STUDY OF CHELI CERAE I N THE TI CK AMBLYOMMA CAJENNENSE
( FABRI CI US 1787) BY SCANNI NG ELECTRON MI CROSCOPY
M. Ansel and M. Thibaut
T h e s t r u c t u r e o f t h e c h e lic e r a e w a s s t u á i e d w i t h s e a n n i n g e le c tr o n m ic r o s c o p e i n t h e t i c k A m b l y o m m a c a j e n n e n s e (F a b r ic iu s , 1 7 8 7 ). L a m e lla r o r g a n s w e r e s e e n a t t h e b a s is o f t h e d ig its o f t h e c h e lic e r a e . C o n s id e r a tio n s o n t h e p a la e o n to lo g ic o r ig in o f t i c k s a n ã A c a r i a r e m a d e w i t h r e f e r e n c e t o l i t e r a t u r e .
T h e u s e o f s e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e n o t o n l y e n a b l e s t o c o m p l e t e t h e d e s c r i p - t i o n o f w e l l - k n o w n s p e c i e s a n d t o d e f i n e t h e i r s p a c i a l c o n f i g u r a t i o n m o r e p r e c i s e l y , a s w a s à o n e b y o u r s e lv e s a n ã o th e r s f o r th e c e p h a l i c f o r m a t i o n s o f N e m a t o d e s (1,2,3), b u t a l s o d i s c l o s e s ne-w f o r m a t i o n s , a s b y W o o l e y (7>8) f o r t h e s e n s e o r g a n s a n d r e s p i r a t o r y a p p a r a t u s o f t i c k s . W h i l e t r y - i n g t o d e f i n e m o r e p r e c i s e l y t h e c h e t o t a x i a o f t h e p a l p s a n d t h e m o r p h o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e , w e w e r e l e d i n e x a m i n i n g v a - r i o u s s p e c i m e n s o f A m b l y o m m a c a je n n e n s e .
to d i s c o v e r t h e e x i s t e n c e o f f o r m a t i o n s u n d e s c r i b e d h i t h e r t o (4 >. T h e y s e e m e d t o b r i n g a r g u m e n t s o n t h e o n e h a n d f o r t h e c o n c e p t i o n o f h o m o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e w i t h t h e m o u t h p a r t s o f m a n d i b u l a t e o r t h e o t h e r h a n d f o r t h e p o s s i b i l i t y o f c o n s i - d e r i n g A c a r i a s t h e m o s t p r i m i t i v e f o r m s o f A r a c h n i d s .
M A T E R I A L S A N D M E T H O D S
S p e c i m e n s o f A m b l y o m m a c a j e n n e n s e
w e r e f i x e d f o r 48 h o u r s i n t h e e t h a n o l /
c h l o r o f o r m / d i e t h y l e t h e r / a c e t i c a c i d m i x - t u r e . T h e y w e r e c a r r i e d o v e r t o a l u m i n i u m s l i d e - c y l i n d e r s a n d s t u c k o n t h e m w i t h s i l v e r l a c q u e r t o s e c u r e t h e c o n d u c t i v i t y o f
t h e é le c tr o n s . T h e s a m p le s w e re p J a c e d in
a v a c u u m e v a p o r a t o r w 'h e r e t h e y w e r e f i r s t c o a t e d ■ m ttv a t \ \ m o í t a t b o x v , IViexi •pYaX.eà w i t h g o l d . T h e n t h e y w e r e e x a m i n e d w i t h t h e C a m e c a M E B 0 7 s e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e . T o m a k e t h e p h o t o g r a p h i n g o f t h e m e d i a i a s p e c t o f t h e r i g h t c h e l i c e r a e a s i e r , t h e d i g i t s o f t h e l e f t c h e l i c e r a w e r e r e m o v e d .
R E S U L T S
I n v e s t i g a t i o n s w i t h t h e s e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e e n a b l e d u s t o o b s e r v e f a c t s o f s e v e r a l o r d e r s .
T h e r i g h t p e d i p a l p s h o w l o n g s e t a e a n d t h e t e r m i n a l c u p u l e c o n t a i n s t h e 4 t h a r t i c l e w i t h v e r y s h o r t s e n s i l l a ( F i g . 1) . T h e h y p o s t o m e c o m p r i s e s t w o c l e a r l y v i s i b le p a r t s ( F i g . 2 a n d 3) . T h e a r r a n g e m e n t o f t h e l a r g e d e n t i c l e s i n t h r e e r o w s is q u i t e c l e a r l y v i s i b l e ( F i g . 3 ) . T h e d i g i t s o f t h e
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. IX — N.° 4
c h e l i c e r a e s h o w a r e l a t i v e c o m p l e x i t y ( F i g . 4 ) . F i g u r e 5 s h o w s , b e s i d e s a l a t e r a l i n f e r i o r d i g i t w i t h a s m a l l b l u n t t r a n v e r s e b a s a l a p o p h y s i s , a l o n g , m o r e a n t e r i o r d i g i t i n m e d i a i p o s i t i o n , t h a t s h o w s t w o p o i n t s ,
a s c o n f i r m e d b y F i g . 4 .
T h e i n t e r e s t o f t h i s e x a m i n a t i o n li e s e s p e c i a l l y i n t h e f i n d i n g a n d o b s e r v a t i o n o f t h r e e l a m e l l a r f o r m a t i o n s . T h e y s t a r t f r o m t h e b a s i s o f t h e d i g i t s , a t t h e e x - t r e m i t y o f t h e s t a l k o r f i r s t a r t i c l e o f t h e c h e l i c e r a e , s u r r o u n d e d b y t h e s h e a t h o f t h e l a t t e r .
1 . I n t h e m e d i a i p a r t , t h e r e i s a s h e a t h o r l a r g e m e d i a i l a m e l l a , w h o s e l a t e r a l s u r - f a c e is h o l l o w e d i n a g r o o v e w h i c h a c c o m o - d a t e s t h e b a s i s o f t h e l o n g a n t e r i o r d i g i t t h a t i t c o v e r s d o r s a l l y . I t s a n t e r i o r i n f e r i o r m a r g i n a l s o e n d s i n t h e f o r m o f a h o o k ( F i g . 2, 4, 5) . T h i s m e d i a i l a m e l l a is a l- m o s t e n t i r e l y s m o o t h . I t s h o w s o n l y t i n y , v e r y t h i c k d e n t i c l e s .
2 . A m i d d l e l a m e l l a i n s i n u a t e s i t s e l f b e t w e e n t h e s h e a t h o r m e d i a i l a m e l l a a n d t h e l o w e r p a r t o f t h e d i g i t s . T h i s l a m e l l a a p p e a r s t o b e h o l l o w e d i n a g r o o v e i n i t s m e d i a i p a r t . I t b r i s t l e s w i t h f i n e l i n e a r r u g o s i t i e s .
3 . A s h o r t l o w e r l a m e l l a s p r e a d s a t t h e b a s i s o f t h e l o n g m e d i a i d i g i t a n d c o v e r s i t . T h i s l o w e r l a m e l l a , l a t e r a l i n r e l a t i o n t o t h e o t h e r t w o , s h o w s a s u r f a c e b r i s t l i n g w i t h f i n e , r e g u l a r l y s c a t t e r e d r u g o s i t i e s . I t i s c h a r a c t e r i z e d i n p a r t i c u l a r b y i t s m a r g i n , t h a t c a r r i e s d e n t i c l e s e n d i n g i n s p i n e s , t h a t a r e l o n g e r m e d i a l l y a n d d e c r e a s e i n s iz e o u t w a r d s .
D I S C U S S I O N
1 . I t s e e m s t o u s t h a t t h e m o r p h o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e s h o u l d c o m p l e t e t h e d e s c r i p t i o n o f t h e s p e c i e s . I f w e r e f e r t o t h e l a t t e r s u c h a s i t w a s g i v e n b y R o b i n - s o n , i n 1926 (5> i n h i s m o n o g r a p h o n t h e g e n u s A m b ly o m m a , w e m u s t a g r e e t h a t t h e u s e o f t h e m o r p h o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e w o u l d c o n t r i b u t e u s e f u l l y t o t h e d i s t i n c - t i o n o f s p e c i e s . I t w o u l d a d d t o t h e u s e t h a t c o u l d a l s o b e m a d e o f t h e m o r p h o l o g y , n u m b e r a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e s e n s i l l a o f t h e 4 t h a r t i c l e , t h a t w e r e d e s c r i b e d v e r y
w e ll b y W o o l e y (7,8). A s f a r a s t h e d i g i t s a r e c o n c e r n e d , t h e i r r e l a t i v e l e n g t h a n d t h e s h a p e a n d n u m b e r o f d e n t i c l e s • a r e w o r t h n o t i n g . A s r e g a r d s t h e l a m e l l a r f o r m a t i o n s , i t w o u l d b e a d v i s a b l e t o c o m p a r e t h e m b e t w e e n s p e c i e s i n t h e s a m e g e n u s o r b e t w e e n d i f f e r e n t g e n e r a .
2 . I f w e c o m p a r e t h e m o r p h o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e w i t h t h a t o b s e r v e d i n s c o r - p i o n s , s p i d e r s o r o t h e r A c a r i , w e c a n n o t b u t s e e t o w h i c h e x t e n t t h e a d a p t a t i o n t o t h e p a r a s i t i c m o d e o f l i f e c h a n g e d t h e p r i m i t i v e d i s p o s i t i o n i n t w o o p p o s i n g p i n c e r s . H e r e , t h e d i g i t s o f t h e p i n c e r s b e c a m e 1 j u x t a p o s e d o n t h e o n e h a n d a n d e v e r s e d l a t e r a l l y o n t h e o t h e r h a n d . T h i s s u p p o s e s a d o u b l e t o r s i o n , t h e f o r m e r o f w h i c h is t h a t o f t h e s e c o n d a r t i c l e w i t h i t s a p o p h y s i s w h i c h p r i m i t i v e l y d i r e c t i n w a r d s r o t a t e d s e c o n d a r i l y . o u t w a r d s . B u t , s in c e t h e t h i r d a r t i c l e , t h a t f o r m s a m o b i l e p in - c e r a n d i s n o r m a l l y d i r e c t e d o u t w a r d s , is i n s e r t e d o n t h e s e c o n d o n e , t h e t o r s i o n o f t h e l a t t e r w o u l d 'h a v e r o t a t e d i t i n w a r d s . I t t h e r e f o r e h a d t o u n d e r g o i n t u r n a t o r s i o n t o r e s u m e i t s l a t e r a l p o s i t i o n a n d a d d i t s a c t i o n t o t h e f i x e d d i g i t o f t h e j s e c o n d a r t i c l e , i n o r d e r t h a t , i n s t e a d o f j b e i n g o p p o s e d , i t s h o u l d b e j u x t a p o s e d a n d a d d i t s c l i n g i n g a c t i o n t o t h a t o f t h e l a t - | t e r . T h i s e v o l u t i o n t o w a r d s s p e c i a l i z a t i o n ‘ m a y m a k e I x o d o i d e a a p p e a r a s r e c e n t l y e v o l v e d f o r m s .
3 . H o w e v e r , t h e p r e s e n c e o f l a m e l l a r f o r m a t i o n s a t t h e b a s i s a n d m e d i a i s u r f a c e o f t h e d i g i t s a p p e a r s t o u s t o b e a p r i m i t i v e c h a r a c t e r s u b s i s t i n g i n t i c k s , t h a t w o u l d p e r m i t t w o o r d e r s o f c o n s i d e r a t i o n s .
F i r s t , t h e s e l a m e l l a r f o r m a t i o n s a r e r e m i n i s c e n t o f t h e p r i m i t i v e a r r a n g e m e n t o f t h e a p p e n d i c e s o f A r t h r o p o d e , w i t h t h ç i r e x o p o d i t a n d e n d o p o d i t , s u c h a s i t is p r e s e n t i n p r i m i t i v e A r t h r o p o d e o f t h e C a m b r i a n (6). B e c a u s e o f t h e t o r s i o n , w h a t a p p e a r s t o u s t o b e i n m e d i a i p o s i t i o n w o u l d r a t h e r r e p r e s e n t r e m n a n t s o f e x o p o d i t . T h u s t h e h o m o l o g y o f t h e c h e l i c e r a e w i t h t h e m o u t h p a r t s o f t h e c r u s t a c e a n s a n d i n s e c t s s e e m s t o b e m o r e p r o b a b l e t h a n w i t h t h e a n t e n n a e .
F ig . 1 — A m b l y o m m a c a j e n n e n s e . O v e r a l l v i e w o n t h e l e f t s i d e o f t h e e x t r e m i t y o f t h e r o s t r u m . T o - w a r d s t h e m i d d l e , < n e s e e s t h e r i g h t p a l p w i t h i t s s e t a e a n d t e r m i n a l c u p u l e , i n w h i c h i s e m - b e d d e d t h e 4 t h a r t i c l e , s o m e s e n s i l l a o f w h i c h c a n b e s e e n o n . t h e d a r k b a c k g r o u n d o f t h e b o r d e r . M c r e o n t h e r i g h t a n d d o w n w a r d s , o n e s e e s t h e h y p o s t o m e w i t h i t s d e n t i c l e s ; o n t h e r i g h t , t h e t w o c h e l i c e r a e . T h e d i g i t s c f t h e l e f t c h e l i c e r a e w e r e r e m o v e d . F i g . 2 — V i e w c n t h e r i g h t s i d e o f t h e t w o c h e l i c e r a e a n d t h e h y p o s t o m e . T h e d i g i t s o f t h e r i g h t c h e l i c e r a a r e t u r n e d d o w n t o w a r d s t h e b o t t o m c f t h e p h o t o g r a p h . F i g . 3 — V i e w f r o m t h e l o w e r s u r f a c e o f ♦ t h e h y p o s t o m e . F i g . 4 — O v e r a l l v i e w f r o m t h e l o w e r s u r f a c e o f t h e h y p o s t o m e a n d o f t h e t w o
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t h e e a r l i e s t f o r m s o f A r a c h n i d s . A l t h o u g h s c o r p i o n s a r e a l r e a d y o b s e r v e d i n t h e S ilu - r i a n , i t i s p r o b a b l e t h a t t h a t A c a r i p r e c e d - e d t h e m a n d t h a t o n l y t h e i r s m a l l s iz e a n d f r a g i l i t y d i d n o t a l l o w a g o o d p r e s e r v a t i o n u n t i l n o w , b e c a u s e o f m e t a m o r p h i s m r e s u l t - i n g f r o m h e a t o n t h e o n e h a n d a n d f r o m t h e p r e s s u r e e x i s t i n g i n t h e d e e p l a y e r s o f t h e e a r t h ’s c r u s t o n t h e o t h e r h a n d . T h e s m a l l s iz e o f A c a r i a l s o s e e m s t o c o r r o b o - r a t e t h e i r s i t u a t i o n a t t h e b a s i s o f t h e p h y l u m o f A r a c h n i d s s i n c e l a r g e f o r m s a r e a l w a y s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e e n d o f e v o lu - t i o n .
C O N C L U S I O N S
I t s e e m s t h a t t h e m o r p h o l o g y o f ticks s h o u l d a l w a y s b e c o m p l e t e d b y t h e d e sc rip - t i o n o f t h e c h e l i c e r a e . I n v i e w o f t h e sm all s iz e o f t h e f o r m a t i o n s , t h e u s e o f sc a n n - i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e s e e m s t o u s t o be i m p e r a t i v e . T h e d e s c r i p t i o n o f t h e la m e lla r f o r m a t i o n s t h a t w e o b s e r v e d s h o u l d be a d d e d t o t h a t o f t h e d i g i t s i f t h e d is tin c - t i o n o f t h e s p e c i e s is t o b e m o r e p r e c is e . I t w a s p e r h a p s n o t f o r b i d d e n t o m a k e ap- p a r e n t l y q u i t e e x t e n s i v e c o n s i d e r a t i o n s s t a r t i n g f r o m s o s m a l l m o r p h o l o g i c a l stru c- t u r e s .
R E S U M O
C h e lic e r a e d e A m b l y o m m a c a j e n n e n s e f o r a m e x a m in a d o s e m m ic r o s c o p ia de v a r r e d u r a . E s t a t é c n ic a m o s tr o u d e ta lh e s n ã o e v id e n c iá v e is ao p o d e r d e reso lu ç ã o do m ic r o s c ó p io ó tic o .
R E F E R E N C E S
1 . A L L I S O N , V . F . , W E B S T E R , R . W . , U B E L A K E R , J . E . & R I D D L E , J . M . R e d e s c r i p t i o n o f P o r r o c a e c u m s u l c a t u m
( R u d o l p h i , 1819) f r o m t h e s e a t u r t l e
C h e lo n e m y á a s . T r a n s a c t io n s o f t h e A m e r ic a n m ic r o s c o p ic a l s o c ie ty , 92:
291-297, 1973.
'2 . A N S E L , M . & T H I B A U T , M ., V a l u e o f t h e s p e c i e s d i s t i n c t i o n b e t w e e n A s c a r is lu m b r ic o id e s L i n n é 1758 a n d A s c a r is s u u m G o e z e 1 7 8 2 . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l f o r P a r a s ito lo g y , 3: 317-319, 1973.
3 . A N S E L , M ., T H I B A U T , M . & S A E Z H . , S e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y o n
P a r a s c a r is e q u o r u m ( G o e z e , 1 7 8 2 ), Y o r k e a n d M a p l e s t o n e , 1 9 2 6 . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l f o r P a r a s ito lo g y , 4:
17-23, 1 974.
■ 4. H E E G A R D , P . , R e m a r k s o n t h e p h y l o
-g e n y o f A r t h r o p o d s . A r k i v . Z o o l., 37,
1945.
5 . R O B I N S O N , L .E ., T h e g e n u s A m b ly o m m a . C a m b r i d g e a t t h e U n i v e r s i t y P r e s s , 1 9 2 6 .
6 . S T O R M E R , L . , O n t h e r e l a t i o n s h i p s a n d p h y l o g e n y o f f o s s i l e a n d r e c e n t A r a c h n o m o r p h a . S k r i f t . N o r s k . Vi-d e n s k . A k a Vi-d . O slo, I , M a t 'h . N a t . Kl, 1 9 4 4 .
7 . W G L L E Y , T . A . , S o m e s e n s e o r g a n s o f t i c k s a s s e e n b y s e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . T r a n s a c t io n s o f t h e A m e r ic a n m ic r o s c o p ic a l s o c ie ty , 91: 35-47,
1 9 7 2 .
8 . W O O L L E Y , T . A . , S e a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y o f t h e r e s p i r a t o r y a p p a r a - t u s o f t i c k s . T r a n s a c tio n s o f t h e A m e r ic a n m ic r o s c o p ic a l s o c ie ty , 91:
