i-d al ou n ão), au m en tan i-d o u m p ou co m ais ap en as n a ú ltim a vértebra da região.
Com prim en to: au m en ta gradativam en te até a sexta vér-tebra, dim in u in do da sétim a à ú ltim a vértebra da região.
Largu ra: varia en tre as vértebras, sem d ireção d efin id a (cau dal ou n ão), sen do a ú ltim a vértebra a m ais larga da região. O n ú m ero d e vért eb ras d est a região d ifere en t re L. aram barensis e L. scapularis Lau ren t, 1982, o q u al possu i ape-n as 10 vértebras p ós-torácicas (LOBOetal., 1995).
Região lombar
Liolaem usaram barensis n ão apresen ta um a região lom bar defin ida, ou seja, n ão possui n en h um a de suas vértebras
pré-sacrais desprovidas de costelas. Difere, n este aspecto, de algu-m as espécies da faalgu-m ília Iguan idae Gray, 1827, on de vértebras lom bares podem estar presen tes. Difere dos m em bros da fam ília Teiidae Gray, 1827, n os quais a região lom bar é form ada por um a ún ica vértebra sem costelas (VERONESE & KRAUSE, 1997).
Região sacral
A região sacral d e L. aram barensis é form ad a p or d u as vértebras fu sion ad as através d e seu s cen tros vertebrais, p ós-zigapófises da prim eira vértebra com as pré-ós-zigapófises da segu n da, e porções distais das pleu rapófises (Figs 12 e 13). Possu -em espin h as n eu rais próprias e n ão fu sion adas en tre si. Ju n tas, portam lateralm en te pleu rapófises fortem en te expan didas, as qu ais são relativam en te igu ais em am bas as vértebras. Apresen -ta dois foram es sacrais localizados en tre as porções dis-tais das pleu rapófises e os cen tros vertebrais fu sion ados. Com u n ica-se com a cin tu ra pélvica, servin do de en caixe para o íleo.
Pela an álise realizada n as vértebras desta região, pode-se in ferir q u e su a m orfologia diferen ciada deve-se a u m a ín tim a relação com a cin tu ra pélvica. O fu sion am en to in tervertebral, a forte exp an são d as p leu rap ófises e a p resen ça d e foram es sacrais p erm it iriam u m a m aio r su st en t ação p ara a cin t u ra pélvica e, con seq ü en tem en te, para os m em bros posteriores. Figura 11. Primeira a décima primeira vértebras da região dorsal pós-torácica de Liolaemus arambarensis, vista lateral.
1
ª
2
ª
3
ª
4
ª
5
ª
6
ª
7
ª
8
ª
9
ª
10
ª
11
ª
Costelas
As costelas n os répteis são im portan tes tan to n os m eca-n ism os resp iratórios q u aeca-n to eca-n a su steeca-n tação d o troeca-n co. Elas podem m over-se n a respiração ou locom oção, ou serem im ó-veis e su portarem a parede corporal (HOFFSTETER & GASC, 1969). Origin am -se p ela ossificação d e u m a cartilagem . Pod em ser p r o lo n ga d a s d ist a lm e n t e p o r u m o u d o is se gm e n t o s cartilagin osos m ais ou m en os calcificados, os q u ais esten dem -se ven tralm en te e, às vezes, en tram em con tato com o estern o (HOFFSTETER & GASC, 1969).
Assim com o observado por ROMER (1956) p ara todos os sáurios, as costelas de L. aram barensis apresen tam -se h olocéfalas, ou seja, possu em u m a ú n ica extrem idade q u e se articu la com a vértebra. Elas aparecem a partir da qu arta vértebra e variam em form ato e com prim en to.
Verificou -se q u e em L. aram barensis as costelas apresen -tam -se region alm en te diferen ciadas.
Região cervical
Liolaem usaram barensis apresen ta cin co pares de costelas (Fig. 14), os q u ais aparecem a partir da q u arta vértebra da
re-gião. Não se verificou a presen ça de costelas n a terceira vérte-b ra cer vical em n en h u m d o s exem p lares an alisad o s d e L. aram barensis, o q u e difere do en con trado p or LOBO & ABDALA (2001) em L. kingii (Bell, 1843), e em algu n s exem plares de três espécies do gru po chiliensis (L. nigroviridis Mü ller & Hellm ich , 1932; L. chiliensis (Lesson , 1831) e L. buergeri Wern er, 1907) e em L. chacoensis Sh reve, 1948.
Observou -se q u e os três prim eiros pares de costelas são pequ en os, m as au m en tam gradativam en te de tam an h o em di-reção cau dal. Os dois pares segu in tes são m aiores e possu em tam an h os sem elh an tes.
To d as as co st elas cervicais ap resen t am a ext rem id ad e distal cartilagin osa. O prim eiro par de costelas cervicais (pre-sen te n a q u arta vértebra cervical) apre(pre-sen ta extrem idade distal cartilagin osa n ão-bifu rcada, con cordan do com o en con trado por LOBO & ABDALA (2001) para L. lem niscatus Graven h orst, 1838; L. tenuis (Du m eril & Bibron , 1837) e algu n s exem plares de L. bibronii (Bell, 1843); L. boulengeri Koslowsky, 1898; L. buergeri; L. chacoensis; L. chiliensis; L. grosseorum Eth eridge, 2001; L. kingii; L. koslow skyi Et h erid ge, 1993; L. m agellan icus (Ho m bro n & Jacq u in ot, 1847); L. nigroviridis e L. pseudoanom alus Cei, 1981.
Figuras 12-14. Liolaemus arambarensis. (12-13) Primeira (S1) e segunda (S2) vértebras da região sacral: (12) vista dorsal; (13) vista ventral; (14) primeira a quinta costelas da região cervical, vista lateral.
3 mm
3 mm
12
13
14
S2S1
S2 S1
1
ª
2
ª
3
ª
4
ª
Costelas bifu rcadas n a q u arta vértebra cervical foram en con -tradas n as espécies L. bitaeniatus Lau ren t, 1984; L. cf. silvanae Frost & Eth erid ge 1989; L. neuquensis Cei & Vid ela 2003; L. pictus Du m eril & Bibron , 1837, tam bém p or LOBO & ABDALA (2001). O segu n do e o terceiro p ar de costelas cervicais de L. aram barensis apresen taram a extrem idade distal bifurcada, sen do todos os su bseq ü en tes com extrem idades n ão-bifu rcadas.
Região dorsal torácica
Cada costela torácica n os répteis é tipicam en te form ada em dois segm en tos: u m proxim al, ossificado, a costela propri-am en te; e u m a costela estern al distal, a q u al qu ase sem pre per-m an ece cartilagin osa (ROMER & PARSONS, 1977).
Segun do HOFFSTETTER & GASC (1969), o n úm ero de costelas estern ais e xifistern ais é variável en tre os lagartos, m as a con di-ção m ais freqüen te é a de três costelas estern ais e duas xifistern ais
(3:2). Este é o caso de L. aram barensis que apresen ta n esta região cin co lon gos pares de costelas que se con ectam , direta ou in dire-tam en te, ao estern o. Três destes pares de costelas cartilagin osas são estern ais, con ectam -se diretam en te às m argen s caudo-late-rais do estern o, e dois são xifistern ais, con ectam -se in diretam en te ao estern o através de barras xifistern ais, as quais se articulam com a m argem caudal do estern o (Fig. 15).
Região dorsal pós-torácica
Liolaem usaram barensis apresen ta on ze pares de costelas n esta região. Observou -se q u e o prim eiro par é bem lon go, se-gu ido p or três m en ores (m as ain da lon gos), e estes sese-gu idos por sete m en ores, os qu ais decrescem em tam an h o até a ú ltim a vértebra da região. Todos os pares apresen tam a extrem idade distal cartilagin osa e n ão-bifu rcada (Fig. 16). Os q u atro prim ei-ros pares são as costelas pós-xifistern ais, as q u ais apresen tam Figura 15. Esterno de Liolaemus arambarensis conectado às cinco costelas dorsais torácicas, vista ventral.
5 mm
1
ª
Fontanela esternal
2
ª
3
ª
4
ª
u m lon go corpo ossificado portan do em su a extrem idade livre u m a cartilagem alon gada (n o prim eiro par) ou u m pou co m ais cu rta (n os três pares su bseq ü en tes).
De acordo com TORRES-CARVAJAL (2004), todas as costelas pós-xifistern ais são costelas cartilagin osas p ré-sacrais en caixa-das n a m u scu latu ra abdom in al posterior ao xifistern o, e q u e podem , ou n ão, articu larem -se com su as correspon den tes ósse-as. Além disso, segu n do o m esm o au tor, costelas de u m ou m ais p ares p ós-xifistern ais p od em articu lar-se m ed ialm en te u m as com as ou tras, form an do con tín u os ch evron s. De acordo com ETHERIDGE (1965), o gên ero Liolaem us exibe o padrão m ais
com u com de costelas pósxifistern ais, cocom su as extrecom idades ven -trais livres sem alcan çar a lin h a m édia ven tral, sen do q u e o n ú m ero destas costelas varia en tre 1-7.
No trabalh o sobre variação m orfológica n o esq u eleto de espécies do gên ero Liolaem us, LOBO & ABDALA (2001) observa-ram q u e o n ú m ero de costelas pós-xifistern ais alcan çou seu s valores m áxim os (5-7) p ara o gên ero Liolaem us n as espécies dos gru pos patagôn icos, L. cf. silvanae, L. m agellanicus e L. kingii, e apresen tou seu s valores m ais baixos (1-3) em espécies do gru po darwini (L. koslowskyi, L. grosseorum e L. chacoensis).
Observou -se q u e em relação ao n ú m ero de costelas pós-Figuras 16-17. Liolaemus arambarensis: (16) primeira a décima primeira costelas dorsais pós-torácicas, vista lateral; (17) esterno de recém-nascido, vista ventral; (18) esterno de adulto, vista ventral.
3 mm
1
ª
3 m
m
2
ª
3
ª
4
ª
5
ª
6
ª
7
ª
8
ª
9
ª
10
ª
11
ª
16
17
18
3 m
xifistern ais L. aram barensis apresen tou o m esm o n úm ero (quatro pares) observado por LOBO & ABDALA (2001) para exem plares de algum as espécies (L. argentinus Müller & Hellm ich , 1939; L. tenuis; L. neuquensis; L. buergeri; L. bibronii; L. lem niscatus; L. nigroviridis; L. pseudoanom alus; L. dorbignyi Koslowsky, 1898; L. boulengeri; L. cf. quilm es Eth eridge, 1993; L. salinicola Lauren t, 1986).
Região sacral
As costelas desta região, as q u ais su portam o íleo da cin -tu ra pélvica, fu sion am -se com as vértebras sacrais, form an do o q u e é freq ü en tem en te ch am ado de processo tran sverso. Segu n -do HOFFSTETTER & GASC (1969), este term o é am bígu o, por su -b e n t e n d e r -se u m p r o ce sso v e r t e -b r a l e n ã o u m a co st e la fu sion ada. Por esta razão, prefere-se u sar o term o pleu rapófise p ara d esign ar u m a costela fu sion ad a, a q u al é em briologica-m en te distin ta da vértebra (costelas sacrais, costelas cau dais).
Liolaem usaram barensis possu i as pleu rapófises das du as vértebras sacrais fortem en te expan didas e fu sion adas en tre si p or su as p orções distais (Figs 12 e 13).
Esterno
Segu n d o ROMER & PARSONS (1977), o estern o d e m u itos répteis localiza-se ven tralm en te, é u su alm en te cartilagin oso, e articu la-se cran ialm en te com a cin tu ra escapu lar, e cau do-late-ralm en te con ecta-se, em am bos os lados, com as term in ações ven trais das costelas torácicas para form ar u m com pleto fech a-m en to da região torácica.
O estern o de L. aram barensis apresen ta-se com o um a pla-ca pla-cartilagin osa pla-calcifipla-cada, lopla-calizada m édio-ven tralm en te, pos-suin do form a sub-pen tagon al. Apresen ta um sulco em cada um d e se u s b o r d o s cr â n io -la t e r a is, o s q u a is a co m o d a m o s epicoracóides da cin tura escapular, perm itin do a m ovim en ta-ção d o s m em bro s an t erio res. No s bo rd o s est ern ais exist em reen trân cias e saliên cias. Às saliên cias dos bordos caudo-laterais articulam -se três pares de costelas estern ais cartilagin osas, as quais se un em a suas correspon den tes ósseas da colun a vertebral. Do bordo caudal partem duas barras xifistern ais que se bifurcam em dois pares de costelas cartilagin osas, as quais tam bém se un em a costelas ósseas correspon den tes (Fig. 15). Quan do recém -n asci-do, L. aram barensis apresen ta o estern o totalm en te cartilagin oso, o qual se calcifica gradualm en te até a idade adulta.
De acordo com LOBO & ABDALA (2001), u m processo m edial situ ado n a lin h a m édia da m argem cau dal do estern o en tre as barras xifistern ais está presen te em algu n s exem plares das es-pécies L. pictus e L. tenuis, porém en con tra-se au sen te em todas as ou tras espécies de Liolaem us an alisadas n o trabalh o. A au -sên cia deste processo estern al tam bém foi verificada em todos os exem plares an alisados de L. aram barensis.
Em relação à fon tan ela estern al, o in divídu o recém -n as-cido apresen tou -a fragm en tada, sen do o orifício cran ial m aior, m ais alon gado e oval, e o orifício cau dal m ais arredon dado e bem m en or, am bos cobertos por u m a lâm in a cartilagin osa m ais fin a do q u e a lâm in a estern al (Fig. 17). En tre os estern os dos in d ivíd u o s ad u lt o s an alisad o s, verifico u -se a p resen ça d e
fon tan ela em d ois d eles, sen d o os ou tros q u atro totalm en te fech ados (Fig. 18). A fon tan ela de u m dos in divídu os adu ltos é ú n ica e apresen ta-se com o u m orifício n ão coberto por cartila-gem , possu i form ato oval, e apresen ta u m a pequ en a reen trân cia logo abaixo da in terclavícu la. Já n o ou tro in divídu o adu lto, a m esm a apresen tou -se gran de e ú n ica com o u m a área de carti-lagem n ão calcificada, tam bém coberta por u m a lâm in a de car-tilagem m ais fin a do qu e a lâm in a estern al.
So brep o st a ven t ralm en t e ao est ern o en co n t ra-se u m a in terclavícu la cu rta em form a de seta, a q u al se esten de, aproxim adam en te, até a lin h a m edian a do estern o, u m pou co an -tes da articu lação da prim eira costela (Figs 15, 17 e 18).
Segu n d o a d escrição an t erio r p o d e-se verificar q u e L. aram barensis ap resen ta o estern o sem elh an te a L. occipitalis, descrito por KELLER & KRAUSE (1986).
An alisan dose com parativam en te a in terclavícula e a fon -tan ela estern al de L. aram barensis com as dem ais espécies do gru-po “wiegm annii” descritas por ETHERIDGE (2000) verificou-se algu-m as sealgu-m elh an ças e diferen ças. Liolaem usaram barensis apresen ta u m a in terclavícu la cu rta, sem elh an te à d e L. m ultim aculatus Dum éril & Bibron , 1837, L. occipitalis, L. riojanus Cei, 1979 e L. scapularis. Mas difere de L. lutz ae Merten s, 1938, q u e p ossu i in terclavícula esten dida usualm en te até a articulação da segun -da costela estern al, de L. salinicola, que a apresen ta curta ou lon -ga, e de L. wiegm annii, que a apresen ta lon ga.
Segun do ETHERIDGE (2000), a fon tan ela estern al é altam en -te variável den tro do grupo “wiegm annii”: L. lutzae e L. wiegm annii apresen tam -n a ún ica e gran de; L. m ultim aculatus e L. riojanus apresen tam -n a dupla, tripla ou ausen te; L. occipitalis apresen ta-a frta-agm en tta-adta-a; L. salinicola e L. scapularis apresen tam -n a peque-n a ou fragm epeque-n tada. De acordo com LOBO & ABDALA (2001), todas as espécies an alisadas em seu trabalh o sobre variação m orfológica n o esqueleto de Liolaem us apresen taram fon tan ela estern al ún i-ca, com exceção de L. salinicola que a apresen tou dupla. Já em L. aram barensis observou-se, após an álise dos sete estern os, que a fon tan ela pode ser ún ica, fragm en tada ou ausen te. Acredita-se que as diferen ças apresen tadas pelos exem plares an alisados quan -to à presen ça ou ausên cia de fon tan elas, n úm ero, tam an h o ou form ato destas, possam ser variações de caráter in traespecífico.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
As in form ações apresen tadas an teriorm en te acerca da des-crição de parte do esqueleto axial de L. aram barensis são de gran -de im portân cia, tan to n a an álise das adaptações -deste lagarto aos am bien tes de substrato aren oso, já que esta espécie é exclu-siva do h abitat de restin gas da Lagun a dos Patos, quan to n a an á-lise das relações filogen éticas com outros in tegran tes do grupo “wiegm annii” e de outros grupos den tro do gên ero Liolaem us.
AGRADECIMENTOS
através de Bolsa de In iciação Cien tífica, processo Nº. 02/51017.0. Agradecem os tam bém às con tribuições de Lígia Krause, Lauren Veron ese, Cassan dra M. Mon teiro, Juan An za e Th om as Hasper.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
COPE, E.D. 1892. Th e Osteology of Lacertilia. Pro ceedin gs o f th e Am ericanPh ilo so ph ical So ciety3 0 (138): 185-222. ETHERIDGE, R. 2000. A review of lizards of th e Liolaem uswiegm annii
group (Squam ata, Iguan ia, Tropiduridae), an d a h istory of m orph ological ch an ge in th e san d-dwelin g species. Herpe-to lo gicalMo n o graph s14: 293-352.
GANS, C. 1969. Bio lo gyo fth eReptilia. Lon don , Academ ic Press, 373p .
HOFSTETTER, R. & J.P. GASC. 1969. Vertebrae an d Ribs of Modern Rep t iles, p . 201-310. In: C. GAN S (Ed .). Bi o l o g y o f th e Reptilia. Lon don , Academ ic Press, 373p.
KELLER, C. & L. KRAUSE. 1986. Th e ap p en d icu lar skelet o n o f Liolaem usoccipitalis Bou len ger, 1885 (Sau ria, Igu an id ae).
Rev istaBrasileiradeBio lo gia4 6 (4): 727-740.
KRAUSE, L. 1978. Osteologia pós-cran ian a de Tupinam bisteguixin (L., 1758) sensu Bou len ger, 1885. Parte I: Esq u eleto axial (vértebras e costelas) (Lacertilia, Scin com orp h a, Teiid ae).
Rev istaBrasileiradeBio lo gia3 8 (2): 481-499.
LEMA, T. DE. 1994. Lista com en tada dos répteis ocorren tes n o Rio Gran de do Su l, Brasil. Co m un icaçõ esdoMuseude Ci-ên cias e Tecn o lo giadaPo n tifícia Un iv ersid ad e cató lica doRio Gran dedoSul, SérieZo o lo gia7: 41-150.
LOBO, F.; F. ABDALA & G.J. SCROCCHI. 1995. Desarrollo del Esq u
ele-to de Liolaem usscapularis (Iguan ia: Tropiduridae). Bo llettin o del MuseoRegio n alediScien zeNaturali1 3 (1): 77-104. LOBO, F. & C. ABDALA. 2001. Variación m orfológica en el esq u
e-let o d e Liolaem u s (Igu a n ia : Lio la em id a e). Bú sq u ed a y descripción de caracteres. Cuadern o sde Herpeto lo gía 1 6
(1): 3-13.
NÚÑEZ, H.; J.A. SCHULTE II & C. GARÍN. 2001. Liolaem usjosephorum, n u eva especie de lagartija para el Norte de Ch ile. Bo letín del MuseodeHisto riaNatural5 0: 91-107.
PETERS, J.A. & R. DONOSO-BARROS. 1970. Catalogueofth en eotropical squam ata.PartII-Lizardsan dAm ph isbaen ian s. Wash in g-ton , Sm ith son ian In stitution Press, VIII+293p.
ROMER, A.S. 1956. Osteo lo gy o f th e Rep tiles. Ch icago, Un i-versity of Ch icago Press, 771p.
ROMER, A.S. & T.S. PARSONS. 1977. Th e VertebrateBo dy. Ph
ila-deph ia, W.B. Sau n ders, 624p.
TAYLO R, W.R. & G.C. VAN DYKE. 1985. Revised p roced u res for stain in g an d clearin g sm all fish es an oth er vertebrates for bon e an d cartilage. Cy bium 9: 107-119.
TORRES-CARVAJAL, O. 2004. Th e abdom in al skeleton of Tropidu rid lizards (Sq u am ata: Tropidu ridae). Herp eto lo gica6 0 (1): 75-83.
VERONESE, L.B. & L. KRAUSE. 1997. Esq u eleto Pré-Sacral e Sacral dos Lagartos Teiídeos (Squ am ata, Teiidae). Rev ista Brasilei-radeZo o lo gia1 4 (1): 15-34.
VERRASTRO, L.; L. VERONESE; C.S. BUJES & M.M. DIAS FILHO. 2003. A n ew sp ecies of Liolaem us from so u th ern Brazil (Igu an ia, Trop idu ridae). Herp eto lo gica 5 9 (1): 252-277.
