BỘ SÁCH CHUYÊN KHẢO
TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN VÀ MÔI TRƯỜNG VIỆT NAM
r
Phạm Quôc Long , Imbs AB
LIPIT, AXIT BÉO
VÀ OXYLIPIN CỦA SAN HÔ
Phạm Quốc Long, Imbs AB
LIPIT, AXIT BEO
VÀ OXYLIPIN CUA SAN HÔ
BỘ SÁCH CHUYÊN KHẢO
TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN VÀ MÔI TRƯỜNG VIỆT NAM
HỘI ĐỔNG BIÊN TẬP Chủ tịch Hội đồng: GS. TS. CHÂU VĂN MINH Các uý viên: 1.PG S.TS. Lê Xuân Cảnh, 2. PGS. TS. Phạm Quốc Long, 3. GS. TS. Đặng Đình Kim, 4. PGS.TSKH. Trần Trọng Hoà, 5. TS. Nguyễn Đỉnh Kỳ.
Lòi giới thiệu
Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam ỉà cơ quan nghiên cứu khoa học tự nhiên và công nghệ đa ngành lớn nhất cả nước, có thế mạnh trong nghiên cứu cơ bản, nghiên cứti rà p h á t triển công nghệ, điểu tra tài nguyên thiên nhiên vò môi trường Việt Nam. Viện tập trung mội đội ngũ cán bộ nghiên cứu có trình độ cao, cơ sở vật chất kỹ thuật hiện đại đáp ứng các yêu cầu về nghiên cínt và thirc nghiệm của nhỉềit ngành khoa học tự nhiên vả công nghệ.
Trong suốt 35 nãm xây dựng và phát triển, nhiều công trình và kế ỉ quả nghiên cứu có giá trị của Viện đã ra đời phục vụ đắc lực cho sự nghiệp xây dựng và bảo vệ Tổ quốc. Đe tong hợp và giới thiệu có hệ thong ở trình độ cao các công trình và kết quả nghiên cihỉ tới bạn đọc trong nước rà quốc tể, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam quyết định xuất bản bộ sách chuyên khảo. Bộ sách tập trung vào bon lĩnh vực sau:
- ử n g dụng và phát triển công nghệ cao;
- Tài nguyên thiên nhiên vâ môi trường Việt Nam; - Biển vờ công nghệ biển;
- Giáo trình đại học và sau đại học.
Tác giả của các chuyên khảo là những nhà khoa học đầu ngành cửa Vỉện hoặc các cộng tảc viên đã từng hợp tác nghiên círu.
Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam xin trần trọng giới
thiệu tới các quý độc giả bộ sách này và hy vọng bộ sách chuyên khảo sẽ là tài liệu tham khảo bổ ich, cỏ giả trị phục vụ cho công tác nghiên cứti khoa học, ứng dụng công nghệ, đào tạo đại học và sau đại học.
MỤC LỤC
Lời giới thiệu 3
Mục lục
Lời nói đầu ^
PHẰN I. ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA SAN H Ô ... 15
C hương 1: KHÁI NIỆM VÀ CẤU T R Ú C ... 15
C hương 2: ĐẶC ĐIÈM PHÂN B Ố ... 19
2.1. Phân bổ rạn san hô trên thế g iớ i... 19
2.2. Phân bổ của rạn san hô Việt Nam ... 20
2.2. ỉ. Mô tả ngấn gọn địa-vột lý các rợn san hô Việt Nam.... 20
2.2.2. Thành phần loài và cầu trúc các rạn san hô Việt Nam.. 24
2.2.3. Tính ẩn định vò sự biển đổi theo không gian và thời gian của các rợn san hô Việt Nam... 30
C hương 3: CÁC ĐẶC TRƯNG SINH H Ọ C ...31
3.1. Sinh sản của san hô... 31
3. ]. I. Sình sàn bằng nhân giống hữu tính... 31
3.1.2. Sinh sản bằng nhân giống vó tín h... 33
3.2. Thửc ăn của san h ô ...34
3.3. Các đặc trưng sinh thái của rạn san h ô ... 35
3.3. ỉ. Ảnh hường cùa ánh sáng, độ sâu, sóng biển và tốc độ dòng chảy... 35
3.3.2. Ảnh hưởng của bồi lắng trầm tich... 38
3.3.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ, độ muối và mức chênh lệch triều .... ... ... 39
3.4. Sự tăng trưởng và quan hệ trong quần xã rạn san hô ...40
3.4. ỉ. Khả năng tăng trtrởng cùa san h ô...40
3.4.2. Sự cạnh tranh và quan hệ qua lại giữa các san hô ... 41
6
S. 4.4. Quan hệ hội sinh... 42
3.4.5. Kè thù cùa san h ô... 43
3.5. Các thảm họa trên rạn san hô và sự phục hồi của chúng..44
3.6. Các điều kiện môi trường cho phép Poriies chiếm ưu th ế 45 PHẨN II: ĐA DẠNG HÓA SINH CỦA LIPIT, AXIT BÉO VÀ OXYLIPIN TRONG SAN HÔ...4 7 Chm m g 4: U P IT ...47
4.1. Hàm lượng lipit tổng của san hô... 47
4.2. Sự thay đổi hàm lượng lipit tổng phụ thuộc vào các yếu tổ môi trường xung quanh... 52
4.3. Thành phần các lớp chất trong lipìt tổ n g ... 61 4.3. ỉ. Hydrocacbon... 67 4.3.2. Sáp... 74 4.3.3. Monoalkyỉdiaxylgỉyxerit...83 4.3.4. Triglyxerit... ... 85 4.3.5. Lipitphân cực... ... ...91 C hương 5: A X ITB É O ... 101
5. ỉ . Thành phần và hàm lượng axit béo trong lipit tổng cùa san hô kiến tạo r ạ n ... ...102
5.2. Thành phần và hàm lượng các axit béo trong lipit tổng của san hô m ềm ... . 125
5.3. Thành phần và hàm lượng các axit béo trong lipit phân cực cùa san h ô ... :...159
5.4. Axit béo và lipit của các Cnidaria kiến tạo rạn k h á c ... 164
5.5. Axit béo và lipit của zooxanthellae và mô động vật chù 167 5.6. Các axit béo có cấu trúc đặc biệt của san h ô ...185
, Chương 6: PROSTAGLANDIN VÀ CÁC OXYLIPIN KHÁC...193
6.1. Cấu trúc hóa học các prostagladin của san hô... 193
6.2. Cấu ưúc hóa học các oxylipin có vòng của san hô... 198
TRONG SAN H Ô ... ... ... ...2 1 3
Chuvng 7: SINH TÔNG HỢP CÁC AXIT BÉO TRONG SAN HÔ.. 213
7.1. Các este cùa coenzym A (CoA)... ... 215
7.2. Quá trình sinh tổng hợp các axit béo ... 217
7.3. Sinh tổng hợp các axit béo no... 220
7.4. Sinh tổng hợp các axít béo một nối đ ô i...222
7.5. Sinh tổng hợp các axit béo đa nối đôi (PUFA)... 224
7.5.1. Sinh tổng hợp axit ỉinoỉeic và S-linoỉenic... 224
7.5.2. Sinh tổng hợp các axit béo đa nối đôi họ omegaó (n-6) ... ...7... ’...,...„...225
7.5.3. Sinh tỏng hợp các axit béo đa nổi đôi họ omega3 (tĩ-3)
... ... .
221
7.6. Sinh tổng hợp các axit béo trong san hô có chứa tảo cộng sinh zooxanthellae... 233
C hương 8: SINH TỔNG H ộ p CÁC PROSTAGLANDIN VÀ OXYLP1N... ... ... 239
PHÀN IV. LIPIT VẬ AXIT BÉO TRONG PHÂN LOẠI SAN HÔ, CÁC LIPIT ĐÁNH DẤU...24 3 C hương 9: LIPIT VÀ AXIT BÉỎ TRONG PHÂN LOẠI SAN HÔ... 243
9.1. Sử dụng lipit và axit béo trong phân loại Cnidaria...243
9.2. Sử dụng axit béo trong phân loại san hô kiến tạo rạn...249
9.3. Sử dụng axit béo trong phân loại san hô mềm ... 255
C hương 10: LIPIT ĐÁNH DÁU CỦÁ SAN HÔ, CỦA SINH VẬT CỌNG SINH VÀ CỦA CÁC SINH VẬT LIÊN QUAN K H Á C ...263
10.1. Lipit và axit béo đánh dấư của zooxanthellae và của vật chủ san hô... ... 263
10.2. Các axỉt béo đảnh dấu cùa các sinh vật liên quan trong rạn san hô...270
10.3. Sự trao đổi lipit và axit béo giữa động vật chủ và
zooxanthellae trong san h ô ... 276
PHẰN V. VAI TRÒ CỦA LIPIT VÀ AXIT BÉO TRONG QUÁ TRÌNH TẨY TRÁNG SAN H Ô ...283
Chương 11: TH ựC TRẠNG TÂY TRÁNG SAN H Ồ ... 283
11.1. Thực trạng tẩy trắng san hô trên thể giới... 286
11.2. Thực trạng tẩy trắng san hô tại Việt Nam ... 287
C hương 12: MỘT SỐ KÉT QUẢ NGHIÊN c ú u VÈ HIÊN TƯỢNG TÂY TRẮNG SAN H Ô ...289
12.1. Phân lập zooxanthellae và mô vật chủ sạch...289
12.2. Những thay đổi về hàm lượng lipit, axit béo xảy ra trong quá trình san hô bị tẩy trắng trong điều kiện nhân tạo... 290
12.2.1. Thay đổi hàm liỉựng ỉipit tổng của các cụm sơn hô khoẻ mợnh và san hô bị tẩy trắng... 292
12.2.2. Thày đổi hàm hĩợng các lớp chất lipit...293
12.2.3. Thay đổi về thành phần và hàm lượng các axit béo trong ỉipit tông... ... 294
12.2.4. Những thay đỏi vể hàm lượng lipìt và tỷ lệ gốc axyl xày ra (rong quá trình san hô bị táy tráng...296
12.3. Phương pháp đánh giá, dự báo “monitoring” tỉnh trạng của các rạn san hô và biện pháp khôi phục nhân tạ o ... 298
LỜ I GIỚI TH IỆU
Viện H óa học các Hợp chất thiên nhiên là cơ quan nghiên cứu chuyên ngành về lĩnh vực hóa học các hợp chất thiên nhiên hàng đầu trong cả nước. Trong quá trình hình thành và phát triển, Viện Hóa học các Hợp chất thiên nhiên đã có những đóng góp đáng kê vào thành tích nghiên cứu cơ bản về điều tra các hoạt chất sinh học nguồn gốc thiên nhiên tà trên cạn, dưới biển, và vi sinh vật; cùng như nghiên cứu triển khai ứng dụng tạo ra các sàn phâm đỏng góp thiết thực cho cuộc sống.
Tập chuyên khảo này là kết quả họp tác nghiên cửu khoa học cơ bản của nhóm các nhà khoa học giữa Viện Hóa học các Hợp chât thiên nhiên, Viện Khoa học và Công nghệ V iệt Nam với V iện Sinh vật biển, Phân viện Viễn Đông, Viện Hàn lâm khoa học Liên bang Nga qua một thời gian dài (1990-2010) trong việc sàng lọc, tìm kiếm nguồn hoạt chất lipit, axit béo và oxylipin từ san hô Việt N am và trên thế giới. Đây là một hướng nghiên cứu chuyên sâu ừong lĩnh vực hóa học các hợp chất thiên nhiên biển của Việt N am và bước đầu đã có những kết quả đáng khích lệ, từ những thành tựu này, nó sẽ được các tác giả tiếp tục phát huy trong thời gian tới.
X in trân ữọng giới thiệu cuốn sách chuyên khảo “Lipit, axit béo và oxyỉipìn của san hô " tới bạn đọc, và hy vọng sẽ là tài liệu bổ ích cho công tác nghiên cứu khoa học, ứng dụng công nghệ, đào tạo đại học và sau đại học.
CHỦ TỊCH
Viện Khoa học và C ông nghệ V iệt Nam GS. TS. Châu Văn Minh
10 Phạm Quốc Long, Imbs AB
LỜI MỞ ĐÀU
San hô vốn là những sinh vật rất đơn giản, chúng tồn tại ờ khắp cả các vùng biển, nông cũng như sâu. Chúng là những cá thể hình trụ rất nhỏ có hàng xúc tu ở đỉnh đuợc sừ dụng đề bắt mồi trong môi trường nước và được xếp vào lớp san hô (Anthozoa), ngành động vật Ruột khoang (Coeỉenterata) trong hệ thống phân loại. Một sổ lớn san hô phát triển dạng tập đoàn và hình thành nên bộ xương chung. San hô có 2 nhóm chính là san hô cứng và san hô mêm. Trong số đó, nhiều loài san hô cứng có khả năng hình thành rạn và được gọi ỉà san hô tạo rạn. Chúng chỉ phân bổ hạn chế ờ những vùng biển nông, ẩm áp v à cấu trúc đá vôi do chúng liên k ết lại thành rạn san hô. Ngay ưong điều kiện hoàn toàn thuận lợi, san hô tạo rạn tăng trưởng rất chậm. Bộ xương của một số san hô khối chỉ tâng trưởng vài m ilim et ữong một năm, nhưnẹ đối với san hô cành tăng trường nhanh hơn và cành có thể đài ra đển 150mm sau m ột năm. Qua hàng thế kỷ, thiên niên kỷ, sự sinh trưởng của những san hô này (cùng với cảc sinh vật khác có thể tích tụ đá vôi như rong vôi) hình thành nên những cấu trúc đá vôi khổng lồ mang đặc thù của m ột hệ thống sống - đó là rạn san hô.
Ỏ các vùng biển nhiệt đới, các rạn san hô đa dạng v à tuyệt mỹ đã tham gia hình thành và bảo vệ hàng ngàn hòn đảo, bảo vệ các bờ biên và góp phân đuy trì cân bằng sinh thái môi trường. C húng cũng có vai trò quan trọng đổi với nhiều đảo và vùng bở biển trong việc bảo tồn đât đai và sự tồn tại của con người. Rạn san hô có ý nghĩa thật sự đối với cộng đồng ven biển và các quốc gia nhiệt đới. Các rạn san hô'được coi là hệ sinh thái có năng suất cao nhất trên thế giới. Chúng chiêm khoảng 0,1% diện tích bề m ặt Trái đất. N hững nghề cá liên quan trực tiêp hoặc gián tiếp với rạn san hô v à được đảnh giá là chiêm khoảng 10% sản lượng nghề cá thế giới, Sức sản xuất cao có được là nhờ tính hiệu quả của chu trình chuyển hóa v ật chất, trong đó tảo cộng sinh zooxanthellea sống ừong san hô tạo rạn v à vi khuẩn sông trong trâm tích đỏng vai trò quyết định. Rạn san hô cũng được coi là một ữong những hệ sinh thái đa dạng nhất, chúng bao gồm nhiêu loài đặc trưng đại diện cho hầu hết các nhóm động vật biển.
Nen đáy cứng trên rạn là nơi mà nhiều loài sinh vật như sò, ừ ai ngọc, hải miên, hải q u ỳ ... lấy làm giá bám và sinh trưởng. Những hang hốc trên rạn là nơi trú ẩn thuận lợi cho nhiều loài sinh vật như cá con, động vật không xương sổng trong giai đoạn còn non. Để bổ sung cho chiến lược cạnh tranh, các loài sống trong điều kiện mật độ dày trên rạn có thể hình thành nhiều kiểu quan hệ. Một ữong những quan hệ phổ biến nhất là quan hệ đối kháng về hóa học với việc tích lũy các chất hoạt tính. Nhiều hợp chất hóa sinh hoạt tính cao được chiết xuất từ nhiều đối tượng san hô và sinh vật rạn, một số có thể được sử dụng trong y, dược học và công nghiệp thực phẩm phục vụ con nguời.
Tính đa dạng của các loài trên rạn san hô cao đến mức nhiều loài, đặc biệt là động vật không xương sống như giun, tôm vẫn chưa được mô tả. Vi vậy rạn san hô được coi là “kho dự trữ” gen. Chúng nắm giữ nhiều đấu vết để chúng ta có thể hiểu được các quần thể động, thực vật phát triển như thế nào và chức năng cùa chúng. Một số loài mang lại lợi ích kinh tế và xã hội trực tiếp cho con người, do vậy chúng )à nhừng tiêu điểm quan tâm nghiên cứu hiện nay cùa các nhà khoa học trên nhiều lĩnh vực khác nhau trên thế giới. Một mặt khoảng 500 tổ chức sinh vật biển từ rạn san hô ngâm Việt N am (san hô cứng, mềm, sao biển, hải miên, hải sâm, cá...) như đã biết là nguồn cung cấp các sàn phẩm tự nhiên có hoạt tính sinh học và cỏ tiềm năng to lớn để phát triển thành các sản phẩm có giá trị sử dụng cao phục vụ sức khỏe con người. Mặt khác, nếu hiểu sâu sắc các quá trình sinh học và sinh hóa diễn ra trong tùng tổ chức riêng biệt của rạn san hô ngầm, sẽ dẫn đường cho chúng ta đi đến phát triển các công nghệ nhằm giữ gìn và bảo tồn rạn san hô ngầm quan trọng này, như công nghệ xây dựng hệ san hô ngầm nhân tạo và vẻ đẹp của cảnh quan rạn san hô sẽ mang lại tiềm năng không nhỏ cho ngành đu lịch,
Trước đây vào những thập ki 70-80, trên thế giới đều quan tâm khai thác các hoạt chất prostaglandin có trong san hô cửng, mềm, bẵng đi một thời gian giờ đây vấn đề đỏ đang quay trở lại trên khía cạnh rộng lớn hơn về phát hiện ra các lóp chất mới có hoạt tính trong rạri san hô như lipit, axit béo, oxylipìn bời sự phát triển hiện đại cùa công nghệ tin học kéo theo các kĩ thuật phân tích hiện đại m à phát hiện ra nhiều hợp chất mới có cẩu trúc lạ trước đây chưa hề cỏ. Ngoài ra, việc tìm hiểu sâu sắc các quá trình sinh học và sình hóa diễn ra trong từng tổ chức riêng biệt của rạn san hô ngầm sẽ giúp cho
12 Phạm Quốc Long, Imbs AB chúng ta khai thác bền vững các hoạt chất theo hướng đánh giá tiềm năng y-sinh của chúng qua đa dạng sinh-hóa học, bởi lẽ sự đa dạng sinh học thường đi với đa dạng hóa học. ơ Việt N am trước đây đã có một số liệu khảo sát ban đầu về thành phân và hàm lượng lipit và các phospholipit, axit béo của một sô loài san hô vùng biên Khánh Hoà của các tác già Lâm Ngọc Trâm và cs. [175], tuy nhiên còn rât ít và tản mạn. Cũng đã có một số công trình nghiên cứu về hệ sinh thái rạn san hô V iệt nam (V. s Tuấn, N. H Yết, N. V Long) [181], đa dạng sinh hệ sinh thái rạn san hô tiêu biểu (Đ. C. Thung và cs.) [199]. Trên lĩnh vực nghiên cứu vả tách chiết các chất có hoạt tính sinh học lipit và axit béo từ san hô Việt Nam mới chi có m ột vài công trình nghiên cứu của nhóm tác giả Phạm Quốc Long và cs, (1999, 2007, 2010), đây là vùng số liệu khoa học hầu như còn bỏ trống, cần thiết phải tiến hành nghiên cửu tạo sự đồng bộ với các phần khác như sinh thái, môi trường..., nằm trong chương ừình nghiên cứu toàn diện rạn san hò của Việt Nam trong thời gian tới.
Tài liệu chuyên khảo này là tập hợp các kết quả nghiên cứu khoa học chuyên sâu của nhóm tác giả về lớp chất lipit, axit béo, và oxylipin có hoạt tính sinh học cao nguồn gốc sinh vật biển Việt Nam, đặc biệt từ đối tuợng san hô từ các đề tài, dự án hợp tác nghiên cứu khoa học song phương giữa Viện Hóa học các H ợp chất thiên nhiên, Viện KH&CN Việt Nam với Viện Sinh vật biển, Phân viện Viễn Đông, Viện HLKH LB Nga (1990-2010), và các đề tài NCCB (2006- 2008, 2009-2010). Qua đó chúng tôi m uốn tập trung tìm hiểu và đánh giá tiềm nàng y-sinh của rạn san hô Việt N am qua khảo sát đa dạng sinh-hóa học lớp hoạt chất lipit và axit béo, oxylipin của rạn san hô. Mặt khác, chúng tôi cũng quan tâm mô tà đặc trưng sinh học cũng như đặc điểm phân bố của rạn san hô V iệt Nam , cũng như bước đầu nghiên cứu, tìm hiểu sự suy thoái “tẩy trắng” rạn san hô qua ảnh hưởng của các yếu tổ môi trường, đặc biệt yếu tố tăng nhiệt độ do ảnh hưởng cùa hiện tượng nóng lên toàn cầu hiện nay. Từ các hướng nghiên cửu đó chúng tôi sàng lọc các hoạt tính sinh học của chúng để định hướng nghiên cửu sâu vê hóa học và công nghệ chiết tách các hoạt chất nhàm tạo các chế phẩm y, dược, các sản phẩm sinh học bồ dưỡng mới phục vụ cho sức khỏe con người; một m ặt khai thác bền vững nguôn hoạt chât từ rạn san hô Việt Nam, m ặt khác góp phàn dự báo, đánh giá tình trạng suy thoái và tìm kiếm các giải pháp cho bảo
tồn và khôi phục tự nhiên và nhân tạo hệ sinh thái rạn san hô quý báu này của Việt Nam. Các số liệu thu được hy vọng sẽ là những đóng góp bổ ích vào bộ cơ sở dữ liệu chung về rạn san hô, cũng như tham gia đồng bộ với các phần dữ liệu khác trong toàn bộ chương trình nghiên cứu nguồn hoạt chất từ sinh vật biển Việt Nam trong thời gian tới.
Cuốn sách chuyên khảo được biên soạn và xuất bàn lần đầu, chắc chắn không thể tránh khỏi những thiểu sót, rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến của các bạn đọc.
H à Nội, 02.2012 Các tác giả
15
Phần I
ĐA DẠNG SINH HỌC CỦA SAN HÔ
C hương 1
KHÁI NIỆM VÀ CẤU TRÚC
•Trong ngành Trâm ngứa Cnidaria người ta phân biệt ra 4 lóp: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa và Anthozoa. San hô thuộc lớp Anthozoa, các động vật này chỉ sổng dưới biển. Chu kỳ sống của san hô bao gồm chỉ có polip và các ấu trùng của chúng, s ổ lượng các loài Anthozoa có khoảng trên 6000 loài [41] và được chia thành hai phân lớp là Oclocorullia và Hexacorallia tùy theo số xúc tu hoặc những đường đối xứng và một loạt các bộ phận tương ứng với kiểu xương ngoài, loại té bào gai ngứa và phân tích gen. Các san hô cứng nằm trong phân lớp Hexacorallia; còn san hô mềm, san hô sừng và san hô lông chim thuộc phân lóp san hô mềm Octocorallia.
Tuy một đầu san hô trông như một cơ thể sống nhưng thực tế
nó được tạo từ hàng ngàn cá thể polip cỏ cấu tạo gen giống hệt nhau. Các polip là các sinh vật đa bào với nguồn thức ăn là nhiều loại sinh vật nhỏ hơn, từ sinh vật phù đu tới các loài cá nhỏ. Polip san hô thường ít khi đứng một mình mà trong tập đoàn, liên kết với nhau bàng một đủi dạ dầy chung. Hầu hết các polip bắt đầu cuộc sống trong trạng thái đơn lè, sau đó polip bắt đầu mọc m ầm và do quá trình mọc mầm không kết thúc sẽ tạo ra quần thể hay tập đoàn, bao gồm hàng trăm hàng ngàn polip (hình 1) [133].
lỉìn h ỉ: Cấu trúc cùa một polip san hô
Mỗi polip chỉ có đường kính vài milimet, nó có hình dạng đôi xứng trục với các xúc tu mọc quanh một cái m iệng ở giữa-cừa duy nhất tới dạ dày hay xoang vị, cả thức ăn và bã thải đều đi qua miệng này. Lớp mô mềm bên ngoài polip gọi là da hay biểu bì ngoài, lớp này chứa nhiều tế bào biểu mô-cơ, các tế bào sản xuất nước nhày, các tế bào nhạy cảm và các tế bào gai chứa các chất độc dùng để tấn công và tự vệ. Tập hợp các tế bào mỏm cơ chạy dọc theo trục của thân gọi là các polip, khi các tế bào giảm đi polip trở nên ngắn hơn và hướng vào một vùng nhỏ, thỉnh thoảng ẩn mình hoàn toàn trong cơ thể của tập đoàn. Lớp mô mềm bên trong phủ từ dải dạ dày của polip gọi là da dạ dầy, lớp này có nhiều tế bào chứa sắt cũng như các tế bào biểu mô cơ chế biến thức ăn. Các mỏm cơ của các tế bào này phân bổ nam ngang thân polip, khi có sự suy giảm các mỏm cơ này, polip trở nên mỏng hơn. Giữa ngoại bì và nội bì có một lớp thứ ba gọi là thần kinh đệm ở giữa (mezoglea). Lớp thần kinh đệm mezoglea tạo thành cơ thể của tập đoàn san hô, trong lớp này có rất nhiêu kênh dạ dây, chúng liên kêt các ruột dạ dày của tât cả các polip vào một quân thể, cho phcp chúng chia sẻ đáng kê các chất dinh
Phần I. Chương I. KHÁI NIỆM VÀ CÁU TRÚC 17
dưỡng và các sinh vật cộng sinh. Đối với các loài san hô mềm, các kênh này có đường kính khoảng 50-500|iin, cho phép vận chuyến các chất chuyến hóa và các thành phần tế bào trong quá trình trao đối. Các kênh dạ dầy lồi ra từ bên trong bằng các tế bào lông mi, chuyển động hài hoà của các lông mi sẽ tạo chuyến động cùa nước dọc theo các kênh với các khí hoà tan và các chất dinh dưỡng.
Dạ dầy đóng kín tại đáy polip, nơi biểu mô tạo một bộ xương ngoài, bộ xương này được hình thành bời một vành chứa canxi ngày càng dầy thêm. Các cấu trúc này phát triển theo chiều thẳng đứng và thành một dạng ống từ đáy polip, cho phép nó co vào trong bộ xương ngoài khi cần trú ẩn. Polip mọc bằng cách phát triển khoang hình cốc theo chiều dọc để tạo ra một đĩa nền mới cao hơn. Qua nhiều thế hệ, kiểu phát triển này tạo nên các cấu trúc san hô lớn chứa nhiều canxi và lâu dài tạo thành các rạn san hô [96]
Polip của tất cả các san hô mềm có hình dạng và cấu tạo không đổi, đồng thời, hình dạng tập đoàn polip thay đối rất lớn ở các loài san hô mềm khác nhau (hình 2) [133].
Hình 2: Dạng polip cùa san hô mém
Ỏ cùng một loài, hình dạng của tập đoàn cũng có thể khác nhau phụ thuộc vào điều kiện sinh trưởng và cuộc sông của tập đoàn đó, ví dụ như cường độ ánh sáng thu nhận được hay là ảnh hưởng của sóng và tốc độ chuyển động cúa nước.
Các xúc tu của polip bẫy mồi bàng cách sử dụng các tế bào gai chứa chất độc dùng để chuyên bắt và làm tê liệt các con mồi như sinh vật phù du, cá nhó và ấu trùng cùa các loài nhuyễn thế. Khi có tiếp
XÚC, nó phản ứng rất nhanh bàng cách tiêm chất độc v à o con mồi làm cho con mồi tê liệt hoặc chết sau đó các xúc tu kéo con mồi vào trong dạ dày của polip bằng một dải biểu mô cơ co giãn. Các chất độc này thường yếu, nhưng trong một số trường hợp như ở san hô lừa thì nó đủ mạnh để gây tổn thương cho con người.
Tự hình thành bộ xương ngoài chứa canxi là kết quả cùa việc polip kết lẳng canxi cacbonat tinh thế từ các ion canxi thu được trone nước biển. Tốc độ kết lắng tùy theo từng loài và điều kiện môi trường sống trong mồi loài, tuy nhiên có những loài tốc độ kết lắng có thế đạt mức 10g/m2 polip/ngày. Tốc độ kết lắng phụ thuộc nhiều vào ánh sáng, sản lượng ban đêm thấp hơn 90% so với ban ngày, nhất là vào khoảng thời gian giữa buôi trưa thường có tốc độ mạnh nhất [133],
19
C h u ’OTig 2
ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
2 .1 . P h â n b ố r ạ n s a n hô t r ê n th ế gió i
Rạn san hô ngầm ước tính bao phủ trên 284,300km2. Vùng biển Ấn Độ - Thái Bình Dương (bao gồm Hồng Hải, Ấn Độ Dương, Đông Nam và Thái Bình Dương) chiêm 91,9% trong tồng số. Đông Nam chiếm 32,3% trong khi Thái Bình Dương bao gồm cả ú c chí bao phủ 40,8%. Ở Đại Tây Dương và biển Caribê rạn san hô chỉ bao phủ 7,6% diện tích san hô trên thế giới (hình 3) [133].
Hình 3: Phân bố rạn san hô trên thế giới (màu đỏ)
Rạn san hô không xuất hiện dọc theo bờ biển phía Tây của Châu Mỹ cũng như Châu Phi. Vì sự gia tăng cua mực nước và những dòng biển lạnh ven bờ làm giảm nhiệt độ nước trong những vùng này. San hô cũng không xuất hiện ở bờ biển Nam từ Pakistan tới Bangladesh. Hầu như không có chúng dọc theo bờ biển xung quanh Đông Bắc Bắc Mỹ và Bangladesh vì nước ngọt từ sông Amazon và Ganges làm giảm chất lượng nước.
Đối với san hô mềm thì phân bố rộng rãi ư ên đại dương thế giới, sinh sống từ Bắc Cực đến Nam Cực, tìr vùng duyên hải đến xa bờ. Vai trò của san hô mềm trong sinh quyển đáy biển được xác định trước hết ỉà qua sinh khối đáng'Jcể của chúng và diện tích chúng chiếm nền. Các chỉ số sinh khối cao nhất đã được ghi nhận trên các rạn của Việt Nam, đạt tới hảng chục kg/m2. Khả năng tạo ra các quần cư với tốc độ phát triển nhanh và khả năng nhân giống kiểu hữu tính cũng như nhân giốnẹ kiểu vô tính cho phép san hô m êm cư trú trên một diện tích đáng ke trên các rạn của vùng nhiệt đới [133].
2.2. Phân bố của ran san hô Víêt Nam
• •Các nghiên cứu đầu tiên về thạch học trầm tích ở bờ biển Đ ông Nam Việt Nam được tiến hành bởi Serene và chỉ giới hạn ở vùng vịnh N ha Trang. Từ năm 1980 đến nay, các nghiên cứu theo H iệp định hợp tác khoa học giữa V iện Sinh học biển Viễn Đông, V iện HLKH LB N ga và các Viện chuyên ngành thuộc Viện KH&CN V iệt N am đă tiến hành nghiên cứu một cách hệ thống vùng biển cùa bờ biển Đông Nam Việt Nam. Vùng nghiên cứu bao gồm phần bờ biển Đ ông N am của tỉnh Phan Rang, Phú Yên và Khánh Hoà, tù Mũi Dinh ( 1 1°22 N, 109°1 E) đến Vũng Rô (Ỉ2°52 N, 109°27 E) và bao gồm một loạt vũng vịnh có kích thước, hình dạng khác nhau. Các vũng vịnh lớn nhât ừong sô đó là vịnh Vân Phong, N ha Trang và P han Rang. Ngoài ra còn nghiên cứu các đảo Nam Du (vịnh Thái Lan), và m ột số vịnh thuộc Biển Đông. Đển năm 2005 đã khôi phục lại hợp tác Việt-Nga vê các rạn san hô Việt Nam, nãm 2007, 2010 đã tổ chức khảo sát Biển Đông gồm vịnh Bắc Bộ, đảo Bạch Long Vĩ, Thổ Chu, Phú Quôc, Côn Đảo, quân đảo Trường Sa và các vùng khác [136].
2.2.1. M ô tả ngẳn gọn địa-vột lỷ các rạn san h ô Việt N a m
Bờ biển Việt N am trải dài hơn 3.200km, cắt 15 v ĩ độ từ vịnh Thái Lạn ờ phía Nam (8°N ) đến biên giới với Trung Q uốc (23°N). Vùng biên Việt Nam có khoảng hom 3.000 hòn đảo với tổng diện tích ven bờ các hòn đảo (tính độ sâu 50m) là ừ ê n 26 ngàn km 2. Đ ường bờ biển Việt Nam được chia làm năm vùnệ, bao gồm vịnh Bắc Bộ, Trung Bộ, N am Bộ, vịnh Thái Lan, và quân đảo Trường Sa. Các san hô kiến tạo rạn và các cơ cấu rạn nương tự a trên nền đáy cứng, chi có
Phẩn I. Chương 2. ĐẠC ĐIÉM PHẢN b ố 21
giữa v ĩ độ 16° - 19°N thì đường bờ biển được hình thành bởi các đụn cát chuyển động, còn ở vùng gần bờ thì không có đủ chất nền cứng cho sự cư trú của các quần thể san hô. Nhiệt độ nước biển dao động từ ]8 ° c đến 32°c, độ mặn từ 28 đến 40%o. Dọc theo bờ biển Việt Nam có khoảng 114 con sông lớn và nhỏ đổ ra biển, các điều kiện này hạn chế sự phân bo cùa các rạn san hô, đặc biệt là các vùng cửa của hai con sông lớn, ở phía bắc là Sông Hồng, ờ phía nam là Sông Mekong.
Hệ sinh thái các rạn san hô của Việt N am có năng suất sinh học cao, các sản phẩm sơ cấp của các rạn san hô V iệt N am là khoảng 30-100mg/cm3 tronạ một ngày, cao hơn năng suất các vùng nước ngoài khơi tới 100 lần. Việt Nam nàm trong vùng nhiệt đới, chịu ảnh hưởng của gió mùa, có sự phân chia rõ rệt thành hai mùa là gió m ùa Tây Nam ẩm (tháng 5 đến tháng 9) và gió m ùa Đông Bắc khô (tháng 10 đến tháng 4). Các cơn mưa rào trong m ùa âm kêt hợp với các sông lớn có hầu hết ờ các tỉnh ven biển (đặc biệt trên các Sông Hồng và Sông M ekong) đã đổ ra biển một lượng lớn nước ngọt (từ 5-400 triệu m 3) và một lượng phù sa (khoảng trên 200 ngàn tân) trong một năm, điều này đã ảnh hưởng trực tiếp đến các rạn san hô vùng ven bờ. Trong diều kiện bình thường sự lắng đọng ứầm tích đạt tới 70- 100g/m2 một ngày đêm, còn trong điều kiện cỏ bão, sự lắng đọng có thể tăng gấp 10 lần [133].
Sự kết hợp của thềm lục địa nước nông (độ sâu dưới 5 Om) vói các đất bùn, sự ngọt hỏa nước biển cùng với C|uá trinh thải ra biển một khổi lượng lắng đọng trầm tích có nguồn gổc từ lục địa là những nhân tố chính ảnh hưởng đáng kể lên sự hình thành các quần thể san hò tại vùng này. Nó làm giảm độ trong của nước và tương ứng là giảm khả năng quang hóa của các san hô cứng.
T ừ 1980 đã bắt đầu các nghiên cứu san hô và các rạn của Việt Nam ứong các đợt khảo sát của Viện Sinh vật biển, V iễn Đông họp tác cùng với Viện Hải dương học N ha Trang, V iện Tài nguyên và Môi trường biển Hải Phòng, và Quỹ động vật hoang dã W WF. M ột sô lương đáng kể các công trình đã đề cập tới việc nghiên cứu thành phàn và phân bố của san hô kiến tạo rạn. Trong một số ẩn phẩm các tác giả đâ xem xét các dạng sinh vật đáy lớn đi cùng với san hô. Trong ít trường hợp đã tiến hành nghiên cứu các rạn một cách tổng thể.
Cho đến thời điểm hiện nay, đã nghiên cứu tất cà các vùng kién tạo rạn từ biên giới phía Bẳc trong vịnh Bắc Bộ đên biên giới phía Nam trong vịnh Thái Lan và các đảo Trường Sa trên Biên Đông (Nam Trung Hoa), bao gồm các đảo lớn và các rọi cát lớn. Đã đến lúc cần thiết phải tổng hợp toàn bộ khối thông tin đã thu nhận được về thành phần vả sự phân bố các san hô, về các đặc trưng hình thành các rạn của Việt Nam cũng như quan hệ của chúng với hệ sinh thái Ẩn Độ Dirơng-TMi Bình Dương. Sự tăng trưởng nhanh của dân sô Việt Nam với trẽn 80 triệu dân, sự chú ý ngày càng tăng của khách du lịch đối với các rạn san hô cũng như sự gia tăng cường độ cùa ngành nuôi trồng thùy hải sản ngày càng tăng áp lực lên hệ sinh thái độc đáo này. M ột cái nhìn đây đủ vê thành phân, câu trúc cùa các cộng đồng san hô và các điều kiện cho sự tồn tại của các rạn san hô Việt Nam, sẽ cho phép đánh giá mức độ suy thoái của chúng, cũng nhu khả năng duy trì và phục hồi các rạn san hô này [133,96],
Mào sóng
Hình 4: Sơ đồ mặt cắt các rợn có cáu (rúc (a)
và không cỏ cấu trúc (b)
San hô kiến tạo rạn tạo ra các dạng cấu trúc rạn khác nhau dọc theo bờ biên và xung quanh các đảo. Đỏ là các rạn không lớn ven bờ,
Phần I. C hư ơng 2. ĐẶC ĐIÊM PHÂN B ồ 23
lách rời khởi lục địa và kiểu rạn vòng ngoài khơi Biển Đông. Võ Sĩ Tuấn và cs. [181] cho ràng, ở vùng biển Việt Nam hình thành các rạn thường gặp là rạn vừa cũng như các vườn san hô. Các cơ cẩu đá vôi khác nhau được hình thành trên các rạn, có thể được kiến tạo bởi các quần tụ san hô mà người ta thường gọi là các “lớp san hô”, “cộng đồng san hô” hoặc “các quần thể đặc trưng”. Các quần thể này thường đặc trưng cho giai đoạn phát triển ban đầu của các rạn san hô.
Nói chung tất cả các rạn san hô của Việt Nam đều có tính khu vực, địa mạo rd ràng. Tính đặc trưng của các điều kiện khí hậu, địa mạo là các nhân tố xác định rõ ràng việc chia tách các rạn san hô ven bờ Việt Nam làm hai đạng: rạn có cấu trúc và rạn không có cấu trúc (hình 4) [96].
Dạng thứ nhất, rạn có đặc tính vùng rõ rệt như ở các vũng, vịnh nhỏ, rạn nhỏ..., với khung sườn đá vôi, gọi là rạn có cấu trúc và thường gặp trong các vùng nhiệt đới của đại dương. Dạng thứ hai là các rạn không cấu trúc, tính khu vực về cấu trúc địa mạo được thể hiện không rõ ràng, một số vùng không có đặc trưng này, còn các trầm tích cacbonat của chúng được thể hiện bởi các lớp mỏng của quần tụ san hô, làm thay đổi không đáng kể m ặt nghiêng của chất nền. Các rạn cỏ cẩu trúc của Việt Nam được hỉnh thành chủ yếu trong các vịnh kín trên nền đáy có nguồn gốc từ chất hữu cơ, còn các dạng không cấu trúc được hình thành phần ỉớn ờ các mũi trong các vịnh nhỏ và hình thành trên chất nền đá, của dải đá. Các rạn san hô ở vùng biển Việt Nam thuộc về loại rạn gió m ùa ven lục địa, chúng nằm trong vùng ngoại vi Biển Đông với các khu vực nước nông của nó bị bùn hóa rất cao do một lượng lớn các chất phù sa có nguồn gốc từ lục địa.
Các biến đổi điều kiện thủy văn đã ảnh hường tới quá trình hình thành san hô kiến tạo rạn. Ví dụ tại vịnh Bắc Bộ độ muối có thể giảm đến
26
%0
, còn nhiệt độ nước biển vào m ùa đông hạ xuống 16° c đo gần vĩ tuyến Bắc. Gió mùa đông bắc mạnh gây ra trong các vùng gần bờ sóng cao đến 3m với chu kỳ 6 giây. Trong thời gian giỏ mùa Tây Nam có từ 5 đến 10 cơn bão đổ bộ vào vùng ven biển Việt N am với sóng cấp độ bão. Tất cả các điều kiện đó ảnh hưởng đáng kể lên đặc trưng hình thành các rạn san hô.Các rạn san hô ở vùng biển Việt Nam thường có kích thước theo chiều nàm ngang và thẳng đứng không lớn, cũng như các trầm tích hiện đại không lớn. Các rạn này thường chỉ kéo dài khoảng 200- 300m. hiếm khi đạt tới độ sâu 20m và không phải luôn có đặc tính địa mạo rõ rệt. Trên một sổ rạn, đặc biệt trên chất nền đá tảng, đá khối có độ dốc rạn thể hiện rõ rệt [96].
2.2.2. Thành p h ầ n loài và cẩu trúc các rạn san hô Việt N a m
Theo các kết quả nghiên cứu của các thập niên cuối thế kỉ trước, người ta đã xác lập thành phần san hô kiến tạo rạn của V iệt Nam gồm 366 loài, thuộc về 80 họ.
Cơ sở cùa sự đa dạng loài, cũng giống như trên phần lớn các rạn của Án Độ Dương-Thái Bình Dương là do sự tạo thành của đại diện 5 họ san hô: họ A cro p o rid ae có 110 loài, họ F av iid ae có 38 loài, họ Fungiidac có 32 loài, họ P o ritid a e có 31 loài và họ D endrophylliidac 25 loài, chủng chiếm 64% toàn bộ thành phần san hô kiến tạo rạn (hình 5) [136].
Dendrophylliidae 7%
Poritidae 8%
Faviidae
10%Hình 5: Sự đa dạng loài một cách tương đói cùa các họ san hô chính
Các họ khác
36%
Acroporidae
30%
Đại diện của 5 họ là các giống: Acropora có 66 loài,
Montipora có 35 loài, Porites có 18 loài, Favia có 14 loài, Fungia có
Phần I. Chương 2. ĐẠC ĐIÉM PHÂN BÔ 25 Ỉ í ỉ -V .
%
I
%'
ì %* I * •’ :sv *, ' / : v : , H P *Hình 6: Cảcpolip trong quá trình tạo rụn cùa san hở trong đại dương
Trên các rạn san hô cùa vùng biến Việt Nam, người ta biết được khoảng 20 loài tạo rạn chính, chúng có khả năng tạo thành các quần cư có đặc tính lớn nhất, từ khoảnh nhỏ khoảng 20m2 đến vùng lớn hàng trăm mét vuông ở bề mặt các quần thế này phủ lớp mặt chất nền là lớp san hô có diện tích chiếm từ 60 đến 100% (hình 6). Có khoảng 75 loài san hô kiến tạo rạn đều có mặt từ Nam đến Bắc của vùng biển Việt Nam [136].
Nhìn chung sự phong phủ của san hô kiến tạo rạn trong các vùng khác nhau cúa Việt Nam dao động trong khoảng từ 190 loài ớ vịnh Bắc Bộ đến 265 loài ở miền Nam Việt Nam (hình 7) [96].
Các rạn của Indonesia, Philippin và Tây ú p cũng có thành phần đặc trưng tương tự, dao động từ 193 đến 256 loài san hô kiến tạo rạn. Phong phú nhất vê hệ động vật là các rạn ở vùng biên Trung Bộ và Nam Bộ, về thành phần loài là tương đương với quân đảo Trường Sa.
Hình 7: Sự phong phú về loài san hổ kiến tạo rạn trong các vùng khác nhau của Việt Nam
ì) ìà tòng số 366 loài; 2) vịnh Bắc Bộ Ỉ90 ioài; 3) Trung Bộ 215 loài; 4) Nam Bộ 265 loài; 5) vịnh Thái Lan 256; 6) Quần đảo Trường Sa 261 loài
Các đặc trưng của hệ động vật của vịnh Thái Lan và vịnh Bắc Bộ dược nghiên cứu dựa trên phương pháp phân tích nhóm là phù hợp với các đặc trưng sinh thái của các vùng này. Sự tương tự trong chế độ thuỷ văn của vịnh Bắc Bộ và vịnh Thái Lan có ảnh hưởng đến sự hình thành, thành phần san hô của các vùng này. C ả hai vùng đều là vùng nước có nồng độ các chât lơ lừng cao và độ đục của nước chu yếu do lắng đọng bùn đẩt, là nguyên nhân của sự giống nhau cùa các rạn vê thành phân loài san hô cùa hai vịnh trên, Trong khi đó sự xa cách về mặt địa lý cũng như các điều kiện địa mạo khác nhau giừa hai vịnh giải thích cho một sổ khác nhau về thành phần loài của san hô kiến tạo rạn.
Các nghiên cứu đã không tìm thấy các đại diện của giống Plerogyra và Physogyra ờ cả hai vịnh, cũng như loài Acnopora
cimeata, thường phân bố trên phần lớn các rạn. Các san hô họ Plerogyra và Physogyra không thấy có mặt ờ vịnh Bắc Bộ, còn giống Pachỵseris và Pectinia cho tới ngày nay cũng chưa tìm thấy ở vùng vịnh Thái Lan. Tuy nhiên m ột sô loài của 3 giống sau cùng và các loại hiêm là Physogyra và Plenogyra lại có ở đảo Hải N am và Thổ Chu trong phân vịnh hờ cùa hai vịnh này. c ầ n phải ghi nhận rằng
Phẩn I. C hư ơng 2. ĐẠC ĐIÉM PHAN b ồ 27
trong cả hai vịnh này đều có sự phân bô của san hô cỏ các polip tớn, và chúng tự giải phóng thành công khỏi lớp bùn, ví dụ như Galaxea, Fchinopora, Lobophyllia, Turbinaria, Podabacia, Lithophyllon, Fungia và Goniopora. Rất nhiều loài Gaỉaxea /ascicuỉarỉs, Gonioporct
stokesì, Echinopora, Lameỉlosa, Lomophylììa hemprichii, chiếm ưu thế
trèn phần lớn các rạn cùng với các họ phân bố rộng khắp ở vùng Thái Bình Dương-Ản Độ Dương, tương tự các ỉoài: Acropora cythereci,
A. rtobilis, Porites lobata, p. cylindrica, chúng che phủ lừ 60 dên
80% bề mặt chất nền. Cũng có sự phân bố rộng rãi các quần tụ lớn của hơn 10 loài của Poriíes, chúng có khả năng hình thành nhừng quần cư đơn tính đặc trưng cho cả hai vịnh. Ngược lại các đại diện của Pocillopora, có khoảng 5 đến 7 loài thường xuẩt hiện trên hầu hét các rạn ở Án Độ-Thái Bình Dương. Các loài này rất ít gặp ớ vịnh Thái Lan và vịnh Bac Bộ (không nhiều hơn hai loài), thường gặp chúrm ở phần hở hướng ra đại dương của hai vịnh này. Nói chung thành phần loài san hô kiến tạo rạn cùa vịnh Bắc Bộ và vịnh Thái Lan là có the so sánh với nhau và có đến 74,3% loài giống nhau [136].
Các sinh vật đáy trong vùng gần bờ của các rạn san hô ở vùng biển Việt Nam là gần giống nhau. Đó là các quần tụ tảo-san hô được chia thành các vùng vơi một số loài chủ đạo riêng biệt hoặc với một so nhỏm tào. Sự thống lĩnh của các loài tào Laurencia, Tubinaus,
Surgassum trong vùng gần bờ cùa các rạn được ghi nhận trong nhiều rạn và cỏ thể, một mặt chỉ ra sự tăng lên nồng độ các chất lơ lửng của nước, còn một mặt khác chỉ ra các giai đoạn phát triển muộn cùa các rạn san hô.
Trong các vùng vịnh, trên các thềm san hô cứng cũng như trên các mặt nghiêng cùa rạn, với các điều kiện tương đối ôn định, các quần Ihè dạng hình phễu, hình cành cây mềm dẻo của loài Acroporu cytherea, A. hyacinlhus, Moniipora danae. M. foliosa, Porites cyỉindrìca, p. mạrưcem. .. thường đông đảo nhât, không chỉ trên các rạn của Việt Nam, mà còn trong toàn bộ Ấn Độ-Thái Bình Dưcmg. Quan hệ trực tiếp giữa sự phân bổ rộng rãi của các quần thể mềm dẻo có màng cứng như
Eìiphvỉlia, E. chìnophyỉỉìa, Micedium, Pachyseris, Turbinaria cùng
với sự tiiàm cùa cường độ chiếu sáng được ghi nhận trcn nhiều rạn của Án Dộ-Thái Binh Dương và vùng biên Caribê. Các san hô này là một thành phần bình thường của các cộnẹ đồng san hô, nãm ở đáy bờ nghiêng của rạn. Irong vùng có đá ngâm, vùng trước rạn của các rạn
san hô Việt Nam. Phân bố thẳng đứng của san hô kiến tạo rạn liên quan đến các nhân tố không có sự sống có ảnh hưởng lên sự hình thành tính khu vực của toàn bộ cộng đồng của rạn san hô.
Các rạn san hô Việt Nam nằm trên vùng nước nông, có sự làm giàu cao của các chất có nguồn gốc sinh học. Mặc dù không có các rạn san hô cực lớn nhưng các rạn san hô Việt N am có đặc tính đa dạng cao và có đặc tính khu vực về sinh thái rõ rệt, điều này chỉ ra sự tồn tại của các phần dị dưỡng bên trong của các loài, c ấ u trúc này là đặc tính các rạn san hô Ấn Độ-Thái Binh Dương (hình 8) [96].
K b o ã n g cách 12.5 r 12.0 11.5 11.0 10.5 10.0 9.5
Hình 8: Sơ đồ hình cây tính tương đồng của các loài san hô cứn% ở các vùng khác nhau cùa Việt Nam
l) vịnh Bắc Bộ; 2) miền Trung Việt Nam; 3) miền Nam Việt Nam; 4) vịnh Thái Lcm; 5) quần đào Trường Sa.
Trên các rạn san hô của Indonexia, Philippin và các rạn san hô lớn của Uc, cộ khoảng 360 đến 410 loài thuộc về 70 họ san hô kiến tạo rạn sinh sông. Khu vực này của Tây Thái Bình Dương được coi là vùng trung tâm phát sinh san hô ở các vùng biển nhiệt đới. Sự đa dạng cực đại của san hô kiến tạo rạn cũng được ghi nhận tại vùng tam giác ba đỉnh là Philippin, vùng bán đảo M alacka và tam giác Ghinê. ĩrê n cơ sở các loài san hô ở vùng biển Việt N am có mức độ giông với các loài ở vùng biển Thái Lan là 76,4%, Indonexia 72,8% và Philippin 81,6%, có thể nói các rạn san hô ở vùng biển V iệt Nam cũng thuộc về trung tâm này [136],
Phần I. Chương 2. ĐẶC ĐIÉM PHÂN Bỏ 29
Trong vùng tam giác lớn Tây Thái Binh Dương gồm các rạn của vùng biên Việt Nam, các rạn của các đảo phía Nam Nhật Bản và rạn san hô lớn của Uc, sự giông nhau vê loài và câu trúc cùa các ậen trong hệ động vật là san hô kiến tạo rạn cũng rất cao. Mírc độ giong nhau của các loài san hô ở vùng biên Việt Nam so với các loài ớ vùng biên phía Nam Nhật Bản là 77,5%, ở ú c là 86%, điều này chỉ ra sự đông nhât của hệ động vật san hô phía Tây và Tây Nam Thái Bình Dương.
Nhìn chung, tổ hợp các loài cùa san hô kiến tạo rạn, cũng như của Alcyoniidae, Gorgoniidae là thuộc vê động vật san hô nhiệt đới, bởi vì có chứa trong thành phần loài của nó phần lớn các loài, đặc trưng cho vùng xích đạo kiên tạo rạn Án Độ-Thái Bình Dương. Các nghiên cứu đã xác định được thành phân loài cúa san hô kiến tạo rạn ở vùng này có 80% là thuộc về các loài của Thái Bình Dương, còn thành phần loài của Alcyoniidae ở vùng biến Việt Nam là một trong những vùng phong phú nhât cúa vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương [136],
4 T ị
f
.
ề "
.
V :
Hình 9: Sự tạo khung sườn đá vôi của san hô mềm
Thành phần hệ động vật san hô Việt Nam, sự phong phú của nó cũng như tính đa dạng cao và mức độ giông nhau với hệ động vật san hô của Tây Nam Thái Bình Dương cho phép ta liệt kê hệ động vật san hô ở vùng biển Việt Nam thuộc về trung tâm phát sinh san hô nhiệt đới Indonexia-Philippin. Trên quan điểm địa sinh học, tất cả vùng bờ biển Việt Nam, từ vịnh Bắc Bộ đến vịnh Thái Lan tạo thành
một thổ thống nhất và đi vào thành phần cùa Á n Độ-Thái Bình Dương (hình 9) [96].
2.2.3, Tính ổn định và s ự biến đồi theo kh ô n g g ia n và th ờ i gian cúa các rợn san hô Việt N am
Các rạn san hô Việt Nam là một phần không thể tách ròi của trung tâm nhiệt đới phát sinh và đa dạng san hô Ấn Độ-Tây Thái Bình Dương. Chủng là các hệ sinh thái tự nhiên có năng suất cao kỳ lục với sự đa dạng cùa các hang động sinh thái và các loài sống tronẹ đó. Trong đó các rạn san hô ]à nền tảng cho nhiều hoạt động kinh tế như đánh bắt thủy hải sán, xây dựng, du lịch... Chúng còn là bức tường chăn tự nhiên can trờ sự phá huỷ do sóng vả bảo vệ đường bờ biển khỏi bị xâm thực. Rạn san hò ià tấm lá chắn sống trên thực tế, phần đáy của rạn với các san hô chết dần thay thế liên tục do sụ tăng trường của nó. Ngoài ra các rạn san hô nhờ sự xâm thực của chính mình là nguồn cát chính để bổ sung cát cho vùng bờ bị phá huỷ. Điều này đặc biệt quan trọng đối với nhiều vùng bờ biến Việt Nam với các bờ biển cát [96].
Trong các thập kỉ gần đây người ta ghi nhận ngày càng tăng các trường hợp tác động tiêu cực lên hệ sinh thái cùa rạn san hô, kết quả là số lượng các bệnh của san hô tăng lên. Tác động có thể là ngăn hoặc dải hạn và xảy ra ở mức độ cá thê, quần thể, hệ sinh thái hoặc cảnh quan. Các tác động ngắn hạn có thể sinh ra các tác động dài hạn, có chú ý đen các tác động của tự nhiên và của con người sẽ cho phép chúng ta đánh giá SỊT ổn định của các cộng đồng rạn san hô và xác định xu thể và nguyên nhân các thay đổi. Song song với việc này. cân phải tuân thủ nhiêu công nghệ nuôi trồng thuỷ sản, cũng như cân tăng sô lượng các vùng lãnh hải được bảo vệ và khôi phục nhân tạo sự đa dạng sinh học của san hô. Tất cả các điều đó cho phép chủng ta không chỉ khôi phục và giữ gìn, mà cả sử đụng hợp lý hệ sinh thái san hô độc đáo của Việt Nam [133],
31
C hương 3
CÁC ĐẶC TRƯNG SINH HỌC
3.1. Sinh sản của san hô
San hô có hai hình thức sinh sản, đó là sự nhân giống hữu tính và nhân giống vô tính. Trong hai hình thức sinh sàn đỏ, tuỳ thuộc vào các loài, các nhân tố môi trường sống cũng như các yếu tố địa lý mà hình thức sinh sản nào là chủ yếu cho các loài.
3. ỉ. ỉ. S in h sản bằng nhâ n giống h ữ u tính
Đổi với san hô mềm, sự nhân giống hữu tính của chúng liên quan tới việc các cơ quan hữu tính đực và cái nằm trong các tập đoàn đực và cái của cùng loài trong tập đoàn mẹ. Nhiêu loài san hô m ềm và m ột số loài của Gorgonaria đã phóng ra nưởc biển m ột số ỉượng lớn trứng và tinh trùng trong vài ngày vào ban đêm. Khả năng thụ tinh của trứng khá cao vì trứng và tinh trùng được phỏng ra nước biển đồng thời theo tuần trăng và nhiệt độ của nước biển. Từ các trứng đã thụ tinh hình thành các ấu trùng nhỏ hình bầu dục gọi là các ấu trùng planula, các planula bơi ứong nước biển và bị trôi theo đòng chảy cách tập đoàn mẹ hàng chục hoặc hàng trăm kilôm et để phát tán và nhân giống các họ này thành các tập đoàn mới. Tuy nhiên không phải tất cả san hô đều cỏ khả năng phóng trứng và tinh trùng vào nước, một số loài thực hiện việc ấp trứng diễn ra bên ừ ong cơ thể của tập đoàn mẹ, ví dụ như ở phân lớn các loài của Gorgonaria [20].
Số lượng các cá thể trong tập đoàn có tuyến sinh dục cũng như số lượng trứng trong tuyến sinh dục và chu kỳ sinh sản trong một năm của các loài rất đa dạng, và phụ thuộc vào yếu tố địa lý.
Trong các loài san hô cứng bình thường, loài Porites astreoides cỏ trứng nhỏ nhất và số lượng trứng ít nhất trên m ột tuyến sinh dục nhưng lại có tới 9 chu kỳ sinh sản trong một năm , còn loài
Acropora cervicornis, Montastrea và các loài khác chi có m ột chu kỳ
Khi so sánh về sự phong phú của các loài Porites ỉobata ở phía Đông (vùng Biển Đông Việt Nam) và Tây Thái Bình Dương thì phía Tây Thái Bình Dương và miền Trung tâm phong phú và phô biên hơn, nguyên nhân do phía Đông Thái Bình Dương có biên đôi bât thường về nhiệt độ cũng như thời kỳ hoạt động nhân giông lâu hơn nên các loài Porites ìobata ở phía đông chi có 48-67,7% cá thê trong tập đoàn có tuyến sinh dục. Trong các điều kiện ổn định và nhiệt độ ấm của nước biển, trên mặt cắt tuyên sinh dục của loài Porites lobata mật độ có thể đạt tới trên 5.190 trứng/cm2 và chủng có hai kỳ sinh sản trong một năm (hình 10) [133].
Hình 10: Porites lobata-một trong các loài kiến tạo rạn chù yếu của Thái Bình Dương sán xuất ra các sàn phẩm sinh sàn
Tuy các loài Porites panam em is chỉ hình thành nên các tập đoàn nhỏ nhưng chúng lại có tới 60-85% cá thể trong tập đoàn có tuyến sinh dục và có thế xuất ra ấu trùng phần lớn trong năm [50], còn loài Porites murrayensis thì hoạt động sinh sản liên tục vào 5 tháng mùa âm trong năm. Hoạt động sinh sản của loài Porites lobata
cũng không thua kém so với loài kiến tạo rạn Pocillopora sp. chủ yếu
của Biên Đông. Trong điêu kiện ôn định về nhiệt độ của vùng Biển Đông thì loài Pocillopora ciamicornis có tới 32-59% và loài
Pocillopora elegans có tới 59,5-89,9% cá thể trong tập đoàn có tuyến
sinh dục. Còn nêu có dao động vê nhiệt độ và có mưa nhiều thì ở loài
Phần I. Chương 3. CÁC ĐẠC TRƯNG SINH HỌC 33
chỉ có 39% và ở loài Pocilloporci damicornis thậm chí chỉ còn 16,2% cá thể trong tập đoàn có tuyến sinh dục [49].
Đối với những loài có thụ thai và ấp trứng trong quá trình sinh sản thì việc nhân giông không phụ thuộc nhiêu vào các yêu tô có hại của môi trường bên ngoài, tuy số lượng trứng nhỏ nhưng tỷ lệ sống lại cao nhất. Ví dụ trong các loài san hô kiến tạo rạn chủ yếu thì các loài Acropora cerviconis, A c ro p o ra palmata, M ontastrea annulloris,
và M ontastrea cavernosa cũng là những loài đẻ trứng và sinh ra nhiều con cái. Khi nghiên círu các giống Porites ở vùng Biển Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương (ngoại trừ loài Porites murrayensis,
Porites stephensoni và Porites panam ensis) thì chúng cũng là những
loài mang thai và ấp trứng.
Sự đa dạng và phong phú của các san hô kiến tạo rạn Thái Bình Dương như Acropora, Montastrea, Faviidae, Poritidae và các loài khác được giải thích bàng sự sinh sôi mãnh liệt của chúng [42, 142]. Ấ u trùng sau khi sinh ra thì lang xuống chất nền và gắn một đầu của nó vào đáy, đầu còn lại sẽ mọc các xúc tu và mở ra, sau vài ngày polip trẻ hình thành và nó bắt đầu tóm các tảo đơn bào có chứa các vi sinh vật nổi qua miệng. Các tảo này tiếp tục sống trong các mô của polip với tư cách là zooxanthellae cộng sinh. Từ các polip ban đầu được hình thành, nó tiếp tục phát triển để tạo ra hàng ngàn, hàng vạn các polip tiếp theo của tập đoàn mới. Đối với những dạng chất nền có nhiều bùn, cường độ ánh sáng thấp hoặc bị che phủ bởi lớp tảo mềm thì các ấu trùng không tồn tại và phát triển được.
Theo quy luật vốn ấu trùng sinh ra không có zooxanthellae cộng sinh, nhưng ở một số trường hợp cá biệt thì trứng hoặc ấu trùng lại chứa zooxanthellae cộng sinh của mẹ, ví dụ như loài Porites spp. [142, 50]. Loài này có khả năng nhân giống hữu tính cao, ấu trùng của nó sống lâu chính nhờ có zooxanthellae cùng tồn tại.
3.1.2. S in h sản bằng nhân giống vô tinh
Tuy nhiên việc sinh sản bằng nhân giống hữu tính của san hô cũng có nhiều hạn chế, khi các ấu trùng sinh vào tầng nước biển thì mức độ tử vong thường cao cũng như khi không gặp điều kiện chất nền tốt cho việc cư trú. Mặt khác các tập đoàn san hô còn non trẻ cũng sẽ dễ bị tấn công bởi nhím biền và nhiều loài phá hoại khác.
Sự phong phú và đa dạng của các tập đoàn san hô ừ ê n vùng Biển Đổng được ghi nhận là do sự nhân bản vồ tính và đó còn là kết quả của việc phân mảng để hình thành các tập đoàn m ới khác được gây ra do giông bão, xâm thực sinh học và sự tích cực phá hoại rạn của một số loài cá [50]. Nhân bản vô tính là một đặc tính không chỉ của các san hô dạng cành m à xảy ra cả với tập đoàn Porites dạng khối [60, 61, 35]. Xâm thực sinh học bên ư ong m ạnh m ẽ của các tập đoàn Porites dạng khối có thể dẫn tới làm tăng khả năng nhạy cảm của các san hô này đối với sự dịch chuyền và phân m ảng [150].
Sự nhân giống vô tính cũng được cho là hiện tượng bình thường đối với tập đoàn san hô mềm. Ban đầu tập đoàn hình thành các chồi, mấu bám vào chất nền, sau đó các chất đinh dưỡng từ tập đoàn mẹ đi vào các chồi, sau một thời gian hình thành nên tập đoàn con và lúc này liên kết với tập đoàn mẹ dược chấm dứt. Kết quả của việc nhân giống như thế này đã tạo thành rất nhiều tập đoàn giống nhau về gen.
3.2. Thức ăn của san hô
Phổ dinh dương cùa rạn san hô rất đa dạng, tuy nhiên thức ăn chù yếu của chúng là các thực vật phù du, các chất hữu cơ hoà tan từ môi trường nước, vi khuẩn, các hình thái ban đầu của các vi sinh vật nổi kiến tạo sò và ấu trùng của các động vật thân m ềm [141,39].
Khi các ấu trùng của các ỉoại sò hoặc động vật thân m ềm bơi qua thường bị các xúc tu giữ lại và làm tê liệt trong thời gian vài phút, từ đỏ chuyển vào các biểu bì để hấp thụ [152]. San hô hấp thụ các bã thải hữu cơ và vi sinh vật bằng việc tiết ra lớp chất nhầy bởi các ngoại bào chuyên dụng và được vận chuyển tới polip bởi các lông mao nhỏ. Đối với các -vung biển nhiệt đới thì nồng độ thức ăn thường thâp và không được phong phú.
Nhưng nhiều loài san hô bổ sung thức ăn của m ình thông qua tào zooxanthellae cộng sinh trong mô của san hô. Giống như tat cả thực vật, zooxanthellae cộng sinh sủ dụng ánh sáng m ặt ừ ờ i v à C 0 2 để sản xuất thức ăn và vật liệu tế bào. Các chất dinh dưỡng này được bài tiêt bởi tảo zooxanthellae và là nguồn cung cấp thức ăn cho san hô. Ngược lại san hô lại cung cấp cho tào zooxanthellae cộng sinh C 0 2 và các chât thải khác như phosphat, niừat. Đối với các san hô không chứa tảo cộng sinh zooxanthellae như một sổ loài của Denđronephthya
Phần I. C hư ơng 3. CÁC ĐẠC TRƯNG SINH HỌC 35
thì nhu cầu dinh dưỡng của chúng phụ thuộc hoàn toàn vào các nguồn bên ngoài, tuy nhiên ngay cả đổi với các san hô chứa zooxanthellae cũng cần phải có nguồn dinh dưỡng vô cơ từ bên ngoài.
San hô và tào cộng sinh zooxanthellae có thể hấp th ụ chất dinh dưỡng hoà tan tò nước biển hoặc từ thức ăn bắt được. Chất dinh dưỡng đi vào rạn thường là từ sông, còn các rạn ở xa đất liền thì chất dinh duỡng chỉ đến qua dòng chảy bề mặt. Các chất dinh dưỡng vô cơ như nitrat san hô nhận được do sự thặng dư hàm lượng trong tảo lam sợi và vi khuẩn phóng thích ra nước biển. Các chất phosphorit và các chất hóa học cơ bản khác san hô nhận được bởi sự cung cấp không liên tục ở lớp nước giàu dinh dưỡng và lạnh trồi lên từ biển sâu. Ngoài ra vi khuẩn sống trong trầm tích có khả năng cố định đạm và hấp thụ phosphat hoà tan trong nước biển nhờ vậy đ ã giữ lại chât này ưong chuỗi thức ăn của san hô.
Phần quang hợp của zooxanthellae trong cán cân năng lượng của các san hô mềm thường nhò hơn so với các san hô cứng. Ở san hô cứng các mô mềm rất mỏng và tỷ lệ diện tích bề m ặt của mô sống so với trọng lượng và thể tích của chúng là rất lớn. Tuy nhiên trong san hô mềm thường thấy các mô dày và zooxanthellae sống chỉ ừong một lớp m ỏng bề mặt tập đoàn, kểt quả là tỷ lệ giữa diện tích bề m ặt tập đoàn của san hô m êm so với thể tích tập đoàn lả rât nhỏ [41].
3.3. Các đặc trưng sinh thái của rạn san hô
Cuộc sống của san hô phụ thuộc vào tổ hợp các đặc trưng của điều kiện sống tại nơi mà ấu trùng san hô gắn vào. Các đặc trưng sinh thái của san hồ m ềm giống như của san hô cứng, vốn phụ thuộc vào các đặc trưng sinh thái chính, bao gồm: ánh sáng, nhiệt độ nước biển, chuyển động của dòng chảy, bồi lắng trầm tích, độ m uối, sóng, m ức chênh triều... Các đặc trưng sinh thái nảy có quan hệ với nhau trong quá trình tác động lên hệ sinh thái và tính đa dạng của san hô.
3.3.1. Ả n h h ư ở n g của ánh sáng, độ sâu, só n g biển và tốc độ dòng chảy
San hô đòi hỏi nhu cầu ảnh sáng đủ cho quang hợp của tảo cộng sinh zooxanthellae ưong nội bào cùa chúng. Thèo độ sâu ánh sáng thay đổi rất nhanh cà về cường độ và thành phân_[136].
