ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 115 MACROFAUNA DO SOLO
Mayk Henrique Souza1, Bárbara de Cássia Ribeiro Vieira2, Ana Paula Guedes Oliveira3, Atanásio Alves do Amaral4
1
Pós Graduando em Agroecologia pelo Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Espírito Santo, Campus de Alegre, Rua Principal, s/n, Distrito de Rive
- 29520-000, Alegre – ES (maykhenriquesouza@hotmail.com). 2
Mestranda em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal do Espírito Santo, Campus de Alegre, Alto Universitário, s/nº, Guararema - 29.500-000, Alegre - ES. 3
Mestranda em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal do Espírito Santo, Campus de Alegre, Alto Universitário, s/nº, Guararema - 29.500-000, Alegre - ES. 4
Professor Titular-Livre no Instituto Federal de Educação Ciência e Tecnologia do Espírito Santo, Campus de Alegre, Rua Principal, s/n, Distrito de Rive - 29520-000,
Alegre – ES
Recebido em: 08/09/2015 – Aprovado em: 14/11/2015 – Publicado em: 17/12/2015
RESUMO
A macrofauna do solo é constituída pelos invertebrados com mais de 10 mm de comprimento e/ou 2 mm de diâmetro, que vivem no solo durante toda a vida ou em algum estágio do seu ciclo biológico. Os organismos da macrofauna edáfica são componentes importantes da biota do solo, atuando como engenheiros do ecossistema, fragmentadores de serrapilheira, transformadores de serrapilheira ou predadores. Esses organismos são afetados pelo manejo do solo, incluindo as práticas agrícolas. A densidade, a diversidade e a presença de grupos específicos são critérios utilizados na avaliação da qualidade do solo. Apesar da importância desses organismos para o equilíbrio do ecossistema, poucos estudos foram realizados para avaliação dos efeitos das perturbações naturais e antrópicas sobre esses organismos. Esse trabalho teve como objetivo discorrer sobre a importância da macrofauna para os processos biológicos do solo, abordando também o efeito das modificações nesse ecossistema sobre a macrofauna.
PALAVRAS-CHAVE: bioindicadores, fauna edáfica, macroinvertebrados SOIL MACROFAUNA
ABSTRACT
The soil macrofauna consists of more than 10 mm in length and/or 2 mm diameter invertebrates, which live in the soil during the whole life or at any stage of its biological cycle. The bodies of soil macrofauna are important components of soil biota, acting as ecosystem engineers, shredders of litter, litter transformers or predators. These organisms are affected by soil management practices, including agricultural practices. The density, diversity and the presence of specific groups are criteria used to assess soil quality. Despite the importance of such bodies for the balance of the ecosystem, few studies have been conducted to evaluate the effects of natural and anthropogenic disturbances on these organisms. This study aimed to
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 116 discuss the importance of macrofauna to the biological processes of the soil, also addressing the effect of changes in this ecosystem on macrofauna.
KEYWORDS: bioindicators, macroinvertebrate, soil fauna, INTRODUÇÃO
O solo é um ecossistema complexo constituído pela associação de diversos elementos: água, minerais, gases, seres vivos e matéria orgânica, que formam uma matriz tridimensional. O solo está localizado na interface entre a atmosfera e a litosfera, fato que lhe confere características únicas (KORASAKI et al., 2013).
Muitos processos biológicos importantes para a manutenção da vida na Terra ocorrem no solo. Entre esses processos, pode-se destacar a formação de agregados, a decomposição da matéria orgânica, a formação de húmus, a ciclagem de nutrientes, o controle biológico de pragas e de doenças, a bioturbação, a produção de metabólitos secundários (antibióticos, hormônios, ácidos orgânicos, substâncias alelopáticas, e outros), a decomposição de resíduos tóxicos, a purificação da água e a produção de alimentos. Todos esses processos são mediados pelos organismos do solo (BIGNELL et al., 2010; KORASAKI et al., 2013). A fauna do solo, ou fauna edáfica, compreende os invertebrados que vivem no solo durante toda a vida ou em algum estágio do ciclo biológico (AQUINO et al., 2008; BROWN et al., 2009; BARETTA et al., 2011). Conforme o tamanho do corpo dos organismos que a constituem, a fauna do solo é classificada em microfauna (protozoários e nematoides), mesofauna (ácaros e colêmbolos) e macrofauna (moluscos, anelídeos e artrópodes) (SWIFT et al., 2010). A macrofauna é constituída pelos invertebrados com mais de 10 mm de comprimento e/ou 2 mm de diâmetro (AQUINO et al., 2008; BROWN et al., 2009; MELO et al., 2009; BARETTA et al., 2011).
Os organismos da macrofauna edáfica são componentes muito importantes da biota do solo, atuando como engenheiros do ecossistema, fragmentadores de serrapilheira, transformadores de serrapilheira ou predadores (SWIFT et al., 2010). São afetados pelo manejo do solo e pelo declínio da quantidade de matéria orgânica, resultante do cultivo intensivo (MERLIM et al., 2005; ROVEDDER et al., 2009), pela introdução de novas espécies vegetais e pelo uso de insumos (FRAGOSO et al., 1999). Estes organismos são capazes de evidenciar características físico-químicas (VELÁSQUEZ et al., 2010) e estruturais do ambiente em que se encontram (ARIAS et al., 2007). A densidade, a diversidade e a presença de grupos específicos são critérios utilizados na avaliação da qualidade do solo (BARROS et al., 2003).
Segundo HUBER & MORSELLI (2011), os organismos da macrofauna edáfica contribuem diretamente para a avaliação dos sistemas de produção agrícola. Informações obtidas por meio da macrofauna edáfica podem colaborar para o desenvolvimento de estratégias de recuperação do solo ou mitigação de danos causados ao mesmo (ROVEDDER et al., 2009). Apesar da importância dos organismos da macrofauna edáfica para o funcionamento e o equilíbrio do solo, poucos estudos foram realizados, no sentido da avaliar os efeitos das ações antrópicas sobre esses organismos (CÂNDIDO et al., 2012).
O conhecimento da fauna edáfica contribui para avaliar um sistema natural que recebeu ações antrópicas e serve como indicador da sustentabilidade, degradação e recuperação de uma área, além de avaliar as interações biológicas no sistema solo/planta (HOFFMANM et al. 2009). Esse trabalho tem como objetivo
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 117 discorrer sobre a importância da macrofauna do solo para os processos biológicos que nele ocorrem e para a manutenção da saúde desse ecossistema e também sobre o efeito das modificações no solo sobre a macrofauna nele existente.
A MACROFAUNA EDÁFICA E SEU PAPEL NO ECOSSISTEMA
A macrofauna é composta por organismos pertencentes aos filos Mollusca, Annelida e Arthropoda. O filo Mollusca é representado pela classe Gastropoda, o filo Annelida, pela classe Oligochaeta (minhocas), e o filo Arthropoda, pelos subfilos Crustacea (classe Malacostraca), Hexapoda (classe Insecta), Chelicerata (classe Arachnida) e Myriapoda (classes Chilopoda e Diplopoda). Os principais grupos de invertebrados da macrofauna do solo estão listados na Tabela 1, que também apresenta os grupos funcionais dos organismos listados.
TABELA 1 - Organismos da macrofauna do solo e grupos funcionais (Os grupos funcionais estão identificados pelo número que lhes foi atribuído no texto abaixo.)
Categoria taxonômica Nome comum Grupo funcional
Filo Mollusca
Classe Gastropoda caracóis e lesmas 1, 3, 9
Filo Annelida
Classe Oligochaeta minhocas 3, 4, 8, 9
Filo Arthropoda Subfilo Crustacea Classe Malacostraca
Ordem Isopoda tatuzinhos 3
Subfilo Chelicerata Classe Arachnida
Ordem Araneae aranhas 6
Ordem Opilionida opiliões 6
Ordem Scorpionida escorpiões 6
Subfilo Hexapoda Classe Insecta
Ordem Archaeognata traças de livros 3, 9
Ordem Thysanura traças 3, 9
Ordem Blattaria baratas 1, 2, 3, 9
Ordem Dermaptera tesourinhas 1, 3, 6, 9
Ordem Hemiptera cigarras, pulgões e percevejos 1, 3, 5, 10
Ordem Isoptera cupins 1, 3, 4, 5, 8, 9
Ordem Orthoptera grilos 1, 2, 3, 5, 10
Ordem Coleoptera besouros 1, 3, 5, 7, 9
Ordem Diptera moscas (fase larval) 3, 6, 7, 9
Ordem Hymenoptera formigas 1, 2, 3, 5, 8
Ordem Neuroptera formigas-leão 6
Ordem Lepidoptera borboletas e mariposas (fase larval) 1, 10 Subfilo Myriapoda
Classe Diplopoda piolhos-de-cobra, gongolos 3, 9, 10
Classe Chilopoda centopeias 6
Fonte: Modificado de BROWN et al. (2001; 2009) e SWIFT et al. (2010).
Segundo SWIFT et al. (2010), não existe consenso sobre o conceito de grupos funcionais e este pode ser modificado, conforme o objetivo da análise realizada. Para definir os grupos funcionais geralmente é utilizado o critério trófico,
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 118 mas também pode ser utilizada a função específica que os organismos desempenham, ou os processos específicos mediados por eles (SWIFT et al., 2010). A Tabela 1 apresenta os grupos funcionais baseados no critério trófico, conforme BROWN et al. (2001) e também os grupos funcionais baseados na função dos organismos, conforme SWIFT et al. (2010).
Os grupos funcionais estabelecidos por BROWN et al. (2001) são baseados no critério trófico, conforme segue:
• (1) Fitófagos: consomem e digerem tecidos vivos de plantas;
• (2) Onívoros: alimentam de matéria orgânica de origem animal e vegetal; • (3) Detritívoros: alimentam-se de matéria orgânica em decomposição; • (4) Geófagos: alimentam-se de terra e de húmus;
• (5) Rizófagos: consomem e digerem tecidos das raízes de plantas;
• (6) Predadores: alimentam-se de outros organismos vivos, regulando suas populações;
• (7) Parasitas: alimentam-se às custas de organismos hospedeiros.
SWIFT et al. (2010), por sua vez, trabalham com o conceito de grupos funcionais-chave e estabelecem dez grupos funcionais, cinco dos quais podem ser aplicados aos macroinvertebrados:
• (1) Herbívoros (= fitófagos): consomem e digerem tecidos vivos de plantas, incluindo as brocas de tranco e os sugadores de seiva;
• (8) Engenheiros do ecossistema: têm forte impacto físico sobre o solo, realizando o transporte deste, construindo estruturas e formando poros;
• (9) Transformadores de serrapilheira: fragmentam os detritos vegetais, tornando-os mais acessíveis atornando-os microrganismtornando-os decomptornando-ositores, ou promovem o crescimento de microrganismos nas fezes peletizadas;
• (6) Predadores: alimentam-se de outros organismos vivos, regulando suas populações;
• (10) Pragas: atacam as plantações, causando prejuízos econômicos.
De acordo com SWIFT et al. (2010), os grupos funcionais podem ser reunidos em quatro categorias genéricas: decomposição da matéria orgânica, ciclagem de nutrientes, bioturbação e controle de doenças e pragas. Esses processos contribuem para a manutenção e a produtividade dos ecossistemas, influenciando a saúde e a qualidade do solo (KIBBLEWHITE et al., 2008). Com base na função específica que desempenham ou nos processos específicos mediados por eles, os organismos do solo podem ser alocados em uma ou mais dessas quatro categorias (SWIFT et al., 2010).
A decomposição da matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes estão intimamente relacionadas entre si e envolvem associações entre a macrofauna, a mesofauna e os microrganismos do solo (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al., 2013). Embora a decomposição e a ciclagem sejam funções específicas dos microrganismos, a macrofauna facilita a execução desses processos, ao triturar os detritos e ao dispersar os propágulos microbianos (SWIFT et al, 2010; BIANCHINI et al., 2011; BENAZZI et al., 2013). O crescimento de microrganismos no trato digestório ou nos excrementos dos organismos da macrofauna também são facilitadores da decomposição da matéria orgânica e da ciclagem de nutrientes (SWIFT et al., 2010).
A bioturbação consiste na modificação da estrutura física do solo, pela formação de estruturas biogênicas (túneis, canais, poros, agregados, coprólitos,
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 119 montículos e ninhos) e pela movimentação de partículas de um horizonte para outro. Esse processo é responsável por algumas propriedades do solo, como aeração, infiltração, drenagem, capacidade de retenção de água, estabilidade de agregados e resistência à erosão (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al., 2013). A bioturbação leva à descompactação do solo, aumentando a capacidade de infiltração de água, disponibilizando nutrientes e oxigênio para as plantas e promovendo a decomposição da matéria orgânica. Consequentemente, as características químicas do solo também são modificadas (BARETTA et al., 2011; KORASAKI et al., 2013).
Os organismos que realizam a bioturbação são chamados “engenheiros do ecossistema” (ALVES et al., 2014) ou “engenheiros do solo” (KORASAKI et al., 2013), sendo os principais representantes desse grupo as minhocas, os cupins, as formigas e os besouros escarabeídeos (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al., 2013).
O controle de doenças e pragas se dá pela interação entre os organismos do solo, quando a biodiversidade é alta e o solo é saudável, como nos ecossistemas naturais. Em agroecossistemas, a pequena biodiversidade e as mudanças ambientais favorecem o aparecimento de doenças e pragas (KORASAKI et al., 2013).
A interação entre os processos de decomposição da matéria orgânica, ciclagem de nutrientes e bioturbação são responsáveis pelo equilíbrio entre o sequestro de carbono no solo e a emissão de gases de efeito estufa. Desse modo, os organismos do solo têm um importante papel na regulação da composição da atmosfera e nas mudanças climáticas (SWIFT et al., 2010).
Os processos naturais realizados pelos organismos do solo são chamados funções ecológicas, enquanto os processos economicamente importantes para o homem são chamados serviços ambientais. Os serviços ambientais ocorrem principalmente em agroecossistemas (KORASAKI et al., 2013).
Os macroinvertebrados são organismos fundamentais ao desenvolvimento e equilíbrio do ecossistema, sendo considerados potenciais indicadores das condições ambientais, bem como suas variações (BARETTA et al., 2010; BARETTA et al., 2011). Esses invertebrados ocupam todos os níveis tróficos da cadeia alimentar edáfica, afetando direta e indiretamente a produção primária.
A macrofauna desempenha diferentes papéis nos processos de fertilidade do solo, formando agregados, que podem proteger parte da matéria orgânica do solo de uma rápida mineralização, regulando a microbiota responsável pela mineralização e humificação, e constituindo uma reserva de nutrientes potencialmente disponíveis para as plantas (DECÄENS et al., 2003; SANTOS et al., 2008; BARETTA et al., 2011). Alguns grupos de organismos da macrofauna edáfica são responsáveis pela predação de outros invertebrados e, por meio da movimentação, provocam modificações na estrutura do solo (CORREIA & ANDRADE, 2008). O papel ecológico da macrofauna do solo ainda não está totalmente compreendido, havendo muitos aspectos a serem esclarecidos (GARCIA & CATANOSI, 2011).
OS ENGENHEIROS DO SOLO MINHOCAS
As minhocas (Annelida, Clitellata, Oligochaeta) constituem um dos grupos de organismos mais importantes da macrofauna edáfica (MADIGAN et al., 2010; KORASAKI et al., 2013; STEFFEN et al., 2013). São conhecidas 8.800 espécies, distribuídas em 38 famílias e 814 gêneros (REYNOLDS & WETZEL, 2007 citado por
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 120 JAMES & BROWN, 2008). No Brasil são conhecidas mais de 315 espécies, das quais 259 são nativas e as demais são exóticas (JAMES & BROWN, 2008).
Ecologicamente, as minhocas podem ser divididas em três grupos (BIGNELL et al., 2010; KORASAKI et al., 2013):
• Epigeicas: minhocas pequenas e pigmentadas, que habitam a serrapilheira, da qual se alimentam. Essas minhocas não cavam galerias.
• Endogeicas: minhocas não pigmentadas, que vivem dentro do solo, construindo galerias horizontais. Produzem coprólitos dentro do perfil do solo e também na superfície. Essas minhocas são divididas em três subgrupos: mesohúmicas, polihúmicas e oligohúmicas. As minhocas mesohúmicas têm tamanho médio e vivem nos horizontes A e B, mas se alimentam no horizonte A. As minhocas polihúmicas são pequenas e habitam o horizonte A1, alimentando-se de solos ricos em húmus. As minhocas oligohúmicas são grandes e vivem nos horizontes B e C, alimentando-se de solos profundos e pobres em húmus.
• Anécicas: minhocas grandes, com pigmentação dorsal, que vivem dentro do solo, nos horizontes A e B. Alimentam-se de solo e de serrapilheira e constroem galerias verticais permanentes.
As galerias construídas pelas minhocas chegam a 50 cm de profundidade (BROWN & JAMES, 2007), possibilitando a aeração do solo e a infiltração de água. O aumento da infiltração de água diminui o escoamento superficial e a lixiviação dos nutrientes (KORASAKI et al., 2013).
A estrutura do solo apresenta agregados originados por processos genéticos alternativos, como por exemplo os agregados biogênicos, formados a partir da atividade da macrofauna edáfica (SILVA NETO et al., 2010). Nesse contexto, as minhocas são as representantes mais importantes, pois tem a capacidade de alterar as características pedoambientais. Por meio das atividades e deslocamentos, as minhocas produzem bioporos e agregados que afetam as propriedades físicas do solo, como taxa de infiltração de água (SCHEU, 2003), influenciando diretamente o crescimento das plantas (DIAS et al., 2011), a ciclagem de nutrientes, o crescimento de plantas e a estabilidade de agregados (SCHEU, 2003). DOMÍNGUEZ (2010) relata o efeito benéfico das minhocas sobre a distribuição e a germinação de sementes no solo.
Segundo OYEDELE et al. (2006) a ingestão de resíduos orgânicos e de solo pelas minhocas leva à formação de coprólitos (fezes), que são agregados biogênicos estáveis, resistentes a ciclos de secagem e umedecimento do solo. Os coprólitos podem contribuir eficientemente para a redução da taxa de decomposição e para a elevação do potencial de sequestro de carbono pelo solo, atuando na proteção física da matéria orgânica (SILVA NETO et al., 2010). Também contribuem para o aumento da quantidade de fósforo e nitrogênio no solo.
As minhocas fazem parte do cotidiano dos agricultores, que relatam a presença desses organismos em solos com maior produtividade (SCHIEDECK et al., 2009; LIMA & BRUSSAARD, 2010). Segundo PULLEMAN et al. (2005), essa percepção é sustentada por resultados científicos, pois as minhocas têm a capacidade de atuar nos processos biológicos, físicos e químicos do solo. Esses macroinvertebrados produzem agregados ricos em nutrientes, melhorando a retenção de água, a porosidade e a estabilidade do solo, além de estimular a decomposição microbiológica de resíduos orgânicos (USDA, 2001). Dessa forma,
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 121 podem ser utilizadas como bioindicadoras da qualidade dos agroecossistemas (SUTHAR, 2009; LIMA & BRUSSAARD, 2010).
Juntamente com formigas, besouros e cupins, as minhocas promovem uma intensa movimentação no solo, sendo por isso, denominados de “engenheiros do ecossistema” (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Esta denominação deve-se ao fato dos horizontes do solo serem repletos de excrementos da macrofauna, demonstrando a importância desses organismos na movimentação e transformação de materiais orgânicos no solo (DAVIDSON & GRIEVE, 2006). Assim, as minhocas estão diretamente relacionadas com a fertilidade do solo (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010).
As minhocas abrigam microrganismos no trato digestório, destacando-se os produtores de hormônios de crescimento vegetal, os fixadores de nitrogênio e os solubilizadores de fosfato, que se encontram envolvidos em importantes processos edáficos. Além de serem incubadoras de microrganismos benéficos, as minhocas atuam na dispersão destes organismos por meio da deposição de coprólitos (FIUZA et al., 2011), o que, de acordo com STEFFEN et al. (2013), favorece a biodisponibilização de nutrientes.
Por causa da susceptibilidade à contaminação ambiental e às perturbações antrópicas, a diversidade e a abundância das minhocas podem indicar o impacto de diversas atividades nos ecossistemas (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Entretanto, as diferentes espécies de minhocas apresentam diferentes graus de sensibilidade aos distúrbios ambientais. Os distúrbios podem provocar a redução da população ou o desaparecimento de algumas espécies, favorecendo o aumento populacional de outras espécies. As populações de Pontoscolex corethurus, por exemplo, tornam-se numerosas, em ambientes perturbados, promovendo a compactação do solo e o desaparecimento das espécies descompactantes. Os coprólitos de Pontoscolex
corethurus podem formar uma camada compacta e impermeável no solo, impedindo
o desenvolvimento das plantas (KORASAKI et al., 2013).
A utilização das minhocas como bioindicadoras é restrita, na América Latina, devido às limitações do conhecimento sobre a biologia básica, a ecologia e a taxonomia da maioria das espécies presentes em agroecossistemas latino-americanos (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Apesar da extrema relevância desses organismos, ainda existem muitas regiões da crosta terrestre que não foram avaliadas quanto à diversidade de minhocas (STEFFEN et al., 2013).
CUPINS
Os cupins (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Isoptera) são insetos eussociais, que vivem em colônias, com diferenciação de castas. Os ninhos (cupinzeiros) podem ser subterrâneos, epígeos (ninhos acima do solo ou montículos), arborícolas ou construídos em uma peça única de madeira. Cerca de 2.800 espécies, distribuídas em sete famílias, são conhecidas no mundo. No Brasil são encontradas quatro famílias e cerca de 300 espécies (CONSTANTINO & ACIOLI, 2008; TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013).
Os cupins se alimentam de madeira (xilófagos), madeira em estágio avançado de decomposição (intermediários), folhas e fragmentos de serrapilheira (ceifadores), solo (geófagos), húmus (humívoros), fungos (fungívoros) (TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Os cupins chamados especialistas alimentam-se de fungos, algas, briófitas e líquens; alguns são coprófagos, outros são necrófagos. As categorias não são mutuamente exclusivas e geralmente os
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 122 cupins se alimentam de pelo menos duas fontes. Um sistema prático, para utilização em estudos de impacto ambiental, é a classificação dos cupins em geófagos sensu
lato e não geófagos. Os geófagos dominam os ambientes de florestas, enquanto os
ambientes perturbados e com umidade reduzida são dominados pelos não geófagos (BIGNELL et al., 2010).
Os cupins têm papel importante na decomposição da serrapilheira e na ciclagem de nutrientes. A construção de ninhos e/ou galerias promove a distribuição de nutrientes, influenciando a fertilidade e a estrutura do solo. Os ninhos servem de abrigo para outros artrópodes, como besouros, abelhas, diplópodos e aranhas, e vertebrados, como lagartos, aves e ratos (CONSTANTINO & ACIOLI, 2008; KORASAKI et al., 2013), portanto a eliminação dos cupins de determinada área pode causar a extinção local das espécies que dependem deles para sobreviver (CONSTANTINO & ACIOLI, 2008). Na época da revoada, os cupins são predados por pássaros e morcegos, constituindo um importante recurso alimentar para esses organismos (KORASAKI et al., 2013).
Os cupins podem ser muito destrutivos, constituindo pragas em centros urbanos e nos ambientes rurais. Esses insetos atacam madeiras de edificações, postes, estacas, tecidos e outros materiais utilizados pela humanidade (TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Na agricultura, causam grandes prejuízos, atacando sementes, raízes e partes aéreas das plantas novas (cupim-da-muda, do colo e das raízes) e de árvores adultas (cupim-do-cerne). Nas áreas agrícolas, os montículos também causam prejuízos, pois inviabilizam áreas potencialmente produtivas, dificultam o trabalho das máquinas e afetam várias culturas. Entretanto, apenas 10 % das espécies descritas se caracterizam como pragas (KORASAKI et al., 2013).
FORMIGAS
As formigas (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Hymenoptera) são insetos eussociais, que vivem em colônias e apresentam diferenciação de castas e constroem ninhos (formigueiros) geralmente são subterrâneos, apresentando câmaras interligadas entre si e com o exterior por meio de galerias. Os hábitos alimentares são bastante diversificados, existindo espécies onívoras, predadoras generalistas, predadoras especialistas, cultivadoras de fungos e dependentes da secreção açucarada (honeydew) produzida por outros insetos. Os gêneros Atta e
Acromyrmex são cortadores de folhas e podem se tornar pragas, em ambientes
desequilibrados. Cerca de 12.000 espécies são conhecidas, em todo o mundo (KORASAKI et al., 2013).
Os ninhos das formigas podem ser muito grandes e complexos. MOREIRA et al. (2004) registraram um ninho de saúva (Atta bisphaerica) com mais de 7800 câmaras. GALLO et al. (2002) relataram a existência de 10 sauveiros, ocupando, em conjunto, uma área de 715 m2, em um terreno de um hectare. Esses exemplos mostram a capacidade de movimentação de terra das formigas (KORASAKI et al., 2013).
As formigas atuam na estruturação física e química do solo. As escavações feitas por esses insetos trazem grandes quantidades de solo dos horizontes mais profundos para a superfície. O complexo de galerias e câmaras dos formigueiros aumenta a porosidade e a capacidade de drenagem do solo, tornando-o menos denso. Os solos modificados pelas formigas são ricos em nitrogênio, fósforo, potássio e matéria orgânica, favorecendo o desenvolvimento das plantas. Algumas
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 123 espécies são desfolhadoras, causando prejuízos econômicos, outras atuam como dispersoras secundárias de sementes e outras ainda protegem as plantas contra o ataque de herbívoros. Muitas são predadoras de outros artrópodes, auxiliando no controle das populações desses organismos (VASCONCELOS, 2008).
As formigas constituem o grupo dominante na maioria dos ecossistemas terrestres, em número de indivíduos, biomassa e funções ecológicas (KORASAKI et al., 2013). Nas florestas tropicais, a biomassa de formigas chega a ser quatro vezes a biomassa de todos os vertebrados juntos. Esses insetos conseguem colonizar ambientes com poucos recursos, como praias, dunas, minas a céu aberto, epífitas, agroecossistemas, pastagens, áreas queimadas, etc. (BIGNELL et al., 2010).
As formigas são bons indicadores das condições de degradação, preservação ou recuperação ambiental, pois são dominantes no ecossistema, a abundância e a riqueza de espécies são altas, têm ampla distribuição geográfica e muitos táxons são especializados. Esses insetos podem ser amostrados e identificados com facilidade e são sensíveis a mudanças no ambiente. Vários estudos têm constatado maior riqueza de espécies em áreas preservadas e menor riqueza em áreas com distúrbios, em diferentes países, inclusive no Brasil (BIGNELL et al., 2010; LOUZADA & ZANETTI, 2013).
BESOUROS
Os besouros (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Coleoptera) constituem um grupo muito grande e variado, com mais de 350.000 espécies descritas (LOUZADA, 2008; KORASAKI et al., 2013). Os besouros consomem todo tipo de recurso alimentar, existindo espécies predadoras, herbívoras, brocadoras de sementes, galhadoras, polinizadoras e detritívoras (LOUZADA, 2008). Muitas espécies são importantes pragas das plantações, causando prejuízos econômicos. Tanto os adultos, quanto as larvas podem ser prejudiciais, danificando raízes e grãos, ou provocando o desfolhamento. Exemplos de pragas são os representantes do complexo coró (família Scarabeidae, subfamília Melolonthinae), que atacam gramíneas e leguminosas, a larva-angorá, que se alimenta de sementes, assim como a larva-arame e a larva-alfinete, que se alimentam de raízes (TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Chrysomelidae (vaquinhas), Curculionidae (besouros-bicudos ou gorgulhos), Elateridae (besouros tec-tec) e Meloidae (besouros-bolha) são outras famílias de besouros herbívoros, que constituem pragas agrícolas (KORASAKI et al., 2013).
Algumas atividades importantes para o sistema solo-planta, exercidas pelos besouros, são o ataque a raízes de plantas, a aeração do solo pela escavação de túneis e pelo revolvimento das camadas superficiais, a ação mecânica sobre os detritos e a incorporação de matéria orgânica em decomposição às camadas mais profundas do solo. A incorporação da matéria orgânica ao solo melhora a qualidade nutricional deste, favorecendo o desenvolvimento das plantas (LOUZADA, 2008).
Entre os besouros do solo, os escarabeíneos (família Scarabeidae, subfamília Scarabeinae), conhecidos como besouros-de-esterco ou rola-bosta, tem grande importância como indicadores de perturbação ambiental. Esses besouros são detritívoros e são fortemente influenciados pela cobertura vegetal e pelo tipo de solo (LOUZADA & ZANETTI, 2013). Alimentam-se de fezes de mamíferos (coprófagos), carcaças (necrófagos), fungos (micetófagos) e frutos em decomposição (carpófagos), entre outros materiais (saprófagos), e têm o hábito de enterrar os recursos alimentares no perfil do solo (LOUZADA, 2008; KORASAKI et al., 2013).
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 124 Para armazenar os recursos alimentares, os escarabeíneos cavam túneis, promovendo a infiltração de água, a aeração do solo e o aumento da fertilidade deste. Também atuam como dispersadores secundários de sementes, visto que estas permanecem viáveis, nas fezes de animais frugívoros (KORASAKI et al., 2013). Algumas espécies são predadoras (LOUZADA, 2008).
Nos sistemas de pastagem, os escarabeíneos têm grande importância no controle das populações de moscas e de parasitos intestinais do gado. Ao enterrar as fezes, esses besouros eliminam ovos e larvas de moscas, bem como cistos e ovos de parasitas (KORASAKI et al., 2013; LOUZADA & ZANETTI, 2013).
De acordo com a forma como alocam os recursos alimentares, os escarabeíneos são classificados em paracoprídeos, telecoprídeos e endocoprídeos. Os paracoprídeos escavam túneis próximos aos depósitos de recursos alimentares, levando os recursos para o interior desses túneis. As pernas dianteiras e o protórax são bem desenvolvidos, pois os túneis são escavados com essas pernas e com a cabeça. Os telecoprídeos fazem bolas com os recursos alimentares, que são rolados para outro local, podendo ser enterrados ou permanecer na superfície. As pernas traseiras, utilizadas para rolar os recursos, são compridas, e o corpo é arredondado. Os endocoprídeos vivem dentro dos recursos alimentares ou imediatamente abaixo deles, fazendo bolas apenas no período da reprodução. Algumas espécies manipulam as bolas-ninho com as pernas médias, que são bastante desenvolvidas (LOUZADA, 2008).
Algumas famílias de besouros predadores, como Coccinellidae (joaninhas), Histeridae (histerídeos), Carabidae (besouros de solo) e Cicindelidae (besouros-tigres), também têm grande importância e podem ser utilizadas em programas de controle biológico de pragas (KORASAKI et al., 2013).
FATORES QUE INFLUENCIAM A MACROFAUNA EDÁFICA
A maioria dos organismos que compõem a macrofauna edáfica encontra-se na camada superficial do solo (0 a 10 cm de profundidade), que é a mais afetada pelas práticas de manejo (BARETTA et al., 2006). A agricultura intensiva envolve o uso de grande quantidade de insumos externos, promovendo alterações importantes na estrutura da comunidade de macroinvertebrados do solo. Essas alterações modificam a biomassa e a abundância da macrofauna edáfica (MARCHÃO et al., 2009).
A diversidade e a abundância da macrofauna edáfica podem ser afetadas pela vegetação (cobertura e tipo de vegetação), topografia (inclinação e posição fisiográfica), clima (temperatura, umidade relativa do ar, vento, precipitação), fatores edáficos (minerais, matéria orgânica, umidade, estrutura, textura e tipo de solo) e fatores históricos (geológicos e humanos) (MELO et al., 2009). Segundo MERLIM et al. (2005), estudos realizados já evidenciaram que modificações na macrofauna podem ser decorrentes de mudanças de habitat, fornecimento de alimento, criação de microclima e manejo do solo. Assim, fatores abióticos e bióticos podem influenciar a macrofauna edáfica (DECÄENS, 2010), promovendo a fuga desses organismos (OLIVEIRA, 2012).
Vários compostos xenobióticos, como fertilizantes de uso agrícola, derivados do petróleo, metais, agrotóxicos e outros resíduos e subprodutos provenientes de indústrias são introduzidos no meio ambiente pelas atividades antrópicas (ANDRÉA, 2010), principalmente aquelas ligadas à agricultura (ROSSI et al., 2009). Tais compostos chegam ao meio de forma direta, por descarga, ou indireta, por
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 2015 125 volatilização, dispersão e percolação, comprometendo a sobrevivência da macrofauna (ANDRÉA, 2010). As áreas degradadas surgem como consequência das modificações feitas pelo homem nos ecossistemas naturais (SILVA et al., 2011).
A retirada das espécies florestais por meio da exploração inadequada da vegetação também coloca em risco a macrofauna, ao modificar o ecossistema (CÓRDOVA et al., 2009). Dessa forma, torna-se evidente que a macrofauna edáfica é fortemente prejudicada pelas ações do homem (PASQUALIN et al., 2012), incluindo o manejo inadequado do solo (CAPRONI et al., 2011). A manutenção da cobertura vegetal na superfície do solo dificulta a perda da diversidade da macrofauna favorecendo a atividade dos organismos “engenheiros do ecossistema”, contribuindo para a sobrevivência da macrofauna (BARROS et al., 2003).
Os sistemas alternativos de produção agrícola, baseados em princípios ecológicos, oferecem alta disponibilidade de matéria orgânica e refúgio, tanto para micro como macrorganismos, não havendo grandes perturbações provenientes do manejo intensivo (LUIZÃO & SCHUBART, 1987), podendo até mesmo favorecer o restabelecimento da fauna e seus mais variados benefícios ao solo (LIMA et al., 2010), uma vez que o entendimento da interação entre as propriedades do solo é fundamental para embasar as atividades antrópicas, utilizando-se o ecossistema de forma mais racional para uma produção agrícola sustentável (SILVA et al., 2011). Os fatores responsáveis pelo desequilíbrio das comunidades da macrofauna edáfica ainda não estão esclarecidos e sendo investigados por poucos pesquisadores brasileiros (BARETTA et al., 2010).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os organismos da macrofauna desempenham diversas atividades, contribuindo para o equilíbrio do ecossistema. Esses organismos constituem importantes biondicadores de qualidade do solo, pois são afetados por diversos fatores, os quais podem influenciar negativamente a abundância e a sobrevivência de grupos específicos.
O papel dos macroinvertebrados para o equilíbrio do ecossistema solo precisa ser melhor compreendido, principalmente no Brasil, onde os estudos são poucos, em relação à biodiversidade existente no país.
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