83
Neural Mechanism of Color Vision: Review
Askarizadeh F1-2,Ostadimoghaddam H2-3
Abstract
Color vision is one of the most important functions of visual system that has fundamental and considerable roles in visual data gathering, perceptual vision, visual information processing, correlation between different visual information and correlation with other senses. To investigate color vision, we need to understand color vision mechanism with respect to psychophysical findings. In this subject, retinal color vision mechanism and central nervous system play important function with each other, however, in differentand parallel processes. For understanding this mechanism, we should focus on neuro-anatomy and neurophysiology of retinal cone cells, other retinal cells, color visual pathways, visual cortex, higher-order visual areas, and mechanisms that underlie the transformation from stimulus to perception. Most significant involved mechanism in color vision is the color opponency in visual system. Additionally, different types of neurons with its connections and other factors like contrast, luminance, brightness, boundary color and surround region color, color constancy, and etc., have many effects on color perception. In this systematic review, peer reviewed articles that published in PubMed from January 1970 to January 2015 have been searched, assessed and interpreted. Additionally, in this review, quantitative and qualitative peer reviewed evidences with regard to inclusion and exclusion criteria, have been gathered, summarized, discussed and concluded. The purpose of this study is to review the structure and function of visual system in color vision.
Keywords: Mechanism of color vision, Neural mechanism of color vision, Color opponency, Color constancy, Visual cortex
:هلاقم تفایرد 1/
4/ 94 :هلاقم دییات 5/ 6/ 94
گنر دید یبصع مسیناکم رب یرورم
داشرف هداز یرکسع
2 -1
مدقم یداتسا یداه ،
3 -2
هدیکچ درکلمع زا گنر دید یم ییانیب متسیس مهم یاه
عمج رد هک دشاب لیلحت و هیزجت دنیآرف ،یئانیب کرد ،ییانیب تاعاطا یروآ
دید تاعلاطم رد .دراد یساسا شقن رگید یاهسح و زغم تاعاطا ریاس اب ییانیب تاعاطا طابترا و ییانیب تاعاطا یکی ،گنر
گنر دید مسیناکم ،گنر دید مهم داعبا زا هتفای هب هجوت اب
یم لاکیزیفوکیاس یاه ،گنر دید مسیناکم رد یلک روط هب .دشاب
مسیناکم اب و رگیدمه کمک هب یزکرم یبصع متسیس و هیکبش هناگادج یاه
یم افیا شقن یزاوم و نیا کرد یارب .دنیامن
یموتانآورون اب یتسیاب مسیناکم هب طوبرم تاعاطا لاقتنا ریسم ،هیکبش یاهلولس ریاس و یطورخم یاهلولس یژولویزیفورون و
کرد هب کیرحت لیدبت هب طوبرم یاه مسیناکم و ااب هدر یئانیب یحاون ،ییانیب سکتروک فلتخم یحاون ،ییانیب ریسم رد گنر ب متسیس رد گنر داضت گنر دید رد لیخد مسیناکم نیرتمهم .میشاب انشآ یم ییانی
نورون عون ،نیا رب هواع .دشاب اب هارمه اه
زرم گنر ،یگدنشخرد ،سنانیمول ،تسارتنک دننام گنر دید رد لیخد لماوع ریاس ریثأت نینچمه و رگیدمه اب اهنآ تاطابترا تلاخد گنر دید کرد رد رگید یاهروتکاف یلیخ و یگنر هیحان گنر تابث ،یگنر هقطنم طیحم گنر و یگنر هقطنم .دنراد
رد
ماظن یرورم هلاقم نیا رد رشتنم هدش یرواد تااقم ،دنم
PubMed
یاهلاس نیب 1970
ات 2015 رارق دقن و یبایزرا دروم
عمج ،جورخ و دورو یاهرایعم هب هجوت اب ربتعم یملع دهاوش ،هتفرگ زا فده .دندش یریگ هجیتن و ثحب ،هصاخ ،یسررب ،یروآ
امتخاس رب یرورم ،هعلاطم نیا .دشاب یم گنر دید مسیناکم رد یئانیب متسیس درکلمع و ن
:یدیلک تاملک
سیناکم گنر دید یبصع مسیناکم ،گنر دید م ییانیب سکتروک ،گنر تابث ،گنر داضت ،
:لوئسم هدنسیون
مدقم یداتسا یداه ،
ostadih@mums.ac.ir
1 - ،یرتموتپا یصصخت یارتکد یوجشناد ،یرتموتپا یشزومآ هورگ
هدکشناد مولع دهشم یکشزپ مولع هاگشناد ،یکشزپاریپ ناریا ،دهشم ،
2 ،مشچ یراسکنا بویع تاقیقحت زکرم هدکشناد
مولع مولع هاگشناد ،یکشزپاریپ دهشم یکشزپ
ناریا ،دهشم ،
3 - داتسا هورگ رتموتپا ی ، هدکشناد ،یکشزپاریپ مولع هاگشناد
مولع کشزپ ی دهشم ، دهشم ، ا ی نار
همدقم درکلمع زا گنر دید ییانیب متسیس مهم یاه
یم هک دشاب
عمج رد تاعاطا لیلحت و هیزجت ،ییانیب تاعاطا یروآ طابترا و ییانیب تاعاطا ریسفت و تخانش ،ییانیب شقن رگید یاهسح و زغم تاعاطا ریاس اب ییانیب تاعاطا داعبا یاراد گنر دید صقن و گنر دید .دراد یساسا یم یفلتخم یم و دشاب
نآ صقن و گنر دید ناوت رظن زا ار
،یبایزرا یاهشور ،کیتنژ ،تااتخا عاونا ،مسیناکم ،یروئت ریغ یاهشور یسررب و هعلاطم ،حیحصت یکشزپ و یکشزپ
مسیناکم رب هدنسیون زکرمت هلاقم نیا رد .دومن ینتبم یاه
یم گنر دید دهاوش رب مسیناکم هکنیا هب هجوت اب .دشاب
-
یاهتمسق رد اتیاهن و زاغآ مشچ هیکبش زا گنر دید یاه نیا رد دوش یم لماک نآ کرد زغم سکتروک یااب هدر مسیناکم نیا هک تسا هدش یعس هلاقم یاهتمسق رد اه
هک تشاد هجوت یتسیاب هتبلا .ددرگ نایب هطوبرم فلتخم مسیناکم زا یضعب تسا نکمم یروئت هژاو اب گنر دید یاه
ک دوش نایب یروئت نیا زا یضعب نونکا مه هتبلا ه
هب اه
هدش تابثا یبرجت تروص یروئت نیا و دنا
ناونع هب دوخ اه
یم هتفرگ رظن رد مسیناکم تفرشیپ هب هجوت اب .دنوش
یسررب و کیزیفوکیاس تاعلاطم یاهشور یهاگشیامزآ یاه
هنیمز رد یهجوت لباق تااقم نونکا مه ،کیژولویزیف و گنر دید مسیناکم نآ رورم و یسررب هک دنراد دوج
اه
یم نیا فده .دشاب دیفم گنر دید مسیناکم کرد رد دناوت
مسیناکم نایب هعلاطم تمسق رد گنر دید مهم یاه
یاه
.دشاب یم یئانیب متسیس فلتخم
شور یسررب تااقم یمامت رد نابز یسیلگنا یکشزپ نوتم رد وجتسج
هاگیاپ رد هدش تبث
PubMed
هیوناژ یادتبا خیرات زا
1970 هیوناژ یادتبا ات 2015
هژاو اب یدیلک یاه
Mechanism of Color Vision
Neural Mechanism of Color Vision Color Opponency
Color Constancy Visual cortex
یسیلگنا یاه باتک پاچ نیرخآ نینچمه .دندش وجتسج نیب ربتعم انآ و یژولویزیف یللملا
مولع سیردت دروم یموت اب ییانشآ و همدقم یارب ناهج یکشزپ
ینابم دید ثحب
،اهباتک نیا نیب زا هک دنتفرگ رارق هدافتسا دروم گنر راهچ یوجتسج رد نینچمه .تفرگ رارق هدافتسا دروم ددع
هژاو دیلک اب تااقم و هطوبرم تااقم ،روکذم یاه
اطم عوضوم یارب وجتسج روتوم طسوت یداهنشیپ زین ،هعل
هجیتن و یبایزرا و یسررب دروم سپس .دنتفرگ رارق یریگ
.دندش نییعت تااقم زا کی ره دهاوش حطس
هنومن یور رب تاعلاطم ،تااقم باختنا یاهرایعم یاه
گنر دید و یئانیب متسیس یاراد تاناویح ای و یناسنا تاعلاطم زین و دندوب ناسنا هب کیدزن ای و هباشم ژولویزیف طیحم رد ،هدنز دوجوم یوررب هیاپ یموتانآ و ی ریوصت و هنیاعم هتفرشیپ تازیهجت اب ای و هاگشیامزآ فذح یاهرایعم .دنتفرگ رارق هجوت دروم رتشیب یرادرب یتاناویح یور رب هک یتاعلاطم زا دندوب ترابع تااقم و تسا ناسنا اب توافتم اهنآ گنر دید هک دشاب هدش ماجنا ک یتااقم ای و زکرمتم گنر دید یروئت یور رب رتشیب ه
رد .دندوبن دهاوش رب ینتبم و دندوب هداد ماجنا هعلاطم عومجم 108 یاهرایعم لامعا زا سپ هک دش تفای هلاقم
جورخ و دورو 46
هلاقم عوضوم اب طبترم رارق رظن دم
،دندوب یرارکت تاعلاطم هک یتااقم ،اهنیا نیب زا و تفرگ رب رب هباشم دراوم رد و هلاقم راشتنا لاس نیرخآ ساسا باختنا هدننک پاچ هلجم ریثأت روتکاف و رابتعا ساسا
اتیاهن .دندش جراخ هعلاطم زا هباشم دراوم و دندش 32
هلاقم ،هلاقم ناونع اب طبترم ًاماک هتسد
هصاخ و یدنب
ماظن یرورم هعلاطم نیا رد هدش و دقن ،یبایزرا دروم ،دنم
تن .دنتفرگ رارق یریگ هجی
اه هتفای نرق رد گنر دید یلصا یروئت ود 19
فلتخم هدیا ود ،
گنر دید هنیمز رد هک یکیژولویب مسیناکم تعیبط هرابرد ،یروئت کی .داد هئارا دراد دوجو
Young-Helmholtz
هس هب گنر دید ییانیب متسیس هک درک داهنشیپ هک دوب کرد مسیناکم
Hue
یم طوبرم یلصا ،رگید یروئت و دوش
Hering
یم نایب ار یلصا مسیناکم هس هک دوب هک درک
85
دش صخشم تاعلاطم هجیتن رد و دندش شیامزآ یبرجت یم ییاهلولس یاراد ،دنراد گنر دید هک یتاناویح هک اب
دنش
اتیاهن و دراد فیط هب هتسباو داضت درکلمع اهلولس نیا هک تفرگ لکش گنر دید زا ام کیژولویب کرد (
1 .)
متسیس و هیکبش ،گنر دید مسیناکم رد یلک روط هب
رگیدمه کمک هب یزکرم یبصع (
2 ) اب هتبلا و مسیناکم
-
توافتم یاه یم افیا شقن
لیلد نیمه هب و دنیامن
و یموتانآورون دید اب طبترم ییانیب متسیس یژولویزیفورون
یم رارق یسررب و هعلاطم تحت رتشیب ،گنر .دنریگ
گنر دید رد هیکبش درکلمع و نامتخاس شقن هک دراد دوجو رون هب ساسح یاهلولس عون ود هیکبش رد هناوتسا یاهلولس و یطورخم یاهلولس زا دنترابع .یا
فیاظو ریاس رب هواع یطورخم یاهلولس هفیظو ،ییانیب
نیا تلع هک دنراد هدهع هب زین ار هیکبش رد گنر دید هیکبش یطورخم یاهلولس هتفای صاصتخا نامتخاس هدیدپ یم دشاب ( 3 .) هس دوخ لخاد رد هیکبش یطورخم یاهلولس
یروطب دنراد فلتخم نامگیپوتف عون یطورخم یاهلولس هک
جوم لوط هب ساسح نامگیپوتف دوخ نامتخاس لخاد رد ای زبس جوم لوط هب ساسح نامگیپوتف ای یبآ رون یم اراد ار زمرق جوم لوط هب ساسح نامگیپوتف و دنشاب
نامزمه ار نامگیپوتف عون هس ای ود یطورخم لولس چیه درادن ( 2 .) یطورخم یاهلولس ،نامگیپوتف عون ساسا رب
میسقت عون هس هب هیکبش یم یدنب
عون هس نیا هک دنوش
:زا دنترابع 1 .
Cone -S
هاتوک جوم لوط هب :
1
یم ساسح هک دشاب
تسا یبآ رون لماش رتشیب رد بذج رثکادح(
420
)رتمونان .
2 .
Cone -: M
طسوتم جوم لوط هب
2
یم ساسح دنشاب
رون لماش رتشیب هک تسا زبس
رد بذج رثکادح( 530
)رتمونان .
3 .
Cone -L
دنلب جوم لوط هب :
3
یم ساسح هک دنشاب
رون لماش رتشیب تسا زمرق
رد بذج رثکادح( 560
)رتمونان ( 3 ) لکش( 1 ).
گنر هس هک تسا یطورخم یاهلولس راتخاس هب هجوت اب
یم رظن رد گنر دید رد ار یلصا هک میریگ
نامه یاهگنر
1Short (S)
2Medium (M) 3Long (L) لکش
1 یاهجوم لوط هب ساسح یطورخم یاهلولس عاونا :
رون فلتخم (
3 )
یم زمرق و زبس ،یبآ دنشاب
دید و گنر اب هس نیا کمک
یم ینعم رگیدمه اب اهنآ بیکرت ای و یلصا گنر ره و دبای
رد صقن داجیا ثعاب یطورخم یاهلولس نیا رد صقن هنوگ دش دهاوخ گنر دید (
3،4 .) نیا رب هواع کیموتانآ راتخاس
گنر دید رد زین یطورخم یاهلولس فلتخم عاونا کیرحت ، حن نیا مهف یارب هک دنراد یساسا شقن ،کیرحت هو
داضتم گنر مسیناکم اب یتسیاب
4
طورخم داضت ای
5
انشآ
.میوش و زبس رون هب ساسح یطورخم یاهلولس تقیقح رد
یم رگیدمه فلاخم و داضتم زمرق اب زین درز و یبآ و دنشاب
یم فلاخم و داضتم رگیدمه زین موس تلاح رد و دنشاب
رگیدمه اب سنانیمول نامه ای هایس و دیفس رون داضت دوجو
دراد ( 5 ) لودج( 1 ) .
لودج 1 یطورخم یاهلولس رد گنر داضت : (
5 )
زبس زمرق / درز
یبآ / هایس
دیفس /
زا( داضتم گنر یاهلولس ،داضتم گنر مسیناکم رد هک دنراد تلاخد )نویلگناگ یاهلولس ات یطورخم یاهلولس
هنوگ هب هتسب مسیناکم نیا هتبلا هدنز تادوجوم یاه
ییاهتوافت یاهلولس و داضتم گنر مسیناکم .دنراد مه اب
نشور مسیناکم دننام ،گنر داضتم
-زکرم رد شوماخ
-طیحم
6
تسا هیکبش هدنریگ نادیم لخاد (
5 .) نیا رد
و دنتسه رگیدمه رواجم هک یطورخم یاهلولس تلاح هب هتسب ،دنراد داضت مه اب اهنآ رون هب ساسح نامگیپوتف مادک ،هیکبش هدنریگ نادیم کچوک هیحان کی رد هکنیا شرازگ ار گنر ،دشاب بولغم مادک و بلاغ یطورخم لولس
4 Opponent Color Mechanism 5Cone Opponency
یاهلولس نیا کیرحت مدع و کیرحت بیکرت و دننکیم واجم اضتم ر گنر رگنایب ،گنر د گنر یاهلولس .تسا
ییوناز هتسه رد همادا رد و ینویلگناگ یاهلولس رد ،داضتم یجراخ
7
یم ریسم همادا زین راولس ووراپ یاه هیا .دنهد
8
یم لماش ار گنر داضتم یاهلولس نیرتشیب دید اریز دنوش
و دنراد هدهع رب ار آووف هیحان هیا
هب طوبرم یاه
راولسونگم
9
و دنتسه گنر داضتم یاهلولس لماش رتمک
هداد ناشن زین تاعلاطم رگید فرط زا و ییادج هک دنا
ییوناز هتسه رد گنر دید دنور و ییاضف دید دنور کیکفت .دتفا یم قافتا یبناج زاغآ هیکبش زا داضتم گنر مسیناکم
یم صیخشت رد ار دوخ مهم درکلمع سکتروک رد و دوش
یم ماجنا گنر یاهلولس .دهد
Midgate
یاهلولس رد
اب اجنآ رد و هتفر یجراخ ییوناز هتسه هب نویلگناگ ووراپ یاهلولس نیا و هدرک داجیا سپانیس ووراپ یاهلولس هب ار تاعاطا و هداد ریسم دادتما سکتروک تمس هب زین هیا IVCβ هیحان( ییانیب سکتروک 17
لقتنم )نمدورب
یم یاهلولس و دنیامن
Parasol
هتسه هب زین نویلگناگ
ونگم یاهلولس اب اجنآ رد و هتفر یجراخ ییوناز سپانیس
هیا هب ار تاعاطا و هدرک داجیا ICVα
ییانیب سکتروک
هیحان( 17 یم لقتنم )نمدورب دیامن
( 6،7 .)
کرد یارب هک تسا صخشم قوف تاحیضوت هب هجوت اب
رظن زا هیکبش تاصاصتخا یتسیاب گنر دید رتهب و یموتانآ
یاهلولس .دنوش هداد حیضوت گنر دید اب طبترم یژولویزیف یطورخم
S
یطورخم یاهلولس ریاس هب تبسن ناشدادعت
یم هدهاشم مک رایسب رادقم هب آووف رد و تسا رتمک دنوش
لولس عیزوت و یاه
یاهلولس ریاس هب تبسن ناشدادعت
هدهاشم مک رایسب رادقم هب آووف رد و تسا رتمک یطورخم یم یاهلولس عیزوت و دنوش
M
و
L
هب آووف رد یطورخم
یم یفداصت تروص هیکبش یقفا یاهلولس نینچمه .دشاب
دنتسه هتفای صاصتخا یطورخم یاهلولس اب لاصتا یارب یروط هب هک دراد دوجو هیکبش یقفا لولس عون ود هک
H1
و
H2
یم یقفا یاهلولس .دنشاب
H1
اب هیکبش
یطورخم یاهلولس
L
و
M
یاهلولس اب و دنراد سامت
یطورخم
S
یقفا یاهلولس رگید فرط زا .دنرادن سامت
H2
یطورخم یاهلولس اب رتشیب
S
یم طابترا رد و دنشاب
یاهلولس اب مه تاطابترا یضعب یطورخم
L
و
M
دنراد
7 Lateral Geniculate Body
8 ParvoCellular 9MagnoCellular (
8،4 .)
داضت هلحرم نیلوا ،نیتسخن نارادناتسپ رد بیترت نیدب
رد و زاغآ هیکبش رد گنر هیکبش یقفا یاهلولس یاهخساپ
یم دنتسم ددرگ
( 9 .) هیکبش رد نینچمه لولس عون ود
ینویلگناگ یاهلولس عون کی هک دراد دوجو نویلگناگ
Parasol
یرگید و
Midget
یم .دنشاب یاهلولس
Parasol
یطورخم یاهلولس زا ار دوخ یاهدورو ،
M
و
L
یم تفایرد زکرم تلاح و دنیامن
on-off
دنراد ار زا و
رشتنم یبطقود یاهلولس
on
ای
off
تفایرد یدورو
یم ینویلگناگ یاهلولس .دنیامن
Parasol
هیا هب ،
یم یجراخ ییوناز هتسه رد راولسونگم لاناک و دنور
یم داجیا ار لاکیزیفوکیاس سنانیمول زا یضعب و دنیامن
زمرق کیتامورک یاه یدورو -
ار زبس یم ناشن هک دنهد
مسیناکم رد زبس کیتامورک
عون کی .دنراد شقن زمرق
لولس یاهلانگیس هک دراد دوجو زین ینویلگناگ لولس یاه
یطورخم
S
یطورخم یاهلولس عومجم یاهلانگیس زا ار
M
و
L
یم توافتم ینویلگناگ یاهلولس نآ هب و دنک
کچوک
Bistratified
یم هتفگ تیردند یلخاد هیا .دوش
ا ار دوخ یدورو لولس نیا یاه ود یطورخم لولس ز
یبطق
on
یم تفایرد تسا نکمم نآ یجراخ هیا و دنک
یبطق ود یطورخم یاهلولس زا
L
و
M
نامه هک
off
یم بیترت نیدب و دنیامن تفایرد ار دوخ یدورو ،دنشاب
یم خر داضت مسیناکم دهد
( 8 و ) عون کی اریخا هتبلا
هک تسا هدش صخشم ینویلگناگ یاهلولس زا مه یرگید لولس عون
Disputed –S+(L+M)
هتبلا و دراد مان
ینویلگناگ یاهلولس .تسا هدشن حیرشت اماک نآ درکلمع
midget
ییوناز هتسه رد راولسووراپ یاه هیا هب هک
یم یجراخ زبس لاناک ساسا ،دنور
هجیتن رد و زمرق
زبس یگنر متسیس -
یم لیکشت ار زمرق تقیقح رد .دنهد
یطورخم لولس کی
M
و
L
هب ار آووف یاه یدورو
یبطقود یاهلولس
Midget
یم کی اب مه اهنآ هک دهد
یم رارقرب سامت هیکبش ینویلگناگ لولس هچنانچ .دنیامن
یم هدهاشم اب یباختنا روط هب یطورخم لولس کی دوش
یم رارقرب طابترا یصخشم لولس نکمم لولس نیا و دنک
تسا
red ON-center
ی زا ار دوخ یدورو هک دشاب ک
یطورخم لولس
L
یم تفایرد تسا نکمم ای دیامن
green
ON-center
لولس کی زا ار دوخ یدورو هک دشاب
یطورخم
M
نیمه هب تسا نکمم ای و دیامن تفایرد
تلاح
off-center
87
هداد ناشن زبس داضت ،راولسووراپ هیا یاهلولس هک دنا
-یم لماش ار زمرق دنوش
( 11،10،7 .)
گنر هب طوبرم تاعاطا ،تامورک یرت تاناویح نیتر رد
یم یدنبدک داضت تلاح کی رد یدنبدک نیا و دنوش
هب اه
LGN
یم لقتنم یاهریسم قیرط زا اجنآ زا و دنوش
یم سکتروک هب یزاوم زا گنر یدنبدک ،تقیقح رد .دنور
یم زاغآ هیکبش داضت متسیس هلیسوب یدنبدک نیا و دوش
ر یم ماجنا گن یگنر دنیآرف تقیقح رد و دوش
ییاضف
(Spatio-Chromatic)
گنر یدنبدک ثعاب هیکبش رد
یم ییانیب سح رد دوش
( 9،11،12 .) یاهخساپ مامت
زبس داضتم گنر هب طوبرم -
هیا هب زمرق ICVβ
لقتنم
یم ،هیکبش نویلگناگ یاهلولس رد نینچمه .دنوش
کچوک یاهلولس
bistratified
دوجو نیا هک دنراد
یبآ رون هب ساسح یطورخم یاهلولس زا ار اه مایپ اهلولس اب اجنآ رد و هتفر یجراخ ییوناز هتسه هب و هدرک تفایرد یاهلولس
Konio
سپانیس هب ار تاعاطا و هدرک داجیا
هیحان( ییانیب سکتروک 17
یم لاقتنا )نمدورب هک دنهد
یبآ گنر داضت لوئسم ریسم نیا -
یم درز شاب هتبلا هک د
و زمرق رون هب ساسح یطورخم یاهلولس نامزمه کیرحت یم درز رون ریسم داجیا ثعاب زبس .دوش
ییوناز هتسه رد داضتم گنر یاهلولس یلک روطب
هیا و یجراخ مسیناکم قیرط زا ،ووراپ یاهلولس یاه
کیرحت مدع ای تعنامم و یطورخم لولس کی کیرحت مایپ یرگید لولس دوخ یاه
یم تفایرد ار ینامز .دنیامن
مایپ نیا هک هیکبش زا ،داضتم گنر یاهلولس هب طوبرم یاه
ییانیب سکتروک هب اتیاهن و یجراخ ییوناز هتسه هب یم ریسم همادا یصاصتخا و دنمفده روطب اجنآ رد ،دنسر
یم یروطب دنهد هیا یاهلولس رثکا هک
4B
سکتروک
هیا یاهلولس زا یرسکی و ییانیب
3B
ییانیب سکتروک رد
آووف هب طوبرم داضتم گنر یاهلولس نیمه هب طوبرم یم یم لیلد نیمه هب .دنشاب داضت مسیناکم هک تفگ ناوت
ییانیب دنور رد ار یمهم شقن ییانیب سکتروک رد گنر یسررب و دراد ییانیب هتخیگنارب لیسناتپ یاه
10
نیا زین
یم تابثا ار شقن هیا رد هتبلا .دیامن
وک یاه سکتر
ییاضف یاهسناکرف هب طوبرم فلتخم یاهلاناک ،طّطخم هیحان نآ رد گنر داضت مسیناکم اب هک دراد دوجو توافتم سوکعم ای میقتسم ریثات گنر دید یور رب و هتشاد طابترا
10Visual Evoked Potential (VEP) یم
.دنراذگ اهگنر هباشت و جوم لوط زیامت تقیقح رد
یم ماجنا داضتم گنر مسیناکم طسوت نیا اب و دوش
مسیناکم هدیدپ
Hue Cancellation
یم ینعم هک دبای
یمن شرازگ گنر کی نآ رد شرازگ بلاغ کیرحت و دوش
دنور رد بولغم کیرحت و دوشیم
Hue Cancellation
یمن شرازگ دوش
( 7،10 .)
هب یجراخ ییوناز هتسه زا ،گنر هب طوبرم یاهلانگیس
هیحان
V1
یم لاسرا ییانیب سکتروک نیا و دندرگ
هیحان هب اهلانگیس 4cβ
لماش ار ووراپ یاهلولس هک(
یم هیا هب اجنآ زا سپس و هدیسر )دوش و ییااب یاه
یم سکتروک ینییاپ نورون زا یرسکی انمض .دنور
رد زین اه
هیا نیب یم رارق یجراخ ییوناز هتسه یلولس یاه دنریگ
ینویلگناگ یاهلولس زا یشان یاهلانگیس لماح هک داضت
گنر
-M -S+L
نورون نامه ای یاه
راولسوینوک
11
یبآ گنر داضت هب طوبرم
-یم درز اهلولس نیا و دنشاب
هیا هیحان رد لاکیتروک یاهلولس هب امیقتسم
3b
ای
4a
یم دراو یاه لولس ،وینوک و ووراپ یاهنورون سکعرب .دنوش
یم گنر روک ،ونگم یطورخم یاهلولس زا هکنیا اب و دنشاب
L
و
M
یم تفایرد یدورو ساسح گنر دید هب اما دنیامن
دنتسین ( 10 .)
نیدب گنر دید لحارم و بتارم هلسلس تقیقح رد
هیکبش یاهلانگیس هک تسا بیترت ار گنر تاعاطا هک یا
یم لمح رد یجراخ ییوناز هتسه هب هیکبش زا ،دنیامن
یم سوماات هیلوا ییانیب سکتروک هب اجنآ زا و دنور
(V1)
یم لقتنم زا .دنوش
V1
هب اهلانگیس
V2
اجنآ رد و هتفر
یم شزادرپ ییاهلولس هلیسوب اهلانگیس نیا سپس .دنوش
یتشپ لخاد تامیسقت رد هک
-یناتحت یبناج
(PIT)
اهنآ مان و دنراد رارق سکتروک
globs
یم شزادرپ دشاب
هیحان هب سپس و هدش
V4
هیحان هب هلصافاب و یزغم
یولج
V4
م رد یم زغ رد ،گنر یاهلانگیس سپس .دنور
یناتحت سکتروک لخاد یقمع یحاون
یبناج
(IT)
هک
هیحان لماش
TE
یم یم شزادرپ ،دوش کی ره هتبلا .دنوش
یم گنر دید رد ار لحارم نیا زا هب رصحنم دعب کی ناوت
.تفرگ رظن رد گنر دید زا درف ،گنر داضت ثحب رد
هک ییاهنورن هک هدش رکذتم یتسیاب دنتسه ییاتود داضتم
هیحان رد
V1
یعضوم گنر تسارتنک داجیا ثعاب
یم لکش یانبم و دنوش یم گنر تابث یریگ
.دنشاب
یاهلولس
glob
کرد ثعاب
Hue
یم تمسق و دنوش
IT
،
یم ماغدا ،گنر هنیمز راتفر رد ار گنر کرد اتیاهن .دنک
همانرب اب ،اهلانگیس نیا زغم ساسحا زکارم و یتکرح یاه
گنر یساسحا یرترب بجوم و هدرک رارقرب طابترا یم دنوش ( 13 .)
گنر یاهزرم و یگنر قطانم یم کرد ار هقطنم کی گنر صخش هک یتقو کرد ،دنک
رد اهجوم لوط یعضوم عیزوت ریثات تحت اهنت هن وا گنر یم رارق هقطنم لخاد هقطنم دحرس و زرم رد هکلب ،دریگ
هلصاف یاراد گنر تارثا ،یگنر تارثا زین و یگنر هقطنم اب
یگدنشخرد تسارتنک
12
ریثات تحت ار درف گنر کرد ،
یم رارق یم ناشن تلاح نیا .دنهد کی گنر رهاظ هک دهد
تلاح نیا هک تسا ریذپ ریثات دوخ دحرس و زرم زا هیحان رثا
boundary
یم هدیمان و دوش
ییاضف دنور هب زاین
طیحم گنر یاقلا نینچمه و دراد سکتروک نیمه هب زین
یم سکتروک قیرط زا شور رثا دناوت
boundary
یور رب
.دشاب هتشاد رظن دم هیحان گنر کرد یم هتفرگ رظن رد نینچ هتشذگ رد رثا هدیدپ هک دش
گنر هب ساسح یاهنورون هب ،گنر زرم
Double-Opponent
هیحان رد
V1
دراد یگتسب ییانیب سکتروک
هداد ناشن ریخا تاعلاطم یلو رظن دم یاهنورون هک دنا
.تسا مک رایسب ناشدادعت یم
،دنتسم تاعلاطم اب ناوت
یاهنورون
single-opponency
و
double-opponency
نورون .درک یسررب ار
single-opponency
رد دوجوم راولس ووراپ لولس کی دننام
یجراخ ییوناز هتسه یگنر یراون یوگلا کی هب یبوخ هب ،
سکی سنانیمول اب خساپ نییاپ ییاضف سناکرف رد نا
یم نورون کی رگید فرط زا .دهد
double-opponency
رفص زا رتشیب ییاضف سناکرف یاراد
یم یگنر یاهزرم تاریثات ،نآ لیاد زا یکی هک دشاب
یم ییاضف نامزاس هک تسا نیا نآ لیلد هک دشاب
double-opponent
لولس یدورو لاطبا و وغل ثعاب
داضتم یطورخم یم گرزب یحاون گنر هب خساپ رد
و دوش
ثعاب گنر دیدش تارییغت هب یوق یاهخساپ رگید فرط زا یم هدنریگ نادیم زکرم کیرحت یم ناشن ،دنوش
.دنهد
ب ه ییانیب سکتروک رد یلک روط
V1
نورون عون ود یاه
12brightness
خساپ نورون عون ود نیا هک دنراد دوجو گنر هب هدنهد
:زا دنترابع
Color-Preferring
و
Color-Luminance Varieties
عون ود نیا تقیقح رد .
ریاس هب گنر هرابرد ار اهلانگیس زا یتوافتم عاونا ،نورون یم لاسرا زغم سکتروک ییانیب یحاون دنیامن
( 16 -14 .)
هب هیکبش زا گنر تاعاطا ،نومیم ییانیب متسیس رد هیلوا ییانیب سکتروک
V1
یم لقتنم وش
لاقتنا نیا هک دن
هیا قیرط زا رتشیب یجراخ ییوناز هتسه راولسووراپ یاه
(pLGN)
یم ماجنا هب گنر تاعاطا ،سکتروک رد .دوش
یحاون لماش هک ینطب ریسم
V2
و
V4
سکتروک و
یناتحت یبناج
13 (IT)
یم دنوش یم لقتنم ،دشاب (
17 .)
هک دنا هداد ناشن تاعلاطم
IT
یزکرم مهم رایسب شقن
( دراد گنر زیامت رد 18
یروطب ) هک
نورون زا یرایسب یاه
IT
زا یکیراب هرتسگ هب
hue
و
saturation
خساپ
یم دوش یم طوبرم رایسب ،گنر کرد هب هک دنهد (
19 .)
نورون نیا هرتسگ هب یباختنا روطب هک دنراد لیامت اه
زا یا
یاپ گنر هدزای هک مه هب هیبش یاهگنر یم هدیمان ه
،دنوش
رد گنر داضتم یاهلولس رگید فرط رد .دنهد خساپ و هیکبش نویلگناگ یاهلولس
pLGN
هب هناگادج روطب ،
یم خساپ داضتم یاهگنر دنهد
باختنا لیکشت نیاربانب
سکتروک رد گنر قیقد
IT
یم قافتا یروطب دتفا نیا هک
هفیظو ،سکتروک هب ییانیب تاعاطا دورو زا دعب تمسق ت یم ماجنا ار زیام ناشن ددعتم تاعلاطم نینچمه .دنهد
یم هیحان رد هک دنهد
V1
زا یرایسب ،ییانیب سکتروک
نورون گنر راهچ هب ًاحیجرت ،گنر اب هدنوش باختنا یاه
یم خساپ یبآ و زبس ،درز ،زمرق هیلوا زا یضعب .دنهد
نورون یاه
V1
خساپ زین شفنب دننام هیلوا ریغ یاهگنر هب
یم یم نایب تلاح نیا هک دنهد باختنا هک دیامن
hue
رد
نورون یاه
V1
یاهلولس زا یرتشیب عونت ،
pLGN
.دراد
رب هواع ریغ بیکرت نیا
یاهلولس یاهلانگیس یطخ
رد یطورخم
V1
یم قافتا تسا نکمم تلاح نیا هک دتفا
یاه نورون نیب رد گنر باختنا مهم تارییغت ثعاب
V1
و
pLGN
یم مه .دوش ططخم قوف یحاون رد نینچ
V4
،
نورون رایسب یاه ی
یم باختنا گنر اب یاهتوافت هب و دنوش
hue
یم طوبرم .دنوش
نورون هک دنا هداد ناشن تاعلاطم اب هدنوش باختنا یاه
یحاون رد گنر
V4,V2,V1
هب هیبش یلک روطب یدمه
رگ
89
یم یسررب نیارب هواع .دنشاب یم ناشن اه
هک دنهد
نورون هیحان رد ییاه
V1
هب یباختنا روطب هک دنراد دوجو
زا یکیراب هرتسگ
hue
و
saturation
یم خساپ و دنهد
نورون نیا سناکرف هیحان رد یهجوت لباق روطب اه
v1
و
IT
یم رگیدمه هیبش نورون نیا نکیل دنشاب
رد اه
pLGN
یم ناشن اه هتفای نیا .دنرادن دوجو هک دنهد
v1
یم افیا گنر یاهلانگیس لیدبت رد یمهم شقن دیامن
یروطب گنر باختنا ،هیحان نیا درکلمع هجیتن رد هک
هیحان رد قیقد
IT
یم هدهاشم ،تقیقح رد .دوش
نیب یهجوت لباق روطب گنر یاهلانگیس
pLGN
و
V1
یم لیدبت دنوش
( 20 .)
گنر تابث 14
یاهجوم لوط هداس درکلمع کی ،ناسنا گنر کرد رون
سکعنم حطس کی یور رب کچوک هیحان کی زا هک یم یمن دنوش عیزوت هب دراد یگتسب گنر تقیقح رد .دشاب
.دنراد دوجو ریوصت مامت رد هک رون یاهجوم لوط ییاضف هدیدپ زا دنترابع دنراد تلاخد نایرج نیا رد هک ییاه
گنر یاقلا و گنر تابث
15
.
حوطس گنر لیامت زا تسترابع گنر تابث یقاب هب
یکیزیف بیکرت زا رتشیب تابث نیا و رتشیب تابث رد ندنام سنانیمولیا طیارش تحت هدش سکعنم رون
16
،ریغتم
یم هب طوبرم گنر تابث هک تسنیا رب هدیقع .دشاب
یم ثعاب هک تسا ماسجا صیخشت لباق تواضق دوش
دامتعا رظن رد نودب ماسجا حطس تایصوصخ هرابرد یرت
آ طیحم رون نتفرگ هک زین یرگید هدیدپ .میشاب هتشاد اهن
یم گنر یاقلا هدیدپ تسا طابترا رد تلاح نیا اب .دشاب
حوطس ریاس هب هتسب حطس گنر رد رییغت ،گنر یاقلا یم نآ رواجم یگنر شیازفا ثعاب گنر یاقلا .دشاب
یم هنحص رد یگنر تسارتنک ًاامتحا و دوش
هب صیخشت
یم کمک حطس تامیسقت و ماسجا .دنک
اب هک یفلتخم یاه هسورپ گنر تابث هدیدپ رد رگیدمه
یم لیخد دنراد طابترا و لماعت اهنت مسیناکم کی و دنشاب
یمن گنر تابث داجیا ثعاب شزادرپ رد تقیقح رد .دوش
ره گنر یاقلا و گنر تابث گنر دید دنور تمسق ود
دنراد لماعت و تلاخد ییانیب سکتروک و هیکبش (
21 ).
14Color Constancy
15 Color Induction 16Illuminance هواع
لولس کی هک میریگب رظن رد یتسیاب نیا رب یمن اهنت یطورخم هکلب دشاب گنر دید لوئسم دناوت
شقن گنر دید رد یطورخم لولس نیدنچ ای ود یتسیاب یئوناز هتسه هب هیکبش زا اهنآ تاعاطا و دنشاب هتشاد هیحان هب اجنآ زا و هتفر یجراخ
V1
ادیپ لاقتنا سکتروک
م ناشن تاعلاطم و دننک ی
رد تاعاطا نیا مامت هک دنهد
هیحان
V2
میناوتب ام ات دنوش ماغدا رگیدمه اب
hue
ار
مینک کرد (
22 ). هیحان تاعلاطم نیا رد
V1
و
V2
دعب
گنر زا کیلوباتم میزنآ اب یزیمآ زادیسکا مورکوتیس
17
،
یروطب دندومن هئارا دوخ زا یدیفم تاعاطا هیحان رد هک
V1
گنر هیحان زا ییاهتمسق مان هب هدش یزیمآ
blobs
یم هدید رادلاخ طاقن لکش هب هک و دندش هدهاشم دنوش
هیحان رد
V2
یمن هدهاشم رادلاخ طاقن نیا هب و دنوش
گنر یاهراون ،اهنآ یاج مک و هدیرپ
یم هدهاشم گنر .ددرگ
طاقن لاح نیعرد
blobs
هیحان رد
V1
کزان یاهراون اب
هیحان رد
V2
م طابترا رد یوق روطب ی
رد نیا .دشاب
هیحان رد کزان یاهراون دوخ هک تسیلاح
V2
یاهتمسق
نیا زا تمسق ره و دراد فلتخم یاهگنر هب هتفای صاصتخا هیحان رد کزان یاهراون
V2
ناشن شنکاو یصاخ گنر هب
یم دهد ( 22 ). و هیکبش زا هک یگنر تاعاطا تقیقح رد
و یجراخ ییوناز هتسه
V1
هیحان هب
V2
فای لاقتنا هت
دنا ، هب اجنآ رد
hue
یم همجرت ام و دنوش
hue
نیدب ار
یم کرد بیترت مینک
نیا اب . زمر لاح ییاشگ
saturation
و
brightness
تسا هدشن فشک زونه (
23 ) لکش( 2 ).
هیحان رد تاعلاطم ساسا رب
V1
صاصتخا یاهلولس
هتفای هیحان نیا و دراد دوجو گنر داضت مسیناکم یارب یا
هیحان زا لبق گنر داضت رد
V2
هیحان و
V4
لامعا
یم شزادرپ هیحان یاهلولس و دنک
V1
زرم تمسق هب
یم خساپ رتهب گنر هب هجوت اب ،متح روطب هن هتبلا و دنهد
یم هکنیا رد هک تفرگ رظن رد ار لامتحا نیا ناوت
مسیناکم هناهاگآ یاه گنر دید
دننام تابث ،گنر هیحان
V1
دراد تلاخد (
23 .)
Filling-In
رظن هب ،تلاح نآ رد هک دراد دوجو یکاردا هدیدپ عون کی یم یگدنشخرد ،ییانیب کیرحت هک دسر هیحان گنر و
هطاحا یم هئارا ار دوخ هدننک کیرحت نیاربانب و دیامن
ییانیب یمن کرد لباق و دشاب
زا کرد دیدپان یم دوش و
لکش 2 ییانیب متسیس رد گنر شزادرپ زا یا هصاخ : (
23 )
نآ یاج یطیحم هیحان یگدنشخرد و گنر یم ار
.دریگ
اهنآ رد هک دراد دوجو فلتخم طیارش عون راهچ
Filling-In
یم هدهاشم ،نآ عون کی .ددرگ
Filling-In
.تسا یمشچ کت دید ماگنه رد روک هطقن هقطنم رد ینامز ،دوش هاگن ناسکی گنر اب یحطس هب یمشچ کت هک
یم روک هطقن لداعم هک ییانیب نادیم زا تمسق نآ دشاب
یم هدهاشم ار حطس گنر نامه یلاح رد دیامن
هک
یم یمن ار یگنر هنوگ چیه روک هطقن هک میناد .دنیبب دناوت
تلاح دوخ ییانیب نادیم رد رامیب هک تسا یتلاح مود یاراد ییانیب ریسم ای هیکبش رد هعیاض کی هطساوب
یم موتوکسا ار گنر دید هیحان نامه رد نکیلو دشاب
یم شرازگ زین تلاح نیا هک دهد
Filling-In
.تسا
نیا هک تسا هیکبش ریوصت یعونصم تیبثت موس تلاح یم تلاح وب لاثم ناونع هب دناوت
روتکژورپ کی هلیس
رارق مشچ یور رد هک صوصخم لحم کی یاراد کچوک یم جیردتب هدش تیبثت ریوصت سپس و دوش داجیا ،دریگ
یم وحم و رات یاج ،ریوصت نآ یطیحم هیحان گنر و دوش
یم ارنآ هدیدپ مان هب مراهچ تلاح .دریگ
Troxler
فورعم
ییانیب سح ،تباث نویساسکیف طیارش تحت هک تسا یم تسد زا ار تسارتنک جیردتب یروطب دهد
زا یضعب هک
یم دیدپان ییانیب کرد زا ماسجا نامه تلاح نیا هک دنوش
Filling-In
یم هدهاشم دنور نیا یاهتنا رد هچنآ .دشاب
یم گنر دوش نیا هک تسا صخشم ًاماک .تسا هنیمز
ار هدیدپ یمن یراگزاس اب ناشن تاعلاطم .درک ریسفت ناوت
هداد هدیدپ هک دنا
Filling-In
رد روک هطقن هب طوبرم
هیا 4 و 6 هیحان
V1
یم قافتا رد نینچمه .دتفا
یسررب کسید اب هدش ماجنا یاه هدش صخشم یگنر یاه
کسید یوق لامتحا هب هک تسا اب هسیاقم رد رات یاه
کسید خساپ ،حضاو یاه
Filling-In
داجیا رتشیب ار
یم کسید و دنیامن کسید هب تبسن تباث یاه
یاه
یم زورب رتشیب ار هدیدپ نیا کرحتم دنهد
( 24،25 )
( لکش 3 ).
هدیدپ کی ،هدیدپ نیا هک تسا نیا تسا ملسم هچنآ
یم خر ییانیب سکتروک رد هک تسا کیژولویزیف ریغ دهد
و
V1
و
V2
هدیدپ رد یجراخ ییوناز هتسه زا رتشیب
Filling-In
دنراد شقن (
24 .) تاعلاطم یضعب رد هتبلا
هیحان ،رگید
V1
کرد لوئسم
Filling-In
و هتخانش
تسا هدش داهنشیپ (
25 .) تسا نیا تسا هجوت لباق هچنآ
رد هک
Filling-In
یدورو نیب یهجوت لباق یئادج ، یاه
یم قافتا کرد و هیکبش و دتفا
هکنیا اب ود نیا هکنآ رتبلاج
هدش ادج مه زا تدش هب اهنآ نیب یطابترا مه زاب نکیل دنا
یم داجیا رد اهدادیور نیا ،تسا ملسم هچنآ و دوش
هیلوا ییانیب سکتروک
V1
و
V2
یم خر دنهد ( 26 .)
هلیسوب ییانیب سکتروک هعلاطم
fMRI 18
یم ناشن دهد
هیحان هک
V4
و دراد گنر دید رد یساسا شقن سکتروک
زا ار گنر دید ریسم فلتخم یاهگنر
هیحان
V1
هیحان ات
91
لکش 3 اهنآ هب هاگن اب هک یریواصت :
Filling-In
تسا کرد لباق (
24 )
زا ار گنر دید ریسم فلتخم یاهگنر
هیحان
V1
هیحان ات
V4
یم لاعف آ گنر هک ییایشا .دنیامن
یعیبط اهن
یم یاهتمسق رتشیب دنشاب هیحان ییولج
Fusiform
gyrus
یم لاعف ار دنیامن
لماش رتشیب هیحان نیا هک
سوپماکوپیه
19
سکتروک و
ventrolateral Frontal
یم ریغ گنر هک ییایشا اما دشاب سکتروک دنراد یعیبط
Dorsolateral Frontal
م لاعف ار ی
اب نونکا .دنیامن
هتفای نیا هب هجوت ینیلاب و کیژولویزیف تاعلاطم و اه
یم ،یلبق لاکیتروک هلحرم هس هک میناد شزادرپ رد یلصا
رد یلصا روطب هلحرم نیلوا .دراد دوجو ناسنا زغم رد گنر هیحان
V1
هیحان رد ًاامتحا و
V2
یم ماجنا هک دوش
یاهجوم لوط تدش و روضح تبث هب طوبرم رتشیب ساسارب مود هلحرم .تسا رگیدمه اب اهنآ توافت و فلتخم هیحان
V4
یم ماجنا تابث تایلمع هب طوبرم هک دوش گنر
و تواضق ،هظفاح هب هجوت نودب و کیتاموتا شور هب یم یریگدای موس هلحرم .دشاب
سکتروک ساسارب
Frontal
سکتروک و
Inferior temporal
یم هک دشاب
دراد طابترا ءایشا یاهگنر اب رتشیب (
27 .)
و نامتخاس رظن زا گنر دید مسیناکم حیضوت اب زکرمتم گنر دید رگید لئاسم یرسکی هب هجوت ،درکلمع
دوجو مدع ای دوجو ثحابم نیا زا یکی .دش لکش
و یریذپ
فاطعنا ید مسیناکم یقیبطت یریذپ دنور رد گنر د
و دشر
رد ای و ومن .دیدرگ حرطم یطیحم طیارش تارییغت طیارش
ات هدماین تسدب هنیمز نیا رد یهجوت لباق دهاوش نونک رد گنر دید هک دش هداد ناشن هعلاطم کی رد نکیل تسا
لکش یاراد دوخ دشر دنور یط فاطعنا و یریذپ
یریذپ
19Hippocampus
یم یقیبطت رد درکلمع یارب یهجوت لباق مسیناکم و دشاب
یحم یم نامز لوط رد هک دراد فلتخم ییانیب یاهط دناوت
یم جیاتن نیا نینچمه .دریگب لکش یساسا طرش دنناوت
و تباث تاعاطا هک دنشاب یتخانش یاهمتسیس یارب و تباث ریغ تاکیرحت هب طوبرم تاعاطا زا ار طبترم یم ادج ،ریغتم ( دنیامن
28 یور رب هعلاطم نیا هتبلا .)
هنوگ یهام زا یا ه
هب ار جیاتن نی ناوتب هکنیا و دش ماجنا ا
.دراد ثحب یاج داد میمعت ناسنا یطیحم یاهتمسق شقن یرگید یسررب رد نینچمه رب هک دش یسررب گنر دید رد آووف زا جراخ و هیکبش ضرع رد گنر دید هک دش صخشم تاعلاطم نیا ساسا یم رییغت یئانیب نادیم هیحان رد گنر کرد نیرتهب .دنک
ف یم هیکبش یآوو شهاک هیکبش طیحم هیحان رد و دشاب
یم زمرق گنر تارییغت هب تیساسح .دبای -
هب آووف زا زبس
یم شهاک یرتشیب تدش اب طیحم تمس یلاح رد دبای
هک
درز یاهگنر هب تیساسح ای سنانیمول هب تیساسح -
یبآ
یم شهاک ،یرتمک تدش اب طیحم هب آووف زا نیا .دبای
یم جیاتن دناوت
هدنریگ نادیم زیاس شیازفا زا یشان 20
هیکبش نویلگناگ یاهلولس هب طوبرم یا
parvocellular
ریغ و یفداصت عیزوت هب زین و دشاب یاهلولس یباختنا
یطورخم
M
و
L
.دنشاب هدنریگ نادیم طیحم رد تاعلاطم
یطورخم داضت هک دندوب هدومن نایب هتشذگ
M
و
L
رد ،
زا رتشیب هیحان 30
دوجو هجرد تاشیامزآ نکیل درادن
یم تابثا دیدج نویلگناگ یاهلولس هک دیامن
midget
رد
هقطنم ینعی هیکبش طیحم طساو دح هیحان 50
-20
اراد ار یطورخم داضت ادیدش هک دنراد دوجو زین هجرد
یم رب نونکا و دنشاب تابثا تاعلاطم و تاشیامزآ ساسا
ات زکرم زا جراخ رد ،یگنر صیخشت هک تسا هدش 50
یم ماجنا یطورخم داضت مسیناکم هلیسوب هجرد دوش
( 29 .)
عون هس زا یشان یاهلانگیس دش نایب هک روطنامه یاهلولس زا دعب دوخ ریسم همادا رد یطورخم روتپسروتف
یم یدنبدک لقتسم لکش هس هب یطورخم عون کی .دنوش
یم سنانیمول هب طوبرم گنر یدنبدک نیا زا هک دشاب
یطورخم یاهلولس شقن نآ رد دیفس/هایس هب ساسح
یم طوبرم گنر هب رگید عون ود و دنراد رد نیاربانب .دنشاب
و تسارتنک یراگزاس ،تسارتنک ثحب ،گنر یدنبدک نیا دم یتسیاب ار گنر رهاظ یور رب تسارتنک یراگزاس ریثات رب .داد رارق رظن هک تسا هدش صخشم تاعلاطم ساسا
هاک قیرط زا ،تسارتنک یراگزاس ش
saturation
رد هک(
یم تسارتنک نامه تقیقح رییغت و )دشاب
Hue
هک(
یم لداعم سنانیمول یاراد حطس نورد تهج نامه ،)دشاب
یم لامعا کرد گنر رد ،یباختنا تارییغت نینچمه .ددرگ
یم قافتا زین هدش کرد ییانشور و هدش تلاح نیا هک دتفا
یم هدهاشم کیرحت اب یراگزاس لابند هب دوش
تارییغت و
یتیسوتامورک و سنانیمول 21
یواسم و طبترم مه اب ار
یم یم داهنشیپ عیاقو نیا .دیامن هب گنر رهاظ هک دنیامن
لاناک یم یباختنا روط هب هک ییاه عون ره تهج رد دنناوت
سنانیمول
یراگزاس و دراد یگتسب ،دنشاب رارقرب گنر
یم تسارتنک درکلمع دناوت
-مه .دهد رییغت ار خساپ نینچ
یم یراگزاس و کیتامورک تسارتنک هب شنکاو نامز دناوت
دهد رارق ریثات تحت ار سنانیمول هب شنکاو نامز زین ( 30 .)
نشیزیپورتما رد سنانیمول و یگنر یاه هناشن شقن یوق طابترا ،نشیزیپورتما اب
و نشیزیپورتما و دراد قباطت
،سنانیمول و گنر زا هدافتسا رد مشچ ییاناوت هب قباطت هناشن تاریثأت شهاک اب نینچمه .دراد یگتسب یاه
تسا هدش صخشم ،کیتامورکونوم طیارش رد سنانیمول هناشن مشچ هک ار نشیزیپورتما دنیارف رد گنر یاه
یم هدافتسا گنر یهاریبا رگید فرط زا .دیامن
رد ی
یم داجیا رییغت گنر تسارتنک یروطب دیامن
یبآ رون هک
لوط یاراد( زمرق رون هب تبسن )هاتوک جوم لوط یاراد(
21Chromaticity
راسکنا راچد رتشیب مشچ کیتپا هلیسوب ،)دنلب جوم یم یم داهنشیپ تاعلاطم جیاتن .دوش رد توافت هک دنیامن
تسا نکمم ،یگنر یهاریبا هلیسوب هدش داجیا تسارتنک یارب ،سوکوفد تماع صیخشت رد گنر لانگیس داجیا جراخ تاریثأت یتسیاب قوف مسیناکم رد هتبلا .دشاب یفاک و هکیبش ندوب زکرم زا جراخ و کمدرم ندوب زکرم زا هدیدپ رثا تقیقحرد
Stiles Crawford
رظن رد ار
یم داهنشیپ تاعلاطم نکیل میریگب تاریثأت نیا هک دنیامن
شان سوکوفد لانگیس رد .دنشاب یمن رثؤم گنر زا ی
یارب
هیکبش ریوصت داجیا و قباطت دنیارف ،حضاو یا
یم ،نشیزیپورتما تارییغت زا یشان تاعاطا زا دنناوت
تاعلاطم و دنیامن هدافتسا گنر و سنانیمول تسارتنک هداد ناشن فلتخم گنر ،دارفا زا یرسکی رد لقادح هک دنا
اد یمهم ریثأت قیقد قباطت داجیا رد ندوب ریغتم .در
گنر و سنانیمول یاه هناشن هب قباطت متسیس تیساسح نیا هک دوش قباطت خساپ تقد مدع هب رجنم تسا نکمم نشیزیپورتما متسیس رد اطخ لانگیس داجیا ثعاب تلاح .دوش یم لرتنک یارب ددعتم یئانیب یاهریسم دوجو هتبلا
مسیناکم نیب لخادت ثعاب تسا نکمم ،نشیزیپورتما وف یاهریسم اریز ددرگ سنانیمول و گنر یارب سوک توافتم مه اب سنانیمول سوکوف یاهریسم و گنر سوکوف
دنتسه ( 31 ) .
گنر دید دشر یط رد راگزاس یریذپ لکش یم هدیچیپ یلیخ یفیط تیساسح تارییغت و دنشاب
طیحم تارییغت هب ،یناقوف سولوکیلوک و یلخاد هیکبش یم ناشن شنکاو یفیط .دنهد
دنیارف لکش یاه یریذپ
هب یئانیب متسیس توافتم حوطس رد کیتنژ یپا یراگزاس یم خساپ طیحم رد صاخ یفیط بیکرت مسیناکم و دنهد
طیحم رد یدرکلمع گنر دید رد یدنمتردق فلتخم یاه
یم مهارف یئانیب یم داهنشیپ .دننک
دنیارف هک دوش یاه
رد یگنر تاعاطا قیقد تیوقت و میظنت اب طبترم و دشر یط رد ،اهروتپسروتف زا دعب لحارم و اهروتپسروتف شخب ومن تلاح کی ،دلوت ودب زا هطوبرم کیموتانآ یاه
متسیس یمامت زا یمومع یم بوسحم گنر دید یاه
.دنوش
یم یاهمسیناکم نینچ نیب یدرکلمع سنااب دنناوت
نیا هجیتن رد و دنیامن داجیا فلتخم یگنر یاهلاناک مسیناکم ی ،اه متسیس یارب مزا و یساسا دنور ک یاه
93
روطب .دنیامن جارختسا ریغتم و تباث ریغ کیرحت تیعضو یم یلک کرد و کیرحت نیب یتباث طابترا هک تفگ ناوت کی گنر تابث مسیناکم هکنیا اب و درادن دوجو رون
یم گنر دید یارب یوق مسیناکم شاب
رد هک یتارییغت ،د
هرود یم داجیا ینامز تدم یناوط یاه هب زاین ،دنوش
مسیناکم دنیارف تیوقت و میظنت یاه حوطس رد گنر یاه
هتبلا هک دنراد اهروتپسروتف زا دعب لحارم و اهروتپسروتف یلع لکش نیا دوجو مغر لکش عطقم و نامز ،یریذپ
یریذپ
صخشم اماک گنر دید مسیناکم رد راگزاس یمن دشاب ( 32 ). سیسپوئرتسا یگنر سیسپوئرتسا یگنر یبیکرت زا ود ثحبم سیسپوئرتسا و دید گنر یم دشاب . نیا عوضوم زا ییاج دروم هجوت رارق تفرگ هک رد تاعلاطم صخشم دش هک رد طیارش ،سنانیمولوزیا سیسپوئرتسا راچد شهاک هدش و نازیم سیسپوئرتسا مک و ریغ یعیبط یم دوش . نیمه هدیدپ ثعاب هجوت هب یاهیدورو رگید مسیناکم سیسپوئرتسا دش هک رد نیا ،مسیناکم یاهیدودرو دید گنر یارب سیسپوئرتسا دروم هجوت و هعلاطم رارق تفرگ . یارب تست ریثأت گنر رد ،سیسپوئرتسا زاین هب داجیا طیارش سنانیمولوزیا یم دشاب هک هتبلا داجیا طیارش یطیحم هک ًاعقاو سنانیمولوزیا دشاب رایسب راوشد یم دشاب . مسیناکم سیسپوئرتسا سنانیمول ینتبم رب سنانیمول یم دشاب و مسیناکم سیسپوئرتسا گنر ینتبم رب گنر یم دشاب و ره یود نیا مسیناکم اه زا رگیدمه لقتسم و یزاوم یم دنشاب ( 34،33 .) دنچره تاعلاطم ددعتم رگنایب روضح سیسپوئرتسا رد طیارش سنانیمولوزیا یم دشاب اب نیا ،لاح رد ریسفت نیا تاعلاطم یمن ناوت شقن سنانیمول ار هدیدان تفرگ و هب نیمه لیلد رد ریسفت نیا ثحبم زا هژاو
Color-Luminance Contrast (CLC)
ای نامه تسارتنک گنر -سنانیمول هدافتسا یم ( دوش 34 .) تاعلاطم ناشن دنداد هک رد طیارش سنانیمولوزیا اب تارییغت کیرحت Gabor و داجیا یاهزاف Disparity ، هناتسآ تسارتنک یگنر یارب یئاسانش قمع سیسپوئرتسا هب Disparity یگتسب دراد . نیا تاعلاطم ناشن دنداد هک تسارتنک یگنر رد طیارش سنانیمولوزیا اب تیمها یم دشاب ( 36،35 ) رب . ساسا تاعلاطم یم میناد هک تاعاطا طوبرم هب گنر و مرف رد یاهریسم ووراپ شزادرپ یم دنوش یلو تاعاطا ،دعب تکرح و سنانیمول رد یاهریسم ونگم شزادرپ یم دنوش . نیاربانب یتسیاب رد رظن تفرگ هک یاهریسم طوبرم هب تاعاطا گنر و دعب زا رگیدمه ادج یم دنشاب سپ یم ناوت هجیتن تفرگ هک اب هجوت هب لقتسم ندوب نیا ود ،ریسم سیسپوئرتسا یگنر رد لخاد ریسم تاعاطا طوبرم هب دعب قافتا یمن دتفا هکلب رد سکتروک یئانیب نیا قافتا یم دتفا . رد دییأت تاحیضوت ،قوف تاعلاطم فلتخم ناشن هداد دنا هک شزادرپ سیسپوئرتسا یگنر تقد یرتمک زا شزادرپ سیسپوئرتسا سنانیمول دراد . تاعلاطم ربتعم ناشن دنهدیم هک هناتسآ یاه Disparity یارب Gabor یگنر ،یدومع رتشیب زا Gabor سنانیمول یدومع یم دنشاب و زین بیش تارییغت نآ اب تسارتنک رتمک تسا . هناتسآ یاه Disparity یارب Gabor یگنر ،یقفا رد هسیاقم اب Gabor سنانیمول یقفا رایسب رتشیب یم دشاب . رد یمامت اهتلاح رد تسارتنک ،ناسکی دید دعب یارب کیرحت یقفا رتدب زا دید دعب یارب کیرحت یدومع یم دشاب . نیا تاعلاطم رگنایب تیمها رتشیب سنانیمول رد سیسپوئرتسا یم دشاب و ره دنچ سیسپوئرتسا یگنر دوجو دراد نکیل تیمها نآ رتمک ( تسا 36 روطب .) یلک هدیدپ سیسپوئرتسا ،یگنر هدیدپ یا تسا هک زونه تاعاطا نادنمشناد هرابرد نآ لماک یمن دشاب و ًافرص یرصتخم تاعلاطم مهم رد هنیمز داجیا طیارش سنانیمولوزیا یارب یسررب سیسپوئرتسا یگنر ماجنا هدش تسا هک یارب حرش و کرد لماک سیسپوئرتسا یگنر یفاک یمن دشاب . و ثحب یریگ هجیتن مهم یاهدرکلمع زا گنر دید و ناسنا یئانیب متسیس
یم تاناویح رتشیب ب ریثأت هک دشاب
ندوب هدنز رد ییازس ه
.دراد اهنآ میسقت فلتخم تمسق ود هب گنر دید ثحب
یم ثحابم لماش رتشیب ثحب تمسق کی هک ددرگ
یم رون یموتنآوک و یکیزیف ثحب رگید تمسق و دشاب
درکلمع و نامتخاس شقن و یژولویب ثحابم لماش رتشیب آ یم گنر دید رد ن یناشوپمه یدراوم رد هتبلا هک دشاب
.دراد دوجو زین ثحب یئادتبا هیکبش ،گنر دید مسیناکم رد زاغآ تمسق نیرت
یم گنر دید دنیآرف یئانیب متسیس ،هیکبش زا دعب و دشاب
دید ،زغم سکتروک رد صوصخ هب و دوخ ریسم همادا رد یم لیمکت ار گنر اصاصتخا و عون .دیامن
یم ثعاب ،هیکبش کیموتانآ ،یبآ یلصا گنر هس هک دوش
یاهلولس رد فلتخم یاهجوم لوط اب زمرق و زبس و هتشاذگ ریثأت ،یجراخ هیکبش یطورخم هتفای صاصتخا هیا رد سپس تاصاصتخا هلیسوب ،هیکبش یلخاد یاه
سپانیس نیا و دنیامن لامعا ار گنر داضت مسیناکم ،اه
مسیناکم یم همادا زغم سکتروک ات
فلتخم تاعاطا .دبای
عاونا قیرط زا هناگادج و یزاوم روطب ،گنر دید هب طوبرم هتسه هب ،یئانیب ریسم رد ینویلگناگ یاهلولس صاخ و کیژولویزیف تاصاصتخا ساسا رب و هتفر یجراخ ییوناز هب ادتبا زین اجنآ زا ،یجراخ یئوناز هتسه کیموتانآ ا ییانیب سکتروک یم لقتنم هیلو
و تاعلاطم یمامت .دنوش
مایپ لاقتنا رد دهاوش زا اهنآ لاقتنا هوحن و یگنر یاه
و هدش تابثا و صخشم ،هیلوا ییانیب سکتروک هب هیکبش یم لوبق دروم ریسم همادا و شزادرپ دنیآرف اما دنشاب
هب هیلوا ییانیب سکتروک زا گنر دید هب طوبرم تاعاطا ،زغم یاهتمسق ریاس تاعلاطم و شهوژپ و قیقحت لحم
شزادرپ و لاقتنا ریسم تقیقح رد .دنشاب یم هقاع دروم هیحان زا گنر دید تاعاطا
V1
سکتروک رتااب یحاون هب
دننام ییانیب
V2
و
V3
یحاون ناوارف تیمها زین و
V4
،
IT
شزادرپ و لاقتنا رد ... و صخشم گنر دید هیلوا یاه
روک رد نینچمه .تسا هدش درکلمع ،ییانیب سکت
صتخم یاهلولس و یحاون نیا فلتخم یاه هیا یصاصتخا یهاگشیامزآ و کیزیفوکیاس تاعلاطم فده اهنآ رد ییانیب هدوب کیژولویزیف .دنا
یم ربتعم تااقم رورم رد هچنآ نیا تفرگ هجیتن ناوت
رب ،هعلاطم زکرمت رتشیب ،هتشذگ تاعلاطم رد هک تسا ریسم د لاقتنا یاه اب دیدج تاعلاطم لباقم رد .دوب گنر دی
هتفرشیپ هب هجوت یژولونکت و تاناکما ندوب رت
،هعلاطم یاه
و گنر دید تاعاطا شزادرپ تخانش رب زکرمتم ریثأت یاهرتماراپ و گنر دید کرد و شزادرپ رب راذگ
ریاس اب گنر دید یلصا یحاون طابترا ،همه زا رتمهم یحاون طابترا .دوب زغم یحاون یاهدرکلمع ریاس هب طوبرم
رد ،سنانیمول ،تکرح ،گنر تابث ،تسارتنک دننام ییانیب .تسا هتفرگ رارق هجوت دروم رتشیب دیدج تاعلاطم هب ،تاعلاطم رد شات و تفرشیپ نیرتشیب نینچمه ییانیب یصصخت ریغ یحاون اب طبترم گنر کرد تخانش م یحاون و رگید یاهسح هب طوبرم یحاون دننام زغم طوبر
ساسحا و تکرح ،یریگدای ،هظفاح ،تخانش هب یم .دنشاب
هجوت دروم یریگ هجیتن و تااقم رورم رد یتسیاب هچنآ یور رب تاعلاطم نیا رتشیب هک تسا نیا دریگ رارق
یم ردقچ هکنیا و تسا هدش ماجنا تاناویح نیا جیاتن ناوت
یاج دوخ داد میمعت ناسنا هب ار یهاگشیامزآ تاعلاطم تاناویح یور رب هک یتاعلاطم اتسار نیا رد .دراد ثحب هدش ماجنا ناسنا هباشم ییانیب و زغم مسیناکم یاراد نینچمه .دنریگ رارق رظن دم رتشیب یتسیاب ،تسا زا یضعب ندوب هتخانشان هب ،گنر دید فلتخم تاعلاطم هب زین و ناسنا یارب گنر هفسلف دننام گنر دید داعبا ندوب هتخانشان کیژولویزیف و کیموتانآ قطانم زا یضعب
یم هراشا گنر دید رد لیخد ،یرورم هلاقم نیا .دنیامن
لاقتنا هوحن ،هیکبش رد گنر زا یشان کیرحت مسیناکم لاقتنا یاهریسم و هیکبش زا گنر دید هب طوبرم تاعاطا دید هب طوبرم یزغم فلتخم یاهتمسق ،زغم هب اهمایپ نیا درپ و کرد هوحن و گنر یضعب و ناسنا رد گنر دید شزا
هتسد ،یسررب دروم ار تاناویح زا و یبایزرا ،یدنب
هجیتن .تسا هداد رارق یریگ
عبانم
1. Jacobs GH. The Discovery of Spectral Opponency in Visual Systems and its Impact on Understanding the Neurobiology of Color Vision J Hist Neurosci. 2014; 23(3): 287-314.
2. Sakmar T P. Visual Perception: Color Vision. In: Adler’s Physiology of the eye: Clinical Application. 10th edition. Mosby St. Louis, Missouri; 2003: 578-585.
3. Guyton C., Hall John E. The Eye: Receptor and Neural Function of the Retina. In: Textbook of Medical Physiology. 11th edition. Elsevier. Philadelphia, Pennsylvania; 2006: 626-637.
4. Debarshi Mustafi, Andreas H. Engel, Krzysztof Palczewski. Structure of Cone Photoreceptors. Prog Retin Eye Res 2009; 28(4): 289-302.
5. Gouras P. Color opponency from fovea to striate cortex. Investigative Ophthalmology 1972; 427-432.
