JALISON FIGUERÊDO DO RÊGO
DETECÇÃO DE COR E FORMA POR
Callithrix jacchus EM
CATIVEIRO
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre no Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
NATAL
2006
JALISON FIGUERÊDO DO RÊGO
DETECÇÃO DE COR E FORMA POR
Callithrix jacchus EM
CATIVEIRO
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre no Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Fívia de Araújo Lopes.
Co-Orientador: Prof. Dr. Daniel Marques de Almeida Pessoa
"Aquele que conhece verdadeiramente os animais é por isso mesmo capaz de compreender plenamente o caráter único do homem."
AGRADECIMENTOS
A Deus e todos os seus auxiliares pelas lições da vida, pelas conquistas e por
tudo que aprendi nessa jornada.
À minha família, por todo o apoio prestado e carinho, mesmo estando
distantes.
À minha orientadora Fívia Lopes, pela paciência que teve comigo durante
todo o decorrer do curso. Suas orientações e seus conhecimentos foram
exemplos que espero poder colocar em prática durante minha vivência
científica.
Ao meu co-orientador Daniel Pessoa pela sua dedicação, paciência e
compreensão durante as primeiras fases do seu trabalho e estudo. Um
professor muito esforçado a qual admiro sua dedicação.
A Prof.ª Emília Yamamoto pela ajuda concedida para execução inicial do
projeto.
Aos meus amigos da UFRN, em especial as amigas Pollyana e Priscila por
terem me auxiliado na execução material do projeto, realização das coletas e
nos dados estatísticos. A amiga Rochele Castelo Branco pelo incentivo,
orientações e auxílio em material bibliográfico. Ao amigo Danilo, pelo
auxílio em material bibliográfico. E sem esquecer dos amigos Wall e Felipe a
qual poderam me ajudar nas análises estatísticas. Eles realmente
FRQVHJXLUDP³TXHEUDU´XPHQRUPHJDOKRQHVWDSHVTXLVD$JUDGHoRPXLWRD
ajuda destes garotos.
Aos funcionários do Núcleo de Primatologia, principalmente a pessoa
maravilhosa de Ednólia e Tota, a qual puderam auxiliar muito na execução
deste trabalho.
A coordenação do Mestrado em Psicobiologia e ao Departamento de
Fisiologia da UFRN, pelo auxílio que puderam conceder durante a execução
do projeto.
SUMÁRIO
LISTA DE ILUSTRAÇÕES...vi
RESUMO...vii
ABSTRACT...viii
INTRODUÇÃO...1
OBJETIVO GERAL...7
OBJETIVOS ESPECÍFICOS...7
HIPÓTESES E PREDIÇÕES...8
MATERIAIS E MÉTODOS...10
Local de estudo...10
Animais experimentais...10
Condições de Alojamento e manejo dos animais...10
Materiais Experimentais...11
Procedimento...13
Categorias Comportamentais...14
Análise Estatística...15
RESULTADOS...16
Análise das categorias comportamentais nas diferentes fases do dia...17
1) Latência de aproximação...17
2) Aquisição dos Alvos...18
3) Término de Realização da Tarefa...18
Análise das categorias comportamentais quanto ao sexo...19
DISCUSSÃO...21
CONCLUSÕES...25
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1: Apresentação do aparato experimental...12
Figura 2: Médias e Intervalo de Confiança da latência de aproximação, durante
os períodos do dia...17
Figura 3 A e B: Médias e IC dos desempenhos dos animais durante a aquisição
dos alvos nos períodos do dia...18
Figura 4: Médias e IC do término de realização da tarefa dos alvos apresentados
no aparato durante as fases do dia...19
Figura 5: Médias e IC da latência de aproximação (A), latência de aquisição do
alvo 1 (B), latência de aquisição do alvo 2 (C) e tempo para o término da tarefa
(D) de acordo com os sexos e fase do dia. Círculo vazio = média para fêmeas;
círculo cheio = média para machos; linha pontilhada = IC 95% para fêmeas; linha
contínua ± IC 95% para machos...20
Tabela I: Descrição dos animais quanto ao registro, idade, sexo e origem
...11
Tabela II: Situações, diferindo o contraste entre o fundo (substrato em madeira) e
o alimento-alvo (goma comestível), apresentadas no aparato
experimental...13
Tabela III: Resultados dos testes para cada categoria comportamental de acordo
com as situações experimentais...16
Tabela IV: Análise de GLM Multivariado considerando todas as situações
RESUMO
Estudos com Callithrix jacchus que envolve diferenças entre os sexos
quanto ao desempenho em tarefas alimentares ainda oferece espaço para a
investigação de alguns fatores, dentre eles as diferenças quanto à visão de cores,
que pode influenciar diretamente a detecção de pistas visuais sobre itens
alimentares. O presente trabalho teve como objetivo analisar o desempenho de C.
jacchus em tarefas que envolvam detecção de itens alimentares. Alguns fatores
foram analisados como as diferenças de desempenho entre os sexos e as
categorias comportamentais que se apresentaram durante a realização da tarefa.
Não foram encontradas diferenças de desempenho entre os animais na realização
da tarefa, em todas as situações apresentadas, analisando as categorias
comportamentais observadas. A condição de a tarefa ser muito simples pode ter
influenciado nos resultados, não sendo possível observar diferenças de
desempenho. Machos e fêmeas apresentaram o mesmo desempenho em todas as
situações analisadas. As diferenças intersexuais não foram encontradas
possivelmente devido à influência de fatores externos, como por exemplo, a
estrutura do aparato experimental. Os animais são mais eficientes na realização
da tarefa durante o período da manhã, em comparação ao período da tarde. A
luminosidade pode ter sido um dos fatores que influenciou nestes resultados.
Devido à influência de outros fatores que possivelmente contribuiu para estes
resultados, acreditamos que resultados diferentes possam ser encontrados em
trabalhos futuros.
ABSTRACT
Callithrix jacchus studies involving differences between the sexes
regarding the performance on tasks food still offers room for the investigation of
some factors, among them there is the differences in color vision, which can
directly influence the detection of visual clues on food items. This study aimed to
analyze the performance of C. jacchus in tasks involving detection of food items.
Some factors were analyzed such as the differences in performance between the
sexes and behavioral categories present during the task. There were no
differences in performance between the animals in carrying out the task, for all
situations presented, examining the behavioral categories observed. The fact of
the task to be very simple might have influenced the results, and it was not
possible to observe differences in performance. Males and females showed the
same performance in all analyzed situations. The sex differences were not found
possibly due to the influence of external factors, such as the structure of the
experimental apparatus. The animals are more efficient in carrying out the task
during the morning, in comparison to the afternoon. The light may have been one
of the factors that influenced these results. Due to the influence of other factors
that probably contributed to these results, we believe that different results can be
found in future work.
INTRODUÇÃO
No decorrer da história evolutiva, a visão tornou-se muito importante para
os animais favorecendo a capacidade de detecção e identificação de estímulos
com grande eficiência (Lent, 2002). Esta desempenha papel importante em
segmentações de cenas, permitindo um componente estético para as experiências
visuais que resulta na percepção do mundo onde vivem (Gerfurtner & Kiper,
2003).
Não obstante, o mecanismo de processamento biológico que possibilita a
visão de cores, possui uma variação de fotopigmentos entre os cones
fotorreceptores. Tal variação pode definir duas classes de pigmentos, o que
caracteriza o dicromatismo, três classes para o tricromatismo (Jacobs, Neitz,
Deegan & Neitz, 1996a), e mesmo quatro tipos de cones, como é o caso de
muitos vertebrados (peixes, répteis e pássaros) que são caracterizados como
tetracromatas (Melin, Fedigan, Hiramatsu, Sendall & Kawamura, 2006).
Animais tricromatas têm uma dimensionalidade muito reduzida na visão
de cores, comparados aos possuidores de tetracromatismo, apesar de possuírem
uma intensidade em número indeterminado de comprimento de onda, variando
entre 400 e 800 nanômetros (Gerfurtner & Kiper, 2003). Os fótons do
comprimento de onda têm diferentes condições de serem absorvidos pelas três
classes de fotorreceptores, devido ao aumento na intensidade de luz; mudança
mais favorável para um do que outro ou ambos (Gerfurtner & Kiper, 2003).
Dessa forma, tricromatas são assim definidos como animais que possuem três
classes de fotorreceptores: com comprimento de onda longo (L); médio (M) e
curto (S) (Jacobs, 1996). Tais fotorreceptores são comumente denominados de
cones vermelhos, verdes e azuis o que se constitui um enorme engano, pois
todos
os tipos de cones são sensíveis uma ampla gama de comprimentos de onda
(Gerfurtner & Kiper, 2003).
A visão tricromata está presente em ambos os sexos para humanos,
grandes macacos, macacos do Velho Mundo, uma porcentagem de fêmeas na
maioria das espécies de macacos do Novo Mundo e alguns prossímios (Jacobs et
al., 1996). Osorio e Vorobyev (2008), sugerem que a condição tricromata está
mais presente em primatas diurnos, uma vez que a mesma traria vantagens na
utilização do ambiente. Uma teoria que é amplamente discutida está relacionada
ao contraste dos objetos sobre um fundo onde se encontra. Numa ação de
forrageamento, o alimento pode ser encontrado contra o fundo brilhante na
folhagem madura, em meio à floresta tropical, por exemplo (Surridge et al.,
2003).
A grande discussão que persiste, é quanto ao tipo de item alimentar que
poderia ser mais facilmente detectado por um indivíduo com visão tricromata.
Uma das hipóteses é que existe uma eficiência significativa em selecionar frutas
maduras em relação aos dicromatas, o que significa uma maior rapidez na
execução de tarefas de forrageio em primatas
(Smith, Buchanan-Smith, Surridge,
Osorio & Mundy, 2003). Entretanto, Stoner, Riba-Hernández e Lucas (2005)
pesquisando primatas tricromatas da espécie Alouatta palliata, sugerem que a
visão tricromata é mais relevante para a folivoria do que para a frugivoria, pois
folhas jovens são mais avermelhadas e ricas em nutrientes. Ainda, outros autores
sugerem que o tricromatismo seja mais vantajoso para outras tarefas de forrageio,
como por exemplo, a aquisição de insetos não-camuflados sobre substratos
(Melin et al., 2006).
Os dicromatas possuem uma sensibilidade espectral verde-vermelha
determinada pelos fotorreceptores L e M (Jacob, 1996). Esta condição pode
auxiliar na descoberta de texturas e sinais acromáticos (Melin et al., 2006), como
a percepção de brilho (Osorio, Smith, Vorobyev & Buchanan-Smith, 2004) a
qual poderia quebrar uma camuflagem de difícil detecção. Tal capacidade pode
possibilitar primatas selvagens nas descobertas de presas em potencial (Merlin et
al., 2006). Sendo assim, primatas não-humanos dicromatas possivelmente
possuem uma habilidade visual superior em relação à tricromatas para detectar
alimentos ou predadores quando estão camuflados (Saito, et al., 2005).
Alguns grupos primatas podem ser caracterizados pela ocorrência de um
polimorfismo visual bem evidente como, por exemplo, em primatas do gênero
Saguinus (Smith et al., 2003), da espécie Callithrix geoffroyi (Caine, Surridge &
Mundy, 2003), Callithrix penicillata (Pessoa, Tomaz & Pessoa, 2005), Callithrix
jacchus (Willian, Hunt, Bowmaker & Mollon, 1992), Ateles geoffroyi
(Riba-Hernández, et al., 2005), e Cebus capucinus (Melin et al., 2006), fato que
determina a existência de fêmeas dicromatas ou tricromatas e machos dicromatas
(Jacobs, 1998).
Se o polimorfismo está presente em várias espécies de primatas, pode-se
perguntar: Quais as vantagens que ele proporcionou? Polimórficos podem ter
uma condição mais favorável para uma dieta frugívora, devido à maior
capacidade de detectar frutas (Jacobs, 1998). Estudos feitos entre Alouatta
palliata (primata tricromata) e Ateles geoffroyi (polimórfico) demonstraram que
A. geoffroyi tem uma maior preferência por frutas avermelhadas que A. palliata,
que consumiu frutas mais esverdeadas, o que sugere uma vantagem do
polimorfismo na dieta frugívora em Platyrrhines (Stoner, Riba-Hernández &
Lucas, 2005). Se o polimorfismo proporciona vantagens na dieta frugívora,
seriam esperadas algumas variações individuais consistentes na escolha da dieta
ou estilo da coleta alimentar na mesma espécie. Contudo, até o momento
nenhuma variação foi demonstrada (Jacobs, 1998). Entretanto, o polimorfismo
também pode ser mantido por uma seleção dependente de freqüência através de
diferentes tipos de visão de cores, trazendo vantagens quanto a diferentes tipos de
itens da dieta, principalmente quando as freqüências do genótipo de dicromatas
são baixas (Saito et al., 2005).
Caine
et al., (2003) sugerem que não existem dados totalmente
conclusivos a respeito da diferença de desempenho entre dicromatas e
tricromatas. Fazendo uma análise do desempenho de Cebus capucinus selvagens,
por exemplo, Vogel, Neitz e Dominy (2007), demonstraram que não existem
diferenças entre dicromatas e tricromatas em sua taxa de aquisição de frutas, e
sugerem que possivelmente tricromatas tenham maiores vantagens na descoberta
de predadores, presas animal ou frutos sob determinadas condições. Entretanto,
Melin et al., (2006) concluíram que primatas dicromatas podem ser mais
eficientes em detectar alimento camuflado (no caso, insetos), sob condições de
luz baixa. O que se pode observar é que, de fato, outros fatores podem influenciar
o desempenho, seja de dicromatas ou de tricromatas, como a luminosidade, por
exemplo.
Assim como na maioria dos primatas do novo mundo, os calitriquídeos
são caracterizados pela presença de polimorfismo visual, o que permite a
realização de pesquisas que envolvam o desempenho em tarefas controlando
algumas variáveis e fazendo comparações intra-específicas (Caine et al., 2003).
Dessa forma, alguns estudos sugerem que primatas do gênero Callithrix
oferecem um excelente modelo para estudar as diferenças de desempenho entre
tricromatas e dicromatas (Caine et al., 2003).
Ao estudar Callithrix geoffroyi, por exemplo, com pesquisas direcionadas
para visão de cores e forrageio Caine e Mundy (2000), demonstraram que
tricromatas têm um melhor desempenho em relação a dicromatas, para encontrar
alimento de coloração laranja quando colocados alimentos de coloração verde e
laranja sobre o chão do recinto, a uma distância de seis metros do local onde foi
jogado. Ou seja, os autores verificaram diferenças no desempenho dos animais
em função do contraste entre a coloração dos alvos (verde ou laranja) e a do
substrato (verde), considerando a distância em que o estímulo foi apresentado.
Contudo, os mesmos autores concluíram que não existem diferenças de
desempenho entre tricromatas e dicromatas, quando colocados alimentos verde e
laranja sobre bandejas contendo pedaços de madeira verde, uma vez que a
distância dos animais dos alvos alimentares era menor. Em outra pesquisa, Caine
et al. (2003), utilizando à mesma espécie, demonstraram que tricromatas são
menos eficientes em encontrar cereais de coloração verde e/ou laranja, em
distâncias longas (<6m) e curtas (<0.5m) estando os alimentos camuflados, ao
contrário dos não-camuflados. Os dicromatas, por sua vez, não apresentaram
diferenças no desempenho quando os mesmos tinham que detectar cereais
alimentos não estavam camuflados, o que sugere que apesar do contraste que
possa se formar entre o alimento o substrato, a distância do animal em relação ao
alvo possivelmente não influencia sua detecção, para esses alimentos mais
conspícuos.
Derrington et al. (2002), treinando Callithrix jacchus machos para
distinguir entre as cores e tons monocromáticos da mesma imagem apresentada,
como por exemplo, objetos camuflados (principalmente na coloração vermelho e
verde), demonstraram que estes animais conseguem rapidamente aprender a
distinguir as cores. Estes resultados sugerem que estes animais, todos dicromatas,
possivelmente consigam detectar e identificar frutos comestíveis em meio às
folhagens avermelhadas.
A habilidade para aprender rápido a realizar tarefas, tendo uma
considerável eficiência em sua execução (Caldwell & Whiten, 2004) é também
outra característica interessante deste grupo de primatas, os calitriquídeos, o que
torna possível a realização de vários estudos utilizando esta ferramenta no
cativeiro. Laska e Metzker (1998), estudando Saimiri sciureus e Callithrix
jacchus em cativeiro, constataram que ambas as espécies aprendem rápido a
utilização de sinais visuais para detectar alimentos. Nos estudos com C. jacchus
observou-se que estes animais conseguem detectar cor e forma através da
associação de sinais visuais e olfativos na realização da tarefa.
Apesar do bom desempenho de uma forma geral na realização de tarefas,
os calitriquídeos podem apresentar diferenças de desempenho quanto à realização
de tarefas alimentares em relação ao sexo (Box, Röhrber & Smith, 1995; Box,
Yamamoto & Lopes, 1999; Yamamoto, Domeniconi & Box, 2004). Fêmeas de
sagüis podem ser mais eficientes, em relação a machos, na aquisição de
alimentos (Michels, 1998), realizando estratégias comportamentais que podem
estar associadas a sua condição social ou aspectos ecológicos (Bicca-Marques &
Garber, 2005). As diferenças intersexuais sugerem uma maior motivação por
parte das fêmeas em realizar tarefas que envolvem forrageio, com os machos
tendendo mais à expressão do comportamento de vigilância (Pessoa et al., 2005).
No que se refere às diferenças de desempenho em realizar tarefas
alimentares, entre gêneros, alguns fatores poderiam justificar essas situações,
como, por exemplo, a necessidade da fêmea em obter mais alimento devido ao
seu papel na reprodução (Box, 1997). Outras questões poderiam estar
relacionadas às atividades exploratórias da fêmea e sua condição de
agressividade frente às situações diversas (Box, 1997; Box et al., 1999).
Entretanto, tais resultados parecem estar relacionados ao tipo de tarefa proposta
aos animais. Castelo-Branco (2006), por exemplo, pesquisando o desempenho de
C. jacchus em realizar tarefas alimentares em cativeiro, não observou diferenças
de gênero no desempenho da tarefa. A autora atribuiu tal resultado ao fato de se
tratar de uma tarefa simples, em que machos e fêmeas estariam igualmente
motivados para sua realização.
Dessa forma, o corpo teórico que se apresenta até o momento em relação a
diferenças entre os sexos quanto ao desempenho em tarefas alimentares ainda
oferece espaço para a investigação de outros fatores, dentre eles as diferenças
quanto à visão de cores, que pode influenciar diretamente a detecção de pistas
visuais sobre itens alimentares.
OBJETIVO GERAL
Analisar o desempenho de C. jacchus em tarefas que envolvam detecção
de itens alimentares.
Objetivos Específicos
1. Investigar a existência de diferença sexual no desempenho durante
realização de tarefas alimentares que envolvam contraste entre cor e forma dos
alimentos-alvos em relação ao substrato;
2. Classificar os animais com dicromatas ou tricomatas a partir da
avaliação do desempenho de detecção do alimento;
3. Analisar as categorias comportamentais dos animais nas diferentes fases
do dia.
HIPÓTESES:
H1: O desempenho do animal em relação às tarefas de detecção de cor é
influenciado pelo sexo.
Predições:
P1: Não havendo contraste entre a coloração do alimento-alvo e a coloração do
fundo do aparato, machos apresentarão melhor desempenho na detecção do
alimento.
P2: Na condição em que a coloração dos alvos seja diferente do substrato, 2/3 de
fêmeas apresentarão melhor desempenho em relação aos machos na detecção do
alimento.
Na situação em que o alimento esteja camuflado em relação ao substrato,
espera-se que dicromatas sejam mais eficientes na tarefa alimentar, devido à
dificuldade de tricromatas terem em localizar os alimentos-alvos. Apesar de
resultados obtidos na literatura apontarem para semelhanças entre dicromatas e
tricromatas na eficiência de realizar tarefas (Caine & Mundy, 2003), isso pode
ocorrer devido à ausência significante de contraste entre o substrato e o alimento
alvo no referido trabalho. Na ocorrência de contraste entre o alvo e o substrato,
acreditamos que a maioria das fêmeas apresente melhor desempenho em função
da melhor detecção do referido contraste em decorrência de uma visão
tricromática.
H2. O desempenho do animal em relação às tarefas de detecção de forma é
influenciado pelo sexo.
Predições:
P1: Não havendo diferenças entre o formato do alimento-alvo e o formato do
fundo do aparato, machos e fêmeas apresentarão desempenho semelhante na
detecção do alimento.
P2: Na condição em que a forma dos alvos seja diferente do substrato (porém
com a mesma coloração), machos apresentarão melhor desempenho em relação
às fêmeas na detecção do alimento.
P3: Na situação em que alimento-alvo e fundo tiverem formas e cores diferentes
no mesmo aparato, machos demonstrarão maior vantagem na detecção do
alimento-alvo.
Na condição em que a forma do alimento e do substrato seja semelhante,
pode não haver diferença no desempenho dos animais, devido ao elevado grau de
dificuldade de detecção dos alvos. Entretanto, em condições que alimento-alvo e
fundo do aparato tenham formatos diferentes, machos demonstrarão melhor
desempenho em relação às fêmeas, mesmo que ambos apresentem mesma
coloração, pois os mesmos poderiam, em função da visão dicromata, estarem
sendo guiados por outras pistas, como por exemplo, intensidade de brilho.
Quando apresentados alimento-alvo e fundo do aparato, com formas e cores
diferentes, machos poderão apresentar melhor desempenho durante a tarefa de
forrageio. Nesta situação o dicromatismo pode ser favorecido através capacidade
de detecção destes animais em meio à camuflagem.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de Estudo
As observações foram realizadas no Núcleo de Primatologia da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Este biotério de pesquisa é
composto de viveiros construídos em alvenaria, contendo telas e painéis de
observação, bem como plataformas em madeira, plataformas em alvenaria, e
elementos de enriquecimento ambiental, como galhos e balanços.
Animais Experimentais
Utilizamos para a coleta de dados 20 animais adultos (10 machos e 10
fêmeas), todos da espécie Callithrix jacchus, conforme as descrições da Tabela I.
Condições de Alojamento e manejo dos animais
Cada animal foi mantido em uma gaiola-viveiro individual, medindo
2 x 2 x 1 m. O isolamento dos animais ocorreu antes do início do experimento.
A alimentação rotineira foi mantida para os indivíduos observados, tendo sido
feita entre 07:00 e 09:00h para a alimentação da manhã, e entre 13:00 e 15:00h
para a alimentação da tarde. Alimentação rotineira é a alimentação normalmente
oferecida aos animais mantidos no Núcleo de Primatologia. Consiste de
alimentos naturais como, por exemplo, frutas (banana, melancia, melão), ovos
cozidos e alimentos industrializados como pães, mingau (com pedaços de carne
desfiada de frango). Manteve-se as condições naturais de temperatura,
Tabela I: Descrição dos animais quanto ao registro, idade, sexo e origem.
Nº DO ANIMAL SEXO FAIXA ETÁRIA ORIGEM ENTRADA NO NUCLEO DE PRIMATOLOGIA/ NASCIMENTO 874 Fêmea ADULTA CATIVO 13/01/2002 908 Fêmea ADULTA CATIVO 21/04/2003 682 Fêmea ADULTA CATIVO 19/01/1999 924 Fêmea ADULTA CATIVO 26/11/2003 1016 Fêmea ADULTA CATIVO 11/10/2006 1014 Fêmea ADULTA CATIVO 09/09/2006 952 Fêmea ADULTA CATIVO 31/07/2004 848 Fêmea ADULTA CATIVO 30/07/2001 868 Fêmea ADULTA SELVAGEM 25/08/2006 954 Fêmea ADULTA SELVAGEM 13/08/2006 771 Macho ADULTA SELVAGEM 29/09/1999 1051 Macho ADULTA SELVAGEM 21/12/2006971 Macho ADULTA CATIVO 12/03/2003 1023 Macho ADULTA CATIVO 16/04/2006 1055 Macho ADULTA CATIVO 11/10/2006 1059 Macho ADULTA SELVAGEM 08/01/2007 1057 Macho ADULTA SELVAGEM 22/12/2006 1063 Macho ADULTA CATIVO 12/02/2007 1049 Macho ADULTA CATIVO 09/09/2006 937 Macho ADULTA SELVAGEM 16/12/2002
Materiais Experimentais
Na avaliação do desempenho dos sagüis, utilizamos alimentos à base de
DPLGR GH PLOKR JRPDV FRPHVWtYHLV SRSXODUPHQWH GHQRPLQDGDV ³MXMXEDV´
fabricadas pela empresa Dori Alimentos Ltda.), sem o açúcar que normalmente
vem em torno desses produtos. O açúcar foi retirado totalmente através de uma
imersão das gomas em água por alguns minutos. A apresentação do
alimento-alvo era realizada em depósitos plásticos, sendo colocadas apenas duas gomas
em cada recipiente (Figura 1).
Figura 1: Apresentação do aparato experimental.
Cada porção de gomas (alimentos-alvos) teve formato esférico ou
quadrado, tendo aproximadamente 1cm³. Todo o trabalho de corte da jujuba foi
realizado manualmente, até a obtenção do formato desejado. A estrutura do
aparato foi completada com pedaços cúbicos de madeira (substrato) com mesmo
tamanho dos alimentos-alvo. Os alvos de goma foram cobertos com anilina
comestível comum (esta utilizada na composição de doces e alimentos) e os
cubos de madeira foram pintados de tinta a base de óleo. Este substrato, após a
pintura, permaneceu exposto ao sol durante uma semana para diminuir o cheiro
forte dos produtos que faziam parte da composição da tinta. Tanto a anilina como
as tintas tinham a coloração verde e laranja. A escolha das cores teve como
referência o estudo de Caine e Mundy (2003). Tais cores podem ser consideradas
como de difícil discriminação para animais dicromatas. Os alimentos-alvos e os
cubos de madeira foram acondicionados em depósitos plásticos, com dimensões
de 7 x 11 x 6 cm. Estes aparatos possuíam um suporte de arame na parte lateral
do depósito plástico que os fixava à gaiola. Cada animal teve um aparato
realizado para evitar possíveis interferências em decorrência do odor dos animais
que pudesse ser deixado por outro animal no aparato.
Procedimento
As observações foram realizadas pela manhã (entre 08:00 e 10:00h) e à
tarde (entre 14:00 e 16:00h) de segunda à quinta-feira. Os animais estiveram
submetidos aos experimentos em ordem alternada, procurando assim evitar a
realização dos testes nos mesmos horários, para os mesmos sujeitos. A
organização do procedimento respeitou a apresentação do aparato experimental
em cinco situações distintas, conforme especificado na Tabela II. Cada animal foi
submetido às cinco situações, com quatro repetições por situação, por animal.
Como as observações foram distribuídas pela manhã e à tarde, das quatro
repetições previstas para cada situação, duas observações ocorreram pela manhã
e duas à tarde, durante a semana. Dependendo do horário em que fosse realilzada
a sessão de observação, a alimentação rotineira só era oferecida após o
procedimento experimental. Cada sessão observada teve tempo máximo de 10
minutos, sendo utilizado um cronômetro para medir a duração de cada sessão e
um gravador de voz portátil para registrar as categorias comportamentais.
Tabela II: Situações, diferindo o contraste entre o fundo (substrato em madeira) e
o alimento-alvo (goma comestível), apresentadas no aparato experimental.
Situação Fundo (em madeira) Alvo (goma comestível)
Forma Cor Forma Cor
1 Quadrada Verde Quadrada Laranja 2 Quadrada Verde Quadrada Verde 3 Quadrada Verde Esférica Laranja 4 Quadrada Verde Esférica Verde 5 Quadrada Verde/laranja Esférica Laranja/verde
Categorias Comportamentais
Durante
a
realização
do
experimento, observaram-se as seguintes
categorias comportamentais:
Aproximações e afastamentos: Registro do número de vezes que o animal
realizou aproximações e afastamentos em relação ao aparato (medida em
freqüência). Foi considerada aproximação quando o animal mantinha um espaço
de menos de 15 cm de distância em relação ao aparato, assim como foi
considerado afastamento quando o primata estivesse a uma distância superior a
15 cm em relação ao aparato.
Latência para aproximação do aparato: Registro do tempo transcorrido do início
da observação (colocação do aparato na gaiola do animal), até o momento que o
animal se aproxima do aparato.
Latência para aquisição do alimento: Registro do tempo transcorrido após a
aproximação do animal ao aparato, até a aquisição de um dos itens alimentares
(esta medida foi repetida para cada um dos dois itens disponibilizados para o
animal. A partir do segundo item, era considerado como tempo zero, o momento
em que o animal tivesse ingerido o item anterior).
Tempo para a realização da tarefa: Foi registrado o tempo gasto pelo animal
Análise Estatística
Utilizamos o GLM Medidas Repetidas para todas as comparações:
(1) entre as condições experimentais, para cada categoria comportamental;
(2) considerando todas as condições juntas, na comparação das variáveis: fase do
dia (manhã e tarde), sexo (macho e fêmea), e fase do dia e sexo; e
(3) entre as latências de cada categoria comportamental observada, de acordo
com a fase do dia (manhã e tarde) ou sexo (macho e fêmea). O nível de
significância adotado foi p<0,05.
RESULTADOS
Para efeito de análise, dois animais (ambos machos) foram excluídos de
nossa amostra, pois os mesmos não mostraram interesse em relação ao aparato,
mesmo tendo sido observados em todas as situações experimentais. Portanto, os
resultados apresentados a seguir referem-se às análises do desempenho de 18
animais.
Nas categorias comportamentais realizadas para a obtenção dos alvos, não
houve diferenças significativas entre as situações de realização da tarefa. Nas
cinco situações, os animais obtiveram desempenhos semelhantes durante a
interação com os alvos, não tendo sido observadas diferenças no desempenho,
considerando as categorias comportamentais observadas (Tabela III).
Tabela III: Resultados gerais dos testes para cada categoria comportamental,
quando comparadas as cinco situações experimentais.
Categorias comportamentais Período do dia gl F p
Latência de Aproximação Manhã 4, 68 0,239 0,915 Latência de Aproximação Tarde 4, 68 0,539 0,708 Latência de Aquisição (1º alvo) Manhã 4, 68 0,684 0,606 Latência de Aquisição (1º alvo) Tarde 4, 68 0,89 0,602 Latência de Aquisição (2º alvo) Manhã 4, 68 1,267 0,292 Latência de Aquisição (2º alvo) Tarde 4, 68 0,406 0,804 Latência de Término Manhã 4, 68 1,155 0,339 Latência de Término Tarde 4, 68 0,343 0,848
Como não houve diferenças entre as situações, agrupamos os resultados
das cinco situações propostas para investigar o efeito do horário da observação
(manhã ou tarde) e do sexo, tendo sido encontrada diferença significativa de
desempenho em função da fase do dia, conforme pode ser observado na Tabela
IV. As categorias de aproximação e afastamento em relação ao aparato
experimental apresentaram baixa freqüência. Após análises destas categorias, não
encontramos diferenças significativas entre as mesmas
Tabela IV: Análise de GLM Multivariado considerando todas as situações
observadas. Em destaque a diferença significativa.
F gl p ȘðParcial Poder observado
Período do dia 6,116 5, 10 0,008 0,754 0,924 Sexo 0,139 5, 10 0,979 0,065 0,070 Período do dia * Sexo 0,320 5, 10 0,890 0,138 0,099
Análise das categorias comportamentais nos diferentes períodos do dia
1)
Latência de aproximação
Houve diferenças significativas de aproximação quando se compara os
períodos em que foram realizadas. Os animais apresentaram uma latência de
aproximação significativamente menor
(F
1,14= 7,758, p= 0,015) no período da
manhã quando comparados ao período da tarde (Figura 2).
Figura 2: Médias e IC (Intervalo de Confiança) da latência de aproximação, durante os períodos do dia.
2) Aquisição dos Alvos
Em relação à aquisição dos alvos, tanto para o alvo 1 (Figura 3 A), quanto
para o alvo 2 ( Figura 3 B), foram encontradas diferenças significativas entre os
períodos do dia (F
1,14=
8,869, p= 0,010 para alvo 1 eF
1,14= 18,508, p= 0,001 para
alvo 2). Durante a manhã, os animais parecem estar mais motivados a obter o
alimento.
Figura 3 A e B: Médias e IC da latência de aquisição dos alvos nos diferentes
períodos do dia.
3) Término de Realização da Tarefa
Em relação ao término de realização da tarefa, também foi encontrada
diferença entre os períodos do dia. O animal termina a tarefa com maior rapidez
pela manhã, quando se compara com o período da tarde (F
1,14= 8,117, p= 0,013)
(Figura 4).
Figura 4: Médias e IC do tempo para término da tarefa nos diferentes períodos do
dia.
Análise das categorias comportamentais quanto ao sexo
Na análise do desempenho quanto ao sexo, não havíamos encontrado
diferenças entre machos e fêmeas (ver Tabela IV). Os animais apresentaram
desempenhos semelhantes no que se refere à obtenção dos alvos, tal como pode
ser observado na Figura 5 (A, B, C, D).
Figura 5: Médias e IC da latência de aproximação (A), latência de aquisição do alvo 1 (B), latência de aquisição do alvo 2 (C) e tempo para o término da tarefa (D) de acordo com os sexos e fase do dia. Círculo vazio = média para fêmeas; círculo cheio = média para machos; linha pontilhada = IC 95% para fêmeas; linha contínua ± Intervalo de confiança de 95% para machos.
A
B C
DISCUSSÃO
Alguns estudos sugerem que machos e fêmeas de C. jacchus apresentam
diferenças de desempenho na aquisição de alimento (Box, Röhrber & Smith,
1995; Box, Yamamoto & Lopes, 1999; Yamamoto et al., 2004). Michels (1998),
pesquisando fêmeas de sagüis observou que estas são mais eficientes do que
machos para obter comida, eficiência também observada no trabalho de Pessoa et
al. (2005).
Como essas diferenças poderiam ser explicadas? Inicialmente, é
importante destacar, que as diferenças intersexuais podem ser moduladas por
alguns fatores, tais como a condição social em que o animal se encontra no
grupo, e ainda as condições ecológicas que se apresentam no local, uma vez que
esses fatores podem interferir para uma maior ou menor eficiência no
desempenho dos animais quando estão em busca de alimento (Bicca-Marques &
Garber, 2005).
Por outro lado, as necessidades nutricionais das fêmeas em calitriquídeos,
por exemplo, decorrentes de uma reprodução custosa (Box, 1997; Box et al.,
1999), exerceria uma pressão para que a mesma buscasse com maior empenho o
alimento em diversas situações que poderiam ser apresentadas no contexto do
grupo. Tal característica poderia ser algo evolutivamente marcante para fêmea.
Analisando sobre outro ponto, fêmeas em geral podem ser mais eficientes
na execução de tarefas devido à condição tricromática, se comparadas aos outros
animais de uma mesma população (Jacobs, 1998). Tricromatas são mais
eficientes em encontrar alimentos quando estes estão em contrate em relação ao
fundo o qual se observa, sendo assim mais eficientes em realizar tarefas de
forrageio (Smith et al., 2003). Mas em outras condições machos podem ser mais
eficientes em localizar comida. Numa situação onde o alimento se encontra
camuflado, que torna difícil a sua localização, machos podem quebrar esta
camuflagem e então executar com mais êxito sua obtenção por alimento (Saito et
Em relação ao nosso estudo, entretanto, não observamos diferenças
significativas quanto ao desempenho dos animais nas situações apresentadas. A
maioria dos animais conseguiu realizar a tarefa com êxito em todas as situações
apresentadas (a exceção de dois animais que foram retirados das análises, pois
sequer se aproximavam do aparato experimental), isto sendo então uma
característica interessante nestes primatas: a rápida capacidade de aprender a
execução de tarefas (Caldwell & Whiten, 2004)
.
Também não apareceram diferenças entre os sexos quando da execução da
tarefa. Esperávamos que o desempenho dos animais fosse diferente em relação
ao sexo, para localização de cor e forma dos estímulos apresentados. Contudo, na
observação feita em relação ao desempenho dos animais para detecção de
estímulos em tarefas alimentares, não existe diferenças significativas entre os
sexos. Machos e fêmeas obtiveram resultados semelhantes em todas as situações
testadas. Tal condição também foi observada por Caine e Mundy (2002), ao
realizar pesquisa semelhante tanto no que se refere à apresentação de estímulos,
como na demonstração do aparato.
Uma das possibilidades de interpretação quanto ao desempenho, pode se
dever à própria natureza da tarefa proposta aos animais. Machos e fêmeas podem
ter apresentado desempenho semelhante na resolução de nossa tarefa de
encontrar alimento, devido à simplicidade da execução da mesma, que não exigiu
deles habilidades cognitivas mais complexas. Castelo-Branco (2006) também
analisando o desempenho de C. jacchus na resolução de tarefas alimentares,
observou um efeito semelhante: ao apresentar uma tarefa simples, que no caso da
referida autora consistia na abertura de um pequeno pote plástico para aquisição
de alimento, machos e fêmeas apresentaram padrões semelhantes na resolução da
tarefa. Além disso, a própria estrutura do aparato (considerando sua forma), pode
ter favorecido a execução da tarefa. Caine e Mundy (2002), ao utilizar bandejas
com pedaços de madeira e alimento para verificar a diferença de desempenho em
táteis e as formas dos estímulos (foi utilizado cereal esférico sob substrato
angular), pode ter auxiliado alguns animais na obtenção de êxito na realização da
tarefa.
Em outra pesquisa, Caine et al. (2003), verificaram diferenças no
desempenho em tarefas alimentares quando os estímulos eram colocados a certa
distância do recinto. Nessa pesquisa, tricromatas tiveram pior desempenho nas
habilidades de forrageio para comida camuflada, tendo mais êxito em alimento
não-camuflado a distâncias longas (<6m) e pequenas distâncias (>0.5m). Porém,
não encontraram diferenças nas habilidades de dicromatas para descobrir comida
camuflada e não-camuflada. Não obtiveram nenhuma diferença entre tricromatas
e dicromatas para aquisição de alimento camuflado e não-camuflado. Em nosso
estudo, verificou-se que não houve diferenças de desempenho entre os animais
testados para estímulos camuflados e não-camuflados. A distância em que os
animais se encontravam do aparato era pequena (<15cm), para realização da
tarefa. Tal condição pode ter contribuído para a semelhança dos resultados,
quando se refere ao êxito dos primatas testados.
Dessa forma, a estrutura do
aparato experimental poderia exercer grande influência, tal como observado por
Gomes et al. (2005), pesquisando primatas da espécie Cebus apella. Esses
autores verificaram que mesmo considerando o polimorfismo visual, dicromatas
apresentaram a mesma capacidade de discriminação na localização de estímulos
quando comparados a tricromatas, quando o aparato era montado numa estrutura
muito grande, demonstrando, portanto, a influência que a estrutura do aparato
experimental pode exercer sobre o desempenho de aquisição dos itens
alimentares pelos animais.
Quando se analisa o desempenho dos animais nas situações apresentadas,
em relação aos períodos do dia, verificamos uma diferença de desempenho entre
todos os animais. Estes primatas são mais eficientes na execução de tarefas
durante o período da manhã em comparação ao período da tarde. Fatores
externos contidos no recinto podem propiciar estas condições. A luminosidade,
por exemplo, em certas condições pode favorecer a visibilidade dos animais em
localizar alimento (Melin et al. 2006), ou então até mesmo contribuir para que
alguns outros possam obter sucesso no forrageio devido à melhora na sua
capacidade de detecção visual. Apesar de não termos a medida exata da
incidência de luz em cada uma das gaiolas dos animais, nos diferentes horários
de observação, durante o período da manhã, a luminosidade é mais intensa,
mesmo em locais mais isolados (Melin et al., 2006), o que pode ter favorecido
uma maior capacidade de detecção de estímulos aumentando assim o êxito na
execução de tarefas. Esta pode ter sido uma variável que influenciou a
visibilidade dos animais.
Outra
possibilidade
de
interpretação do melhor desempenho no período da
manhã que também não pode ser descartada é a rotina dos animais na colônia. No
Núcleo de Primatologia, onde realizamos nossa coleta de dados, o alimento
rotineiramente distribuído aos animais é retirado de sua gaiola-viveiro por volta
das 16:30h, sendo oferecido novamente alimentação no dia seguinte. Um maior
período de privação alimentar durante a manhã se comparado ao período da
tarde, pode ter motivado mais fortemente os animais para a realização da tarefa.
Por fim, não nos foi possível uma classificação de dicromatas e
tricromatas em nossa amostra. Numa população de calitriquídeos, observa-se
normalmente o fato de que existem fêmeas dicromatas ou tricromatas e machos
dicromatas (Jacobs, 1998). Uma vez que faríamos tal classificação a partir de
inferência de acordo com os padrões comportamentais dos animais, e devido à
falta de diferenças no desempenho entre machos e fêmeas na execução de tarefas,
não tivemos como realizar tal classificação.
CONCLUSÕES
Nossos resultados nos permitiram chegar às seguintes conclusões:
1.
