Spermacoceae (Rubiaceae) no Rio Grande do Norte, Brasil

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO. SPERMACOCEAE (RUBIACEAE) NO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL. TIANISA PRATES BOEIRA. ________________________________________________. Dissertação de Mestrado Natal/RN, agosto de 2016.

(2) TIANISA PRATES BOEIRA. SPERMACOCEAE (RUBIACEAE) NO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL. Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Sistemática e Evolução – Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte – como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Sistemática e Evolução, com foco em Botânica.. ORIENTADOR: DR. JOMAR GOMES JARDIM COORIENTADOR: DR. ELNATAN BEZERRA DE SOUZA. NATAL – RN 2016.

(3) Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB. Boeira, Tianisa Prates. Spermacoceae (Rubiaceae) no Rio Grande do Norte, Brasil / Tianisa Prates Boeira. - Natal, 2016. 88 f.: il. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução. Orientador: Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim. Coorientador: Prof. Dr. Elnatan Bezerra de Souza.. 1. Biodiversidade - Dissertação. 2. Florística - Dissertação. 3. Nordeste Setentrional - Dissertação. 4. Rubioideae Dissertação. 5. Taxonomia - Dissertação. I. Jardim, Jomar Gomes. II. Souza, Elnatan Bezerra de. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título. RN/UF/BSE-CB. CDU 574.1.

(4) TIANISA PRATES BOEIRA. SPERMACOCEAE (RUBIACEAE) NO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL. Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Sistemática e Evolução – Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte – como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Sistemática e Evolução, com foco em Botânica.. Aprovada em 31 de agosto de 2016.. Comissão Examinadora:. ____________________________________________________________ Dr. Leandro de Oliveira Furtado de Sousa – UFERSA Examinador externo à Instituição. ____________________________________________________________ Dr. Augusto Francener Nogueira Gonzaga – UFRN Examinador externo ao Programa. ____________________________________________________________ Dr. Jomar Gomes Jardim (orientador) – UFSB Presidente.

(5) AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pela concessão de bolsa de mestrado. À Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN e à equipe de professores e funcionários do Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução, pela estrutura física, burocrática e intelectual dispensada ao longo do mestrado. Ao Dr. Jomar Jardim pela orientação, e por aceitar o desafio de desenvolver e finalizar essa dissertação, mesmo à distância. Ao Dr. Elnatan Bezerra de Souza pela coorientação, prontidão e tranquilidade em responder aos e-mails, às dúvidas, compartilhar referências e pelas observações sempre precisas. Ao Dr. Leandro de Sousa, curador do MOSS, pelo acolhimento, ajuda e tranquilidade, pelos materiais emprestados e por se manter sempre à disposição durante minhas visitas ao herbário. Ao curador, Dr. Leonardo Versieux, e funcionários do herbário UFRN pela disposição, acompanhamento e agilidade nos processos de herborização, tombamento e correção dos materiais. Aos colegas e amigos que fizeram e fazem parte do herbário UFRN, por me acompanharem durante essa jornada, pelas reuniões e discussões – formais e informais –, pelos dias de coleta e tardes de costura. Aos amigos botânicos (Exsicatas da Paixão), pela amizade de sempre, incentivo, risadas, pelas conquistas e derrotas compartilhadas: Amanda Souza, Alan Roque, Arthur Soares, Eduardo Calisto, Edweslley de Moura e James Lucas da Costa Lima. À Dra. Ana Cristina Aguiar, pela orientação na docência assistida, pelos laços de amizade, carinho, parceria, incentivo e confiança que construímos juntas em tão pouco tempo. À Marília Barreto pelas ilustrações, pela parceria, paciência, atenção e carinho dedicados a cada planta. Aos companheiros de turma na pós-graduação, pela ajuda mútua, pelas discussões e trabalhos em conjunto, e por crescerem comigo durante esses anos. Aos amigos, pelos reencontros maravilhosos, abraços, ombros, incentivos, conversas filosóficas, e pelo esforço em se manterem por perto, mesmo quando as ocupações da vida nos apertam o tempo e aumentam as distâncias. Em especial: Brenda Costa, Carol Sousa, Marcos Brito e Marina Evangelista..

(6) Ao querido Marcos Brito (kBrito), por aguentar minhas chatices e loucuras durante tantos anos, pelos ouvidos atentos, abraços apertados, campos terapêuticos, músicas incríveis, gargalhadas sem fim, chocolates motivacionais, pelos puxões de orelha, pelo carinho e palavras certas nas horas necessárias. Aos meus pais Eloísa Elena e João Batista, e meus irmãos Joanisa e Tiago, meus quatro primeiros exemplos de seres humanos, pelo amor, incentivo, torcida e carinho desde sempre..

(7) RESUMO. Rubiaceae é a quarta família mais representativa em número de espécies dentre as Angiospermas, com 13.526 espécies em 620 gêneros. No Brasil, a família é representada por 1.375 espécies, sendo 389 ocorrentes no Nordeste. A tribo Spermacoceae apresenta distribuição pantropical e é caracterizada por plantas predominantemente herbáceas com estípulas fimbriadas e flores geralmente tetrâmeras, representadas no Brasil por 217 espécies em 17 gêneros. O presente estudo teve como objetivo o estudo taxonômico das Spermacoceae no Rio Grande do Norte (RN), a fim de contribuir para o conhecimento sobre a flora do estado, bem como auxiliar na identificação correta das espécies do grupo, as quais são facilmente confundidas morfologicamente, mesmo ao nível de gênero. Para este estudo, foram realizadas expedições científicas a campo, para coleta e observação das Spermacoceae, em áreas de Mata Atlântica e Caatinga do estado, seguidas de identificação e descrição das espécies coletadas e depositadas em herbários. Foram encontradas 24 espécies e oito gêneros. Os gêneros mais representativos foram Borreria (8 spp.), Mitracarpus (6 spp.) e Hexasepalum (4 spp.); os demais: Oldenlandia (2 spp.) e Leptoscela, Richardia, Spermacoce e Staelia com apenas uma espécie cada. Seis espécies são registradas pela primeira vez para a flora do Rio Grande do Norte: Borreria ocymifolia, Mitracarpus baturitensis, M. hirtus, M. longicalyx, Oldenlandia corymbosa e Staelia virgata. São apresentadas descrições, ilustrações, chave de identificação e dados acerca do hábitat, fenologia e distribuição geográfica das espécies.. Palavras-chave: Biodiversidade, florística, Nordeste Setentrional, Rubioideae, taxonomia..

(8) ABSTRACT. Rubiaceae is the fourth largest family of Angiosperms, with 13.526 species and 620 genera. In Brazil, the family is represented by 1.375 species, of which 389 occurs in the Northeast region. The Spermacoceae is a tribe with pantropical distribution pattern, characterized by predominantly herbaceous plants with fimbriate stipules and flowers usually tetramerous, represented in Brazil by 217 species and 17 genera. This study aimed the taxonomic survey of the Spermacoceae in Rio Grande do Norte (RN), in order to contribute to the knowledge of the flora, as well as offer support to the correct identification of this group's species, which are easily confused due to the morphological resemblance, even at the generic level. For this study, field expeditions were made to collect and observe the Spermacoceae in areas of the Atlantic Forest and Caatinga in the state, followed by the identification, description of the specimens and further incorporation in herbaria. Were registred 24 species and eight genera. The most species-rich genera were Borreria (8 spp.), Mitracarpus (6 spp.) and Hexasepalum (4 spp.); Oldenlandia (2 spp.) each and Leptoscela, Richardia, Spermacoce e Staelia had only one species each. Six species are new records for the flora of Rio Grande do Norte: Borreria ocymifolia, Mitracarpus baturitensis, M. hirtus, M. longicalyx, Oldenlandia corymbosa e Staelia virgata. Descriptions, illustrations, identification key, habitat data, fenology and distribution of the species are presented.. Key words: Biodiversity, floristics, Northeastern Brazil, Rubioideae, taxonomy..

(9) SUMÁRIO. Introdução geral ………………………………………………………................…………........………………….……………...9 Referências .......................................................................................................................................11. Capítulo I A tribo Spermacoceae (Rubiaceae) no Rio Grande do Norte, Brasil ..............................................14 Resumo ……………………………………………………………………....………………………………………………………………15 Abstract …………………………………...…………………………………………………………………………………………………15 Introdução ……………………………....………………………………………………………………………………………………….16 Material e Métodos …....…………………………………………………………………………………………………...…………17 Resultados e Discussão .....................................................................................................................18 Chave de identificação dos gêneros e espécies de Spermacoceae no Rio Grande do Norte, Brasil ……………………………………………….............…….....………………………………………………………………………….18 Tratamento taxonômico …........……………………………………………………………………………………………….21 1. Borreria G. Mey. .......................................................................................................................21 1.1. Borreria apodiensis E.L. Cabral, L.M. Miguel & E.B. Souza …......…………………………………...21 1.2. Borreria brownii (Rusby) Standl. ……………........................................................………………22 1.3. Borreria humifusa Mart. ………………....................................................................……………23 1.4. Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum. ……………………......................................................………24 1.5. Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral ….........…………………………24 1.6. Borreria scabiosoides Cham. & Schltdl. ……………………..............................................………25 1.7. Borreria spinosa Cham. & Schltdl. ……......................................................………………………26 1.8. Borreria verticillata G. Mey. …………………………...............................................................…27 2. Hexasepalum Bartl. ex DC. ……………….........................................................................……………28 2.1. Hexasepalum apiculatum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr. …………….................………………28 2.2. Hexasepalum gardneri (K.Schum.) J.H.Kirkbr. & Delprete ....................…………………………29 2.3. Hexasepalum radulum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr. ……………......................………………30 2.4. Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr. ……………………............................................………30 3. Leptoscela ruellioides Hook.f. ……………....................................................................………………31 4. Mitracarpus Zucc. ex Schultes & Schultes f. ……………………..............................................………32 4.1. Mitracarpus baturitensis Sucre ………………………………………………………….…………………………32.

(10) 4.2. Mitracarpus eichleri K. Schum. …………...........................................................…………………33 4.3. Mitracarpus hirtus (L.) DC. ….................................................................…………………………34 4.4. Mitracarpus longicalyx E.B. Souza & M.F. Sales .…………………..................................………35 4.5. Mitracarpus polygonifolius E.B. Souza & E.L. Cabral .…………………...........................………36 4.6. Mitracarpus salzmannianus DC. …………………........................................................…………37 5. Oldenlandia L. …………............................................................................................…………………38 5.1. Oldenlandia corymbosa L. …………..................................................................…………………38 5.2. Oldenlandia filicaulis K. Schum. ……….........................................................……………...……39 6. Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. …..............................................................……39 7. Spermacoce tenuior L. …………………...........................................................................……….......40 8. Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K.Schum. ……………………..........................……........…41 Referências ...........................................................................................................………….………………43 Figuras ..............................................................................................................................................48. Capítulo II New records and conservation assessment of Spermacoceae (Rubiaceae) for Rio Grande do Norte, northeastern Brazil ………………………………………………………………………………………………………….56 Abstract ………………….........................................................................................................................57 Introduction ………………….......................................................................................................…………57 Material and Methods ………........................................................................................……………………58 Results ……………………................................................................................................................………58 Discussion ……………….......................................................................……....................................………68 Literature Cited ……………………..................................................................................................………68. Considerações Finais ..........................................................................................……………………………72 Apêndices .........................................................................................................................................73 Anexos ..............................................................................................................................................76.

(11) 9. INTRODUÇÃO GERAL. Rubiaceae é a quarta família mais representativa em número de espécies das Angiospermas, atrás apenas de Asteraceae, Orchidaceae e Leguminosae (Davis et al. 2009), constituída por aproximadamente 13.526 espécies em 620 gêneros (Govaerts et al. 2011), muitos dos quais são endêmicos de formações vegetacionais tropicais, como a Floresta Amazônica, Cerrado, Caatinga, restingas e Floresta Atlântica (Robbrecht 1988). No Brasil, a família é representada por 122 gêneros e 1.371 espécies, sendo que 390 espécies (28,4%) ocorrem na região Nordeste (BFG 2015). As Rubiaceae podem ser facilmente reconhecidas em campo pelas folhas simples, opostas – raramente verticiladas –, estípulas interpeciolares, corola gamopétala, geralmente actinomorfa, número de estames igual ao de pétalas e ovário ínfero (Delprete & Jardim 2012). A família encontra-se, atualmente, subdividida em três subfamílias: Cinchonoideae, Ixoroideae e Rubioideae (Bremer & Ericksson 2009). A família apresenta muitas espécies com potencial e interesse econômico, com representantes amplamente utilizados na alimentação humana, como o café (Coffea arabica L. e C.canephora Pierre ex A. Froehner) e o jenipapo (Genipa americana L.). Apresenta também espécies com potencial medicinal como a quina (Cinchona pubescens Vahl), utilizada no tratamento da malária e o pau-mulato [Calycophyllum spruceanum (Benth.) K. Schum], utilizado na medicina popular como anti-inflamatório. Além disso, possui espécies ornamentais amplamente utilizadas em praças e jardins como ixora (Ixora chinensis Lam., I. coccinea L., I. macrothyrsa Teijsm. & Binn. e I.indulata Roxb.), mussaenda (Mussaenda erythrophylla Schumach & Thonn., M. luteola Delile e M.philippica A.Rich.) e gardênia (Gardenia jasminoides J.Ellis.) comumente cultivadas no Brasil. Em razão de sua diversidade e abundância fenotípica, os representantes da família estão presentes em praticamente todos os estratos vegetacionais, (com hábitos que variam entre herbáceo, arbustivo, arbóreo e lianescente), sendo importantes para estudos de florística, fitossociologia, e bons modelos para análises ecológicas em florestas tropicais (Delprete & Jardim 2012). Além disso, Rubiaceae é uma das famílias que fornece a maior quantidade de frutos comestíveis para aves tropicais (Bremmer & Ericksson 1992), o que destaca a importância da família como indicadora em estudos de conservação de hábitats tropicais..

(12) 10. Rubiaceae se encontra, atualmente, subdividida em três subfamílias: Cinchonoideae, Ixoroideae e Rubioideae (Bremmer 2009). Dentro da subfamília Rubioideae, encontra-se a tribo Spermacoceae, de distribuição pantropical, e algumas ocorrências em regiões temperadas (Groeninckx et al. 2009). Com 1.235 espécies divididas em 61 gêneros (Salas et al. 2015), as Spermacoceae ocorrem principalmente em fitofisionomias abertas, sob forte incidência solar. Para o Brasil, são registrados 17 gêneros englobando 217 espécies (Delprete & Jardim 2012, BFG 2015). O monofiletismo da tribo (incluindo Spermacoceae sensu stricto e Hedyotideae) é sustentado pelos estudos filogenéticos mais recentes (Karehed et al. 2008, Bremmer & Eriksson 2009, Groeninckx et al. 2009). Os representantes da tribo podem ser reconhecidos pelo hábito herbáceo (às vezes subarbustivo), estípulas fimbriadas, flores geralmente tetrâmeras (exceto nos gêneros Leptoscela e Richardia), lóculos do ovário uniovulados e grãos de pólen pluriaperturados (Groeninckx et al. 2009, Salas et al. 2015). Publicações recentes de novas combinações (Cabral & Fader 2010, Kirkbride 2014, Kirkbride & Delprete 2015), espécies novas (Cabral et al 2010, 2011, 2013, Salas & Cabral 2011a, 2011b, 2012a, 2012b, Souza et al. 2016) e novos gêneros para o Brasil (Salas & Cabral 2010, Salas et al. 2015) reforçam a necessidade de mais atenção ao grupo, em função de sua complexidade morfológica. O significativo número desse tipo de publicação nos últimos anos indica que o Brasil é um centro de diversidade para as Spermacoceae. Para a região Nordeste, os trabalhos publicados incluem espécies endêmicas da região ou espécies restritas a vegetações que incluem o NE e regiões adjacentes (e.g., Cabral & Bacigalupo 1997, Souza & Sales 2004; Cabral et al. 2010, Cabral et al. 2011; Salas & Cabral 2011, Salas & Cabral 2012 Souza et al. 2016). Para o Rio Grande do Norte, a maioria das espécies é listada somente em estudos florísticos mais gerais e estudos fitossociológicos (e.g., Freire 1990; Oliveira et al. 2001; Cestaro & Soares 2008). Foram realizados dois estudos taxonômicos com foco nas Rubiaceae em remanescentes de Mata Atlântica, um na Mata do Jiqui e outro na Área de Proteção Ambiental Jenipabu (Mól 2010, n.publ., Boeira 2013, n.publ.). Diante dessa necessidade, bem como da importância florística e ecológica das Rubiaceae, o presente trabalho teve como objetivo: realizar um tratamento taxonômico das espécies de Spermacoceae no estado, por meio da identificação e descrição dos táxons, elaboração de chave de identificação, ilustrações e dados de distribuição geográfica das espécies..

(13) 11. REFERÊNCIAS. BFG – The Brazil Flora Group 2015. Growing knowledge: an overview of Seed Plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66(4): 1085–1113. Boeira, T.P. 2013. Rubiaceae na Área de Proteção Ambiental Jenipabu, Rio Grande do Norte, Brasil. Monografia (Graduação em Ciências Biológicas), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN. Bremmer, B. & Ericksson, O. 1992. Evolution of fruit characters and dispersal modes in the tropical family Rubiaceae. Biological Journal of the Linnean Society 47: 79–95. Bremmer, B. & Eriksson, T. 2009. Time tree of Rubiaceae: phylogeny and dating the family, subfamilies, and tribes. International Journal of Plant Sciences 170(6): 766–793. Cabral, E.L. & Bacigalupo, N.M. 1997. Nuevas especies de la tribu Spermacoceae (Rubiaceae) para la flora de Brasil. Acta Botanica Brasilica 11(1): 45–54. Cabral, E.L. & Fader, A.A.C. 2010. New combinations and synonyms in species of Diodia s. lat. (Spermacoceae – Rubiaceae) from Brazil. Rodriguésia 61(1): 119–121. Cabral, E.L., Fader, A.A.C. & Bacigalupo, N.M. 2010. A new species of Spermacoce s. str. (Spermacoceae, Rubiaceae) from Eastern Brazil. Plant Ecology and Evolution 143(2): 233–238. Cabral, E.L., Miguel, L.M. & Salas, R.M. 2011. Dos especies nuevas de Borreria (Rubiaceae), sinopsis y clave de las especies para Bahia, Brasil. Acta Botanica Brasilica 25(2): 255–276. Cabral, E.L., Sobrado, S.V. & Souza, E.B. 2013. Three new species of Mitracarpus Zucc. (Rubiaceae) from Brazil. Candollea 68(1): 139–146. Davis, A.P., Govaerts, R., Bridson, D.M., Ruhsam, M., Moat, J., and Brummitt, N.A. 2009. A Global Assessment of Distribution, Diversity, Endemism, and Taxonomic Effort in the Rubiaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 96(1): 68–78. Delprete, P.G. & Jardim, J.G. 2012. Systematics, taxonomy and floristics of Brazilian Rubiaceae: an overview about the current status and future challenges. Rodriguésia 63(1): 101–128. Cestaro, L. A. & Soares, J. J. 2008. The Arboreal Layer of a Lowland Semideciduous (Tabuleiro) Forest Fragment in Rio Grande do Norte, Brazil. Memoirs of the New York Botanical Garden 100: 417–438. Freire, M.S.B. 1990. Levantamento florístico do Parque Estadual das Dunas de Natal. Acta Botanica Brasilica 4: 41–59, 1990..

(14) 12. Govaerts, R., Andersson, L., Robbrecht, E., Bridson, D., Davis, A., Schanzer, I. & Sonke, B. World Checklist of Rubiaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, 2011. Disponível em: <http://apps.kew.org/wcsp/qsearch.do> Acesso em: 27 jul. 2016. Groeninckx, I.; Dessein, S.; Ochoterena, H.; Persson, C.; Motley,T.J.; Karehed, J.; Bremer, B.; Huysmans, S. & Smets, E. 2009. Phylogeny of the herbaceous tribe Spermacoceae (Rubiaceae) based on plastid DNA data. Annals of the Missouri Botanical Garden 96: 109–132. Karehed, J., Groeninckx, I., Dessein, S., Motley & T.J. Bremer, B. 2008. The phylogenetic utility of chloroplast and nuclear DNA markers and the phylogeny of the Rubiaceae tribe Spermacoceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 843–866. Kirkbride, J.H. 2014. Hexasepalum teres (Rubiaceae), a new combination. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 8(1): 17–18. Kirkbride, J.H. & Delprete, P.G. 2015. New combinations in Hexasepalum (Rubiaceae: Spermacoceae). Journal of the Botanical Research Institute of Texas 9(1): 103–106. Mól, D.F.F. 2010. Rubiaceae em um remanescente de Floresta Atlântica no Rio Grande do Norte, Brasil. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN. Oliveira, Z.L., Santos Jr., R.C.B., Feliciano, A.L.P., Marangon, L.C. & Carvalho, A.J.E. 2001. Floristic and phytosociologic survey of an Atlantic Florest 46 section from the Nisia Floresta Experimental Forest Station. Brasil Florestal 71: 22–29. Robbrecht, E. 1988. Tropical woody Rubiaceae. Opera Botanica Belgica 1: 1–271. Salas, R.M. & Cabral, E.L. 2010. Planaltina nuevo género de la tribu Spermacoceae (Rubiaceae), endémico del planalto central de Brasil y uma nueva especie del estado de Goiás, Brasil. Journal of the Botanical Research Institute of Texas 4(1): 193–206. Salas, R.M. & Cabral, E.L. 2011a. Dos nuevas especies de Staelia (Rubiaceae) com hojas ternadas del nordeste de Brasil. Brittonia 63(3): 355–364. Salas, R.M. & Cabral, E.L. 2011b. Staelia culcita (Rubiaceae), a new species from Minas Gerais, Brazil. Plant Ecology and Evolution 144(3): 372–376. Salas, R.M. & Cabral, E.L. 2012a. Staelia catolensis (Rubiaceae), uma nueva especie de catolés, Bahia, Brasil. Novon 22(1): 82–86. Salas, R.M. & Cabral, E.L. 2012b. Two new shrubby species of the genus Staelia (Rubiaceae) from Serra do Curral Frio, Bahia, Brazil. Systematic Botany 37(2): 507–515..

(15) 13. Salas, R.M., Viana, P.L., Cabral, E.L., Dessein, S. & Janssens, S. 2015. Carajasia (Rubiaceae), a new and endangered genus from Carajás mountain range, Pará, Brazil. Phytotaxa 206(1): 14–29. Souza, E.B. & Sales, M.F. 2004. O gênero Staelia Cham. & Schtdl. (Rubiaceae – Spermacoceae) no Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18(4): 921–928.. Souza, E.B., Cabral, E.L. & Zappi, D.C. 2010. Revisão de Mitracarpus (Rubiaceae – Spermacoceae) para o Brasil. Rodriguésia 61(2):319–352. Souza, E.B., Miguel, L.M., Cabral, E.L., Nepomuceno, F.A.A. & Loiola, M.I.B. 2016. Borreria apodiensis (Rubiaceae: Spermacoceae), a new species from Ceará and Rio Grande do Norte, Brazil. Acta Botanica Brasilica 30(2): 283–289..

(16) 14. Capítulo I - A tribo Spermacoceae (Rubiaceae) no Rio Grande do Norte, Brasil¹ The Spermacoceae tribe (Rubiaceae) in the state of Rio Grande do Norte, Brazil Tianisa Prates Boeira1,* 1. Parte da Dissertação de Mestrado, desenvolvida no Programa de Pós-Graduação em Sistemática. e Evolução da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Brasil. *. Autora para correspondência: [email protected]. Manuscrito de acordo com as normas do periódico Rodriguésia..

(17) 15. RESUMO O presente estudo tem como objetivo o inventário florístico e estudo taxonômico das espécies de Spermacoceae ocorrentes no estado do Rio Grande do Norte. Foram registrados oito gêneros e 24 espécies: Borreria (8 spp.); Mitracarpus (6 spp.); Hexasepalum (4 spp.); Oldenlandia (2 spp.); Leptoscela, Richardia, Spermacoce e Staelia (1 sp.). Destas, seis espécies são citadas pela primeira vez para o Rio Grande do Norte. As espécies apresentaram ampla distribuição em áreas de vegetação aberta, bordas de florestas e afloramentos rochosos na Caatinga sensu lato e em Mata Atlântica. São apresentadas descrições, ilustrações, chave de identificação, dados sobre fenologia, hábitat e distribuição geográfica das espécies. Palavras-chave: Florística, Nordeste do Brasil, Rubioideae, taxonomia.. ABSTRACT This study focuses on the survey of the Spermacoceae species found in the state of Rio Grande do Norte, Northeast Brazil. A total of eight genera and 24 species were recorded for the state: Borreria (8 spp.); Mitracarpus (6 spp.); Hexasepalum (4 spp.); Oldenlandia (2 spp.); Leptoscela, Richardia, Spermacoce and Staelia (1 sp.). Of these, six species are new records for Rio Grande do Norte. The species were largely distributed in open areas, near forest edges and rocky outcrops in the Caatinga sensu lato and in the Atlantic Forest. Descriptions, illustrations, identification key habitat data, phenology and species distribution are here provided. Key words: floristics inventories, Northeastern Brazil, Rubioideae, taxonomy..

(18) 16. INTRODUÇÃO Spermacoceae é uma tribo de distribuição predominantemente pantropical, com ocorrência de poucas espécies em regiões temperadas (Groeninckx et al. 2009). Compreende 61 gêneros e 1.235 espécies (Salas et al. 2015), sendo 17 gêneros (Delprete & Jardim, 2012) e 217 espécies no Brasil (BFG 2015). Análises filogenéticas, com base em sequências de DNA plastidial e nuclear, têm sustentando o monofiletismo do grupo (Karehed et al. 2008, Bremer & Eriksson 2009, Groeninckx et al. 2009). A tribo é caracterizada pelo hábito herbáceo a subarbustivo, estípulas fimbriadas, flores geralmente tetrâmeras (com poucas exceções), lóculos do ovário uniovulados e grãos de pólen pluriaperturados (Groeninckx et al. 2009, Salas et al. 2015). As Spermacoceae apresentam estados de caracteres morfológicos semelhantes entre si, especialmente os reprodutivos, sendo frequentemente consideradas espécies de difícil identificação, o que tem causado confusão nomenclatural em herbários e listas florísticas (Souza et al. 2010). Publicações recentes de novas espécies, incluindo um novo gênero para o Brasil, a partir de trabalhos de revisão e estudos florísticos, reforçam a necessidade de mais atenção ao grupo, em função de sua complexidade morfológica (e.g., Cabral & Fader 2010; Salas & Cabral 2010a, Souza et al. 2010, Cabral et al. 2011, Salas & Cabral 2011a, 2011b, Salas & Cabral 2012a, 2012b, Cabral et al. 2013). Dado o significativo número de trabalhos e novidades taxonômicas descritas nos últimos anos como citado acima, o Brasil é provavelmente, um centro de diversidade de Spermacoceae. Nesse sentido, a região Nordeste se destaca com vários trabalhos publicados, os quais incluem espécies exclusivas ou compartilhadas com outras regiões (e.g., Cabral & Bacigalupo 1997, Souza & Sales 2004; Bacigalupo et al. 2010, Cabral et al. 2011; Salas & Cabral 2011, Salas & Cabral 2012 Souza et al. 2016). Para o Rio Grande do Norte, a maioria das espécies foi listada apenas em estudos florísticos e fitossociológicos (e.g., Freire 1990; Oliveira et al. 2001; Cestaro & Soares 2008) e em único estudo focando a família (Mól 2010). Diante do exposto, o presente estudo teve por objetivo inventariar as Spermacoceae no estado, elaborando descrições morfológicas, comentários sobre distribuição e fenologia, chave de identificação e ilustrações das espécies..

(19) 17. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo – O Rio Grande do Norte (RN) está localizado na região Nordeste do Brasil, ocupa uma área de 52.811,047 km², compreendendo 167 municípios (IBGE 2013). Os principais domínios fitogeográficos do estado são a Mata Atlântica e a Caatinga. A Mata Atlântica no RN está representada por remanescentes de florestas estacionais semidecíduas de terras baixas, florestas decíduas, matas costeiras, restingas, dunas e áreas savânicas (Rizzini 1997, Cestaro & Soares 2004, 2008, Ribeiro et al. 2009, Oliveira et al. 2012). Já a Caatinga é caracterizada por caatingas hiperxerófila, hipoxerófila e Seridó (SUDENE 1971), com vegetação arbustivo-arbórea, predominância de espécies deciduais, remanescentes ciliares (carnaubais) e ainda a vegetação diferenciada de porte mais baixo e grandes extensões herbáceas no Seridó (Velloso et al. 2002).. Coleta de dados – Foram realizadas 15 expedições entre março de 2014 a agosto de 2015, em diferentes municípios e tipos vegetacionais. A coleta, processamento e inclusão do material no acervo do herbário UFRN, foram realizados de acordo com as metodologias sugeridas por Peixoto & Maia (2013), além da coleta de material fértil (flores e frutos) em álcool 70%. O estudo taxonômico foi baseado na análise de exsicatas dos herbários UFRN e MOSS (acrônimos de acordo com Thiers, 2016 [continuamente atualizado]). Os táxons foram identificados por meio de chaves analíticas e análise comparativa com descrições e ilustrações em bibliografias pertinentes (e.g., Bacigalupo & Cabral 2006; Pereira & Barbosa 2006; Varjão et al. 2013), e por comparação com materiais previamente identificados por especialistas. As terminologias utilizadas nas descrições morfológicas estão de acordo com Radford et al. (1974) e Barroso et al. (1999). As abreviações dos nomes de autores estão de acordo com a base de dados no IPNI (2016). O comprimento das folhas foi medido desde a base do pecíolo até o ápice da lâmina; o comprimento da corola foi medido desde a base de sua inserção até o ápice dos lobos; os pedicelos de Leptoscela e Oldenlandia foram medidos desde a sua inserção no eixo da inflorescência até a base do cálice. Foram utilizadas as seguintes abreviações: alt. (altura), compr. (comprimento), larg. (largura), ca. (cerca), fl. (flor) e fr. (fruto). Foram ilustradas as espécies que não apresentam ilustrações completas na literatura, bem como aquelas sem fotos dos indivíduos em campo. Para gêneros monotípicos ou com uma única espécie encontrada no Rio Grande do Norte, não foi feito comentário de gênero. Para definir os novos registros de Spermacoceae para a flora do Rio Grande do Norte, foram utilizados os dados de distribuição geográfica disponíveis online (Flora do Brasil 2020, 2016)..

(20) 18. RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram registrados oito gêneros e 24 espécies da tribo Spermacoceae: Borreria (8 spp.), Mitracarpus (6 spp.), Hexasepalum (4 spp.), Oldenlandia (2 spp.), Leptoscela, Richardia, Spermacoce e Staelia apenas uma espécie cada. Seis espécies (Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral, Mitracarpus baturitensis Sucre, M. hirtus (L.) DC., M. longicalyx E.B.Souza & M.F.Sales, Oldenlandia corymbosa L. e Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K.Schum.) constituem novas ocorrências para o Rio Grande do Norte. As espécies ocorrem, comumente, em áreas abertas, bordas de florestas estacionais deciduais e semideciduais, restingas e encraves de cerrado. De acordo com o BFG (2015), sete espécies são endêmicas do Brasil (Borreria humifusa Mart., Hexasepalum gardneri (K.Schum.) J.H.Kirkbr. & Delprete, H. radulum (Willd.) Delprete & J.H.Kirkbr., Leptoscela ruellioides Hook.f., Mitracarpus baturitensis, M. eichleri K.Schum., M. longicalyx). Leptoscela ruellioides ocorre apenas na região Nordeste, geralmente no semiárido, associada à caatinga. Porém, no Rio Grande do Norte, foi encontrada próxima ao litoral, associada a formação savânica encravada na Mata Atlântica. A recém-publicada Borreria apodiensis E.L. Cabral, L.M. Miguel & E.B. Souza (Souza et al. 2016) e M. longicalyx são endêmicas da Caatinga. Já B. humifusa e M. eichleri são espécies endêmicas da Mata Atlântica, a primeira ocorre no sub-bosque de floresta estacional e de floresta ombrófila densa e a segunda em áreas abertas na restinga, incluindo as dunas.. Chave de identificação dos gêneros e espécies de Spermacoceae no Rio Grande do Norte, Brasil. 1. Inflorescência em dicásios ou cincinos, flores pediceladas, frutos com sementes numerosas. 2. Caule com nós intumescidos, inflorescência em cincinos, corola pentâmera, cápsula oblonga ..................................................................................................................... 3 Leptoscela ruellioides 2’. Caule com nós sem intumescência, inflorescência em dicásios, corola tetrâmera, cápsula subglobosa ................................................................................................................. 5 Oldenlandia 3. Erva procumbente, ramos 0,5–1,5 mm diâm., bainha estipular com 6-8 setas, folhas lanceoladas, anteras inclusas ............................................................. 5.1 Oldenlandia corymbosa 3’. Erva ereta, ramos tênues (até 0,5 mm diâm.), bainha estipular com 5 setas, folhas lineares, anteras exsertas ..................................................................................... 5.2 Oldenlandia filicaulis 1’. Inflorescência em glomérulos, flores sésseis, frutos com uma ou duas sementes..

(21) 19. 4. Corola hipocrateriforme, fruto com deiscência transversal, lobos do cálice desiguais, dois maiores e dois menores ............................................................................................. 4 Mitracarpus 5. Sementes com sulco ventral em forma de X 6.. Subarbusto. ramoso,. ramos. alados,. folhas. pseudopecioladas. .................................................................................................... 4.5 Mitracarpus polygonifolius 6’. Erva ereta, ramos sem alas, folhas sésseis. 7. Caule densamente pubescente, ramos cilíndricos, folhas pilosas, sementes sem depressões ou sulcos dorsais ......……………………......…............................ 4.3 Mitracarpus hirtus 7’. Caule glabro ou glabrescente, ramos tetrágonos, folhas glabras ou glabrescentes, sementes com depressões ou sulcos dorsais. 8. Caule profusamente ramificado, quatro brácteas do mesmo tamanho das folhas de ramos. vegetativos,. cálice. glabro,. semente. com. depressão. cruciforme. dorsal. .............................….................................................................... 4.1 Mitracarpus baturitensis 8’. Caule pouco ramificado, quatro a oito brácteas aproximadamente o dobro do tamanho das folhas de ramos vegetativos, cálice hirsuto, semente com sulcos semicirculares dorsais ..............................…...................................................................... 4.4 Mitracarpus longicalyx 5’. Sementes com sulco ventral em forma de Y invertido. 9. Erva ereta a decumbente, caule piloso, estípula com cinco a sete setas, folhas elípticas, subcartáceas e pilosas, cálice com lobos maiores estreito-lanceolados e lobos menores filiformes ............................……............................................... 4.6 Mitracarpus salzmannianus 9’. Erva prostrada, caule glabro a pubescente, estípula com três a cinco setas, folhas oblongas a ovadas, crassas e glabras a pubescentes, cálice com lobos estreito-lanceolados ............................................................................................................. 4.2 Mitracarpus eichleri 4’. Corola infundibuliforme, fruto indeiscente ou com deiscência longitudinal ou deiscência transverso-oblíqua, lobos do cálice não desiguais. 10. Fruto esquizocarpo, mericarpos indeiscentes. 11.. Glomérulo. reduzido,. geralmente. axilar,. corola. tetrâmera,. anteras. inclusas. ...............................…............................................................................................ 2 Hexasepalum 12. Folhas lanceoladas ou linear-lanceoladas, nervuras inconspícuas. 13. Folhas linear-lanceoladas, cálice com lobos estreito-lineares, corola 4,5–10 mm compr., mericarpos com 3-5 cristas conspícuas ………………................... 2.1 Hexasepalum apiculatum.

(22) 20. 13’. Folhas lanceoladas, cálice com lobos curto-ovados, corola 4–5,5 mm compr., mericarpos com três cristas ............................................................... 2.4 Hexasepalum teres 12’. Folhas ovadas, nervuras conspícuas. 14. Subarbusto escandente,. cálice. 6,1–10,5. mm. compr., esquizocarpo piloso. .................................…..….............................................................. 2.2 Hexasepalum gardneri 14’.. Erva. procumbente,. cálice. 2,2–2,7. mm. compr.,. esquizocarpo. glabro. ...........................................…......................................................... 2.3 Hexasepalum radulum 11’. Glomérulo desenvolvido, geralmente apical, corola hexâmera, anteras exsertas, esquizocarpo com projeções agudas ou arredondadas ......................... 6 Richardia grandiflora 10’. Fruto cápsula com dois mericarpos deiscentes, ou dois indeiscentes, ou um mericarpo deiscente e outro indeiscente. 16. Cápsula com deiscência transverso-oblíqua ............................................. 8 Staelia virgata 16’. Cápsula com deiscência longitudinal ou indeiscente. 17. Anteras inclusas, cápsula com um mericarpo deiscente e outro indeiscente .............................................................................................................. 7 Spermacoce tenuior 17’. Anteras exsertas, cápsula com ambos os mericarpos deiscentes ou indeiscentes ..............................................................……........................................................... 1 Borreria 18. Cálice com dois lobos. 19. Caule geralmente ramificado desde a base, às vezes decumbentes, cápsula indeiscente, comprimida lateralmente, sendo um dos mericarpos abortado e apenas uma semente presente ...................................................................... 1.7 Borreria spinosa 19’. Caule geralmente ramificado apenas no ápice, sempre ereto, cápsula deiscente, elipsoide, não comprimida, ambos os mericarpos viáveis com uma semente cada .............................….....................…................................................ 1.8 Borreria verticillata 18’. Cálice com quatro lobos. 20. Glomérulo terminal, um por ramo floral. 21. Erva ereta a decumbente, caule fistuloso, glabro, folhas lanceoladas a elípticas, cálice 4,5–5,3 mm compr., semente foveolada ....................... 1.6 Borreria scabiosoides 21’. Erva prostrada, caule não fistuloso, piloso, folhas ovadas, cálice 1,6–2 mm compr., semente reticulada ....................................................................... 1.3 Borreria humifusa 20’. Glomérulos terminais e axilares, mais de um por ramo floral. 22. Erva ereta, 2-4 glomérulos por ramo floral..

(23) 21. 23. Folhas ovadas, cálice 3–3,7 mm compr., lobos ovados, cápsula oblonga, semente ruminada ....................................................................................... 1.2 Borreria brownii 23’. Folhas lanceoladas, cálice 6,5 mm compr., lobos estreito-lanceolados, cápsula elipsoide, semente reticulada .................................................. 1.1 Borreria apodiensis 22’. Erva decumbente, às vezes repitante, ou subarbusto ereto, 4 ou mais glomérulos por ramo floral. 24. Erva decumbente, às vezes repitante, ramos alados, 4-8 glomérulos por ramo floral, cápsula ovoide .................................................................... 1.4 Borreria latifolia 24’. Subarbusto ereto, ramos sem alas, 5-10 glomérulos por ramo floral, cápsula oblonga ..................................................................................... 1.5 Borreria ocymifolia. Tratamento taxonômico. 1. Borreria G. Mey. Prim. Fl. Esseq. 79. 1818. nom.cons. O gênero tem distribuição pantropical (Cabral et al. 2011), sendo 69 espécies registradas para o Brasil (Miguel et al. 2015). No Rio Grande do Norte, as espécies de Borreria ocorrem principalmente em áreas abertas, antropizadas, em bordas de florestas, estradas vicinais, áreas alagáveis ou próximas a corpos d’água, em florestas estacionais deciduais e semideciduais, restinga, encraves de Cerrado e na Caatinga. Diferencia-se dos demais gêneros aqui tratados por apresentar cápsula septicida com dois mericarpos deiscentes, unidos pela base, ou dois mericarpos indeiscentes com linha média de deiscência longitudinal (Cabral et al. 2011).. 1.1. Borreria apodiensis E.L. Cabral, L.M. Miguel & E.B. Souza, Acta Bot. Bras. 2016. Erva ereta, caule 5–100 cm alt., tetrágono, glabro. Bainha estipular 5–15,5 × 3,4–4,2 mm, pubescente, 8-12 setas, coléteres apicais e intercalares. Folhas sésseis, lâmina 16,4–54 × 4,7–15,1 mm, lanceolada, coriácea, ápice agudo, base atenuada, glabra a pilosa em ambas as faces. Glomérulos 2-4 por ramo floral, 4-8 brácteas foliáceas. Cálice 6,5 mm compr., 4 lobos, corola 4,5–6 mm compr., branca, infundibuliforme, glabra a escabra, estames 1–1,2 mm compr., anteras exsertas, estilete 5,4–5,6 mm compr. Ovário 0,5–1 mm compr., estigma capitado. Cápsula 3–5 × 0,8–1 mm, elipsoide, hirsuta no ápice. Semente 1,9–2,1 × 0,5–0,7 mm, elipsoide, exotesta reticulada, sulco ventral longitudinal..

(24) 22. Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Felipe Guerra, Chapada do Apodi, Cachoeira do Roncador, 27.V.2015, fl. fr., E.B. Souza et al. 3538, 3539 (UFRN); Jandaíra, 23.VII.2014, fl. fr., T.P. Boeira & Jardim 43 (UFRN). Descrita recentemente, B. apodiensis se encontra restritamente associada a áreas de formações calcárias na Chapada do Apodi, entre os estados do Rio Grande do Norte e Ceará (Souza et al. 2016). Neste trabalho foi encontrada uma população também associada a afloramento calcário da formação Jandaíra. Os espécimes apresentam flores e frutos de maio a julho. Borreria apodiensis se assemelha morfologicamente a B. brownii, diferindo desta pelas folhas lanceoladas, lobos do cálice estreito-lanceolados e semente reticulada (vs. folhas ovadas, lobos do cálice ovados e semente ruminada).. 1.2. Borreria brownii (Rusby) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 7: 333. 1931. Fig. 1A-E. Erva ereta, caule 30–50 cm alt., tetrágono, glabro. Bainha estipular glabra, 7-9 setas, coléteres apicais. Folhas pseudopecioladas, lâmina 50–117 × 14–37 mm, ovada, membranácea, ápice acuminado, base atenuada, glabra a escabra na face superior, glabra na inferior. Glomérulos 2-3 por ramo floral, 2 ou 4 brácteas foliáceas. Cálice 3–3,7 mm compr., glabro, pubescente no ápice, 4 lobos ovados, corola 4,4–5 mm compr., infundibuliforme, branca, glabra, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, ovário 1,2–1,6 mm compr, estilete 2,2 mm compr., estigma capitado. Cápsula 2,5–5 × 0,9–2 mm, oblonga, pilosa no ápice. Semente elipsoide, exotesta ruminada, linhas transversais dorsais, sulco ventral longitudinal. Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Martins, Propriedade de Sr. Clesinho, 07.V.2011, fl. fr., A.A. Roque et al. 1152 (UFRN). Material adicional examinado: Ceará: Cratéus, Grajaú, 22.IV.2005, fl., A.A. Soares 8 (UFRN); Guaramiranga, Maciço de Baturité, Pico Alto, 29.V.2015, fl., E.B. Souza et al. 3559 (UFRN); Ubajara, Planalto do Ibiapaba, Sítio São Luís, 08.V.2009, fl. fr., E.M. Marreira et al. 38 (UFRN); ibid., 09.IV.2010, fl., E.B. Souza et al. 1795 (UFRN).. Espécie com distribuição desde México até o Brasil, dentro de domínios fitogeográficos mais secos como o Cerrado e a Caatinga (Cabral et al. 2012, BFG 2015). No RN, foi encontrada.

(25) 23. associada a locais úmidos em áreas de floresta estacional interiorana na Caatinga. Os espécimes apresentam flores e frutos entre abril e maio. Borreria brownii se diferencia das demais espécies do gênero encontradas para o RN, pelo seguinte conjunto de caracteres: glomérulos 2-3 por ramo floral, lobos do cálice curtos, ovados, tubo da corola estreito, cápsula oblonga e inflada, e semente ruminada.. 1.3. Borreria humifusa Mart. Flora 24(2 Beibl.): 68. 1841. Fig. 2A-E Erva prostrada, caule 10–20 cm compr., piloso. Bainha estipular 1,2–2,1 × 1,7–2,4 mm, levemente pilosa, 3-4 setas, coléteres apicais. Folhas pseudopecioladas, lâmina 10,3–40,1 × 5–19,5 mm, ovada, membranácea, ápice acuminado, base atenuada, levemente pilosa em ambas as faces. Glomérulo terminal único por ramo floral, 4 brácteas foliáceas. Cálice 1,6–2 mm compr., glabro a glabrescente, 4 lobos lanceolados, corola 1,7–2,1 mm compr., branca, glabra, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, estilete 2,6–3 mm compr., estigma capitado-bilobado. Cápsula 2,2–2,6 × 1,1–1,5 mm, oblonga, glabra a glabrescente. Semente 0,6–0,8 × 0,3–0,5 mm, elipsoide, exotesta reticulada, sulco ventral longitudinal. Material examinado: Rio Grande do Norte: Baía Formosa, RPPN Mata Estrela, 27.V.2006, fl., A.R. Lourenço 187 (JPB). Material adicional examinado: BRASIL, Alagoas: Murici, Estação Ecológica de Murici, Fazenda São João, 07.XI.2013, fr., W.T.C.C. Santos et al. 125 (UFRN); Quebrangulo, Reserva Biológica de Pedra Talhada, 27.XI.2013, fr., W.T.C.C. Santos et al. 134 (UFRN); Bahia: Boa Nova, Parque Nacional de Boa Nova, setor sul, 04.X.2012, fl. fr., L.Y.S. Aona et al. 1558 (UFRN); Pernambuco: São Lourenço da Mata, Mata do Toró, 26.VIII.1980, fl., Andrade-Lima et al. 7 (UFRN).. Espécie endêmica de Mata Atlântica no Nordeste do Brasil (BFG 2015, Cabral et al. 2011). No RN, foi encontrada no interior de floresta estacional decídua, sempre nas proximidades de cursos d’água. Floresce de maio a outubro, frutifica de outubro a dezembro. Pode ser facilmente reconhecida e diferenciada das demais espécies do gênero encontradas no estado pelo conjunto de hábito prostrado, caule piloso, folhas membranáceas, ovadas e pilosas – em geral bastante diminutas, podendo variar em tamanho – e glomérulo terminal único, diminuto..

(26) 24. 1.4. Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum., Schumann, K., Fl. bras., 6(6): 61. 1888. Fig.3A-E Erva decumbente, às vezes repitante, caule 15–70 cm compr., alado, com feixes vináceos, glabro a piloso nas alas. Bainha estipular 1,5–2,8 × 2,6–4 mm, pilosa, 5 setas, coléteres apicais e intercalares. Folhas pseudopecioladas, lâmina 23,3–91,7 × 11,5–31,3 mm, ovada, cartácea, ápice acuminado, base atenuada, pilosa em ambas as faces. Glomérulos 4-8 por ramo floral, 2 brácteas foliáceas. Cálice 2,8–3 mm compr., glabro a piloso, 4 lobos lanceolados, corola 3,8–4 mm compr., infundibuliforme, branca com lobos lilases, glabra a pubescente, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, estilete 2,5–3 mm compr., estigma capitado. Cápsula septicida com deiscência longitudinal 3,6–4,5 × 3,3–4,1 mm, ovoide, pilosa. Semente 2,5–3,1 × 1,4–1,8 mm, obovoides, exotesta reticulada, sulco longitudinal profundo. Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Ceará Mirim, Fazenda Diamante, floresta estacional, 18.VIII.2011, fl. fr., J.G. Jardim et al. 6068 (UFRN); ibid., Fazenda Diamante, RN 064, 09.VIII.2014, fl. fr., J.G. Jardim et al. 6708 (UFRN); Parnamirim, EMPARN - Mata do Jiqui, 20.VIII.2005, fl. fr., R.T. Queiroz 524 (UFRN); ibid., Mata do Jiqui, 28.VII.2009, fl. fr., D.F.F. Mól et al. 78 (UFRN); ibid., Mata do Jiqui, 30.IX.2009, fl. fr., D.F.F. Mól et al. 98 (UFRN).. Ocorre desde o México até a América do Sul, frequentemente abundante em áreas de Cerrado e Campo Rupestre no Brasil (Dessein 2003, Cabral et al. 2011). No Rio Grande do Norte, foi encontrada em floresta estacional semidecídua, restingas, bordas de mata e beira de estradas em Mata Atlântica. Floresce e frutifica entre os meses de março a setembro. Borreria latifolia difere das demais espécies do gênero pelo conjunto das seguintes características: ramos alados, folhas ovadas, cápsula ovoide e semente com sulco ventral profundo.. 1.5. Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral, Opera Bot. Belg., 7: 307, 1996. Subarbusto ereto, caule 20–90 cm alt., tetrágono, com manchas purpúreas, pubescente. Bainha estipular pubescente, 5-7 setas, coléteres apicais e intercalares. Folhas pseudopecioladas, lâmina, elíptica a lanceolada, herbácea, ápice acuminado, base atenuada, glabra a pubescente em ambas as faces. Glomérulos 5-10 por ramo floral, 2 brácteas foliáceas. Cálice 3,2–4,3 mm compr., pubescente, 4 lobos lanceolados, corola 3,4–3,5 mm compr., branca, infundibuliforme, glabra a pubescente, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, ovário 1,3–1,6 mm compr.,.

(27) 25. estilete 3–3,2 mm compr., estigma capitado. Cápsula septicida com deiscência longitudinal, oblonga, pubescente, valvas com fina membrana deiscente. Sementes oblongas, exotesta reticulada, sulco ventral longitudinal. Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Canguaretama, BR 101, entrada após a divisa de estados ca. 1,5 Km após o posto fiscal, Vicinal entre os cultivos de cana, 11.V.2012, fl. fr., J.G. Jardim et al. 6264 (UFRN); Martins, refúgio do Sítio Trincheira, 20.IV.1980, fl. fr., O.F. de Oliveira 766 (UFRN); Parnamirim, Riacho Águas Vermelhas, próximo ao Loteamento Brasil, 23.XII.2005, fl., A.H. Ribeiro et al. 190 (UFRN).. Ocorre desde a América Central à América do Sul, frequentemente associada a florestas ciliares (Cabral et al. 2011, Cabral et al. 2012). No Rio Grande do Norte, foi encontrada em áreas úmidas de mata ciliar e restinga, no domínio Mata Atlântica, e em floresta estacional serrana interiorana no domínio Caatinga. Os espécimes apresentam flores e frutos entre os meses de maio a dezembro. Borreria ocymifolia se assemelha morfologicamente a B. latifolia pelo grande número de glomérulos por eixo floral, mas difere desta pelo hábito ereto, ramos cilíndricos, folhas elípticas a lanceoladas, não dilatadas, e cápsula oblonga (vs. hábito decumbente, ramos alados, folhas ovadas, dilatadas lateralmente, e cápsula ovoide).. 1.6. Borreria scabiosoides Cham. & Schltdl., Linnaea 3: 318. 1828. Erva ereta a decumbente, caule 20–80 cm alt., fistuloso, feixes vináceos, glabro. Bainha estipular 3,3–8,5 × 2,2–8,5 mm, glabra, 3-6 setas, coléteres apicais e intercalares. Folhas sésseis, lâmina 28,3–88,4 × 3,6–16,2 mm, lanceolada a elíptica, cartácea a membranácea, ápice agudo, base atenuada, glabra em ambas as faces. Glomérulo terminal único por ramo floral, 4 brácteas foliáceas. Cálice 4,5–5,3 mm compr., glabro, pubescente no ápice, 4 lobos lanceolados, corola 2,7– 3,5 mm compr., branca a branca com lobos lilases, infundibuliforme, glabra, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, ovário 2,1–2,9 mm compr., estilete 6,4 mm compr., estigma capitado-bilobado. Cápsula 4,1–5,1 × 2–2,2 mm, oblonga, glabra na base a pubescente no ápice. Semente 2–2,3 × 0,6–0,7 mm, elíptica, exotesta foveolada, sulco ventral longitudinal com excrescências..

(28) 26. Material selecionado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Alexandria, Serra da Barriguda, 02.VIII.2014, fl., T.P. Boeira et al. 46 (UFRN); Ceará Mirim, Fazenda Diamante, 18.VIII.2011, fl., J.G. Jardim et al. 6065 (UFRN); Extremoz, Distrito de Pitangui, estrada para a lagoa de Pitangui, 04.XI.2012, fl., J.G. Jardim et al. 6418 (UFRN); Jucurutu, 12.V.2014, fl., E.O. Moura et al. 164 (UFRN); Rio do Fogo, Distrito de Zumbi, margem do Rio Punaú, 31.III.2012, fl., J.G. Jardim et al. 6190 (UFRN); Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó - ESEC, 01.V.2005, fl., R.T. Queiroz 294 (UFRN); ibid., Estação Ecológica do Seridó - ESEC, lagoa do junco, 23.V.2006, fl. fr., R.T. Queiroz 937 (UFRN); Serrinha dos Pintos, Sítio Serrinha do Canto, 03.VIII.2005, fl., R.T. Queiroz 502A (UFRN).. Borreria scabiosoides ocorre em toda a América do Sul, frequentemente em áreas permanente ou parcialmente alagadas (Cabral et al. 2011), amplamente distribuída entre os biomas no Brasil (BFG 2015). No RN, foi encontrada em áreas sazonalmente alagadas, bem como próxima a rios, lagoas e açudes. Floresce e frutifica ao longo de todo o ano. Difere das demais espécies do gênero encontradas na área de estudo pelo hábito ereto a decumbente, caule fistuloso, glomérulo terminal globoso e semente foveolada. Além disso, sua ocorrência estreitamente relacionada a áreas encharcadas é uma característica que, somada aos caracteres diagnósticos, auxilia na identificação da espécie em campo.. 1.7. Borreria spinosa Cham. & Schltdl., Linnaea 3: 340. 1828. Erva decumbente a ereta, caule 30–40 cm alt., glabro. Bainha estipular 2,5–3,6 × 3–5 mm, glabra, 5-10 setas, coléteres apicais. Folhas sésseis, lâmina 19–30 × 6–8 mm, elíptico-lanceolada, subcartácea, ápice agudo, base atenuada, glabra. Glomérulos 2-3 por ramo floral, 2-4 brácteas foliáceas. Cálice 2,5–3,1 mm compr., pubescente, 2 lobos estreito-lanceolados, faixa de tricomas densos entre os lobos, corola 2,4–3 mm compr., branca, infundibuliforme, glabra, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, estilete 2,5 mm compr., estigma capitado. Cápsula 4,5–4,8 × 1,4–1,6 mm, indeiscente, obovoide, comprimida lateralmente, pubescente. Semente 2– 2,5 × 0,5–0,7 mm, elipsoide, exotesta reticulada, sulco ventral longitudinal, um dos mericarpos abortado. Material selecionado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Extremoz, APA Jenipabu, 18.VIII.2010, fl.fr., A.M. Marinho et al. 130 (UFRN); ibid., 03.VIII.2012, fl. fr., T.P. Boeira et al. 09 (UFRN); João Câmara, 12.XII.2002, fl.fr., M.I.B. Loiola et al. 846 (UFRN); Serra de São Bento, Serra do Cruzeiro, 02.VI.2008, fl. fr., A.A. Roque 593 (UFRN); Touros, 11.VI.2016, fl. fr., E.O. Moura et al. 765 (UFRN)..

(29) 27. Espécie ruderal, com distribuição do México à Argentina, ocorre em ambientes secundários como bordas de matas, beiras de estradas e lavouras (Cabral et al. 2012). No RN, foi encontrada em estradas vicinais, bordas de mata, trilhas e clareiras em florestas estacionais decíduas e semidecíduas, bem como em ambientes antropizados dentro das cidades. Floresce e frutifica ao longo de todo o ano. Borreria spinosa apresenta similaridades morfológicas com B. verticillata, com a qual compartilha a maioria dos caracteres, incluindo o cálice com dois lobos, principal característica que separa ambas as espécies das demais encontradas na área de estudo. Ambas podem ser diferenciadas pelas folhas claramente opostas, glomérulos subglobosos, cápsula e semente comprimidas lateralmente em B. spinosa (vs. folhas aparentemente verticiladas, glomérulos globosos, cápsula e semente não comprimidas em B. verticillata).. 1.8. Borreria verticillata G.Mey., Prim. Fl. Esseq. 83. 1818. Erva ereta a subarbusto escandente, caule 30–200 cm alt., glabro. Bainha estipular 2–4,4 × 2,2–3,4 mm, glabra, 5 setas, coléteres apicais. Folhas sésseis, lâmina 12,3–26,6 × 2,3–5,1 mm, lanceolada, herbácea, ápice agudo, base atenuada, glabra. Glomérulos 2-(3) por ramo floral, 2-4 brácteas foliáceas. Cálice 2,9–3,2 cm compr., pubescente, 2 lobos estreito-lanceolados, corola 2,4– 2,9 mm, branca, infundibuliforme, glabra, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, ovário 0,2–0,5 mm compr., estilete 1,8–2,2 mm compr., estigma capitado. Cápsula 1,5–2,3 mm compr., oblonga, glabra. Semente 1–1,5 mm compr., elipsoide, exotesta reticulada, sulco ventral longitudinal. Material selecionado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Extremoz, APA Jenipabu, 25.VIII.2010, fl.fr., A.M. Marinho et al. 142 (UFRN); ibid., 03.VIII.2012, fl. fr., T.P. Boeira et al. 08 (UFRN); Natal, Parque da Cidade, 13.VIII.2014, fl.fr., T.P. Boeira et al. 62 (UFRN).. Espécie ruderal, de ampla distribuição na América, desde os Estados Unidos à Argentina, em variadas formações vegetacionais, frequentemente em solos arenosos de ambientes secundários (Cabral et al. 2012, BFG 2015). No Rio Grande do Norte, foi encontrada em estradas vicinais, bordas de mata, trilhas e clareiras em florestas estacionais decíduas e semidecíduas, além de ambientes urbanos fortemente antropizados. Floresce e frutifica ao longo de todo o ano. Borreria verticillata é comumente confundida com B. spinosa, diferenciando-se pelas folhas aparentemente verticiladas, glomérulos globosos, cápsula e semente não comprimidas, enquanto B..

(30) 28. spinosa apresenta folhas claramente opostas, glomérulos subglobosos, cápsula e semente comprimidas lateralmente.. 2. Hexasepalum Bartl. ex DC., Prodr. 4:561. 1830. As espécies de Hexasepalum ocorrem nas Américas, desde o sul dos Estados Unidos, até a porção tropical da América do Sul, com oito espécies citadas para o Brasil (Cabral & Bacigalupo 2005, Bacigalupo & Cabral 2006, Cabral & Fader 2010). No Rio Grande do Norte, ocorrem em áreas abertas como estradas vicinais, clareiras e bordas de matas, tanto em floresta estacional decidual quanto em floresta estacional semidecidual e restinga, encraves de Cerrado, em solos arenosos em Mata Atlântica ou pouco pedregosos na Caatinga. O gênero é caracterizado pelo esquizocarpo obovoide, dividido em dois mericarpos indeiscentes, com face ventral plana e face dorsal convexa.. 2.1. Hexasepalum apiculatum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr., J. Bot. Res. Inst. Texas 9(1):104. 2015. Erva ereta a decumbente, caule 10–30 cm alt., tetrágono, glabro a pubescente, manchas vináceas nos ramos juvenis. Bainha estipular 1,5–3,3 × 1,5–3 mm, glabra a glabrescente, 5-10 setas, coléteres apicais. Folhas sésseis, nervuras inconspícuas, lâmina 6–30 × 1–4,7 mm, linearlanceolada, cartácea, ápice agudo, base atenuada, glabra. Glomérulos reduzidos, 5-15 por ramo floral, 2 brácteas foliáceas. Cálice 2,3–2,5 mm compr., 4 lobos estreito-lineares, glabro a glabrescente, corola 4,5–10 mm compr., branca a lilás, infundibuliforme, glabra a glabrescente, estames adnatos à fauce da corola, anteras inclusas, ovário 0,4–0,5 mm compr., estilete 3–3,5 mm compr., estigma capitado. Esquizocarpo, 4–4,5 × 2,1–3 mm, obovado, 3-5 cristas conspícuas por mericarpo, glabro a glabrescente, tricomas híspidos no ápice. Semente 1,5–2,2 mm × 1,6–2 mm, obovoide, exotesta reticulada sulco ventral. Material selecionado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Ceará-Mirim, 11.VIII.2011, fl. fr., A.B. Jardim et al. 313 (UFRN); Extremoz, APA Jenipabu, 03.VIII.2012, fl. fr., T.P. Boeira et al. 02 (UFRN); Grossos, Salina Caenga, 12.V.2007, fl.fr., A.A. Roque et al. 82 (UFRN); Natal, Parque da Cidade, 13.VIII.2014, fl.fr., T.P. Boeira et al. 62 (UFRN).. Hexasepalum apiculatum apresenta distribuição em toda a América do Sul (Kirkbride & Delprete 2015), e ocorre amplamente em todo o Brasil (Cabral & Salas 2015a). No Rio Grande do Norte, foi encontrada em clareiras e bordas de floresta estacional decídua e semidecídua, na base.

(31) 29. de afloramentos, em restinga e áreas antrópicas urbanas. Floresce e frutifica ao longo de todo o ano. Espécie muito próxima morfologicamente e comumente confundida com Hexasepalum teres, da qual difere por caracteres bastante sutis como folhas linear-lanceoladas, estreitas, cálice com lobos longos, estreito-lineares, corola 4,5–10 mm compr. e mericarpos com 3-5 cristas conspícuas (vs. folhas lanceoladas, pouco estreitas, cálice com lobos curto-ovados, corola 4–5,5 mm compr. e mericarpos com três cristas pouco evidentes em H. teres).. 2.2. Hexasepalum gardneri (K.Schum.) J.H.Kirkbr. & Delprete, J. Bot. Res. Inst. Texas 9(1): 104. 2015. Subarbusto ereto a escandente, caule 1–3 m alt., tetrágono, pubescente. Bainha estipular 2,9–4,8 × 4,5–6,5 mm, pubescente ou pubescente, 8-9 setas, coléteres apicais. Folhas sésseis, nervuras conspícuas, lâmina 22,6–49,5 × 6,4–16,3 mm, ovada a lanceolada, cartácea, ápice acuminado, base atenuada, glabrescente na face superior e pubescente na face inferior. Glomérulos 4-15 por ramo floral, 2 brácteas foliáceas. Cálice 6,1–10,5 mm compr., 4 lobos lanceolados, glabrescente, corola 7,5–12,9 mm compr., branca, infundibuliforme, glabra a levemente pilosa, estames adnatos à fauce da corola, anteras exsertas, ovário 1,5–1,9 mm compr., estilete 7,5–11,3 mm compr., estigma capitado. Esquizocarpo 3–3,5 × 3,2–3,4 mm, obovoide, piloso. Semente 2,2–2,4 × 2–2,2 mm, obovoide, exotesta reticulada, sulco ventral. Material examinado: BRASIL, Rio Grande do Norte: Ceará-Mirim, rod. RN 309, 09.VIII.2014, fl. fr., J.G. Jardim et al. 6697 (UFRN); Doutor Severiano, 8 Km da sede municipal de Encanto, 18.IV.2015, fl. fr., T.P. Boeira et al. 75 (UFRN); Portalegre, rodovia para Serrinha dos Pintos, 30.IV.2012, fl. fr., J.G. Jardim et al. 6243 (UFRN); São Miguel do Gostoso, Paraíso, 14.V.2007, fl., C. Paterno et al. 21 (UFRN).. Endêmica do Brasil, ocorre em Caatinga ou transição Caatinga-Cerrado na região Nordeste e em Minas Gerais (Cabral & Fader 2010, Cabral & Salas 2015a). No RN, foi encontrada em floresta estacional e associada a formações savânicas encravadas em Caatinga. Os espécimes apresentaram flores e frutos entre abril a setembro. Hexasepalum gardneri é morfologicamente próxima a H. radulum, com a qual compartilha as folhas ovadas com nervuras fortemente evidentes. As espécies diferem entre si pelo hábito subarbustivo escandente, cálice 6,1–10,5 mm compr., lobos mais largos e esquizocarpo piloso em.