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A vida de São Francisco, uma narrativa evangélica

A RESPOSTA DE SÃO FRANCISCO DE ASSIS UMA PROPOSTA SISTEMÁTICA

1. O Altíssimo me revelou: uma vida evangélica

1.2 A vida de São Francisco, uma narrativa evangélica

Une série de campagnes de mesures a été entreprise entre février 1989 et octobre 1991 (Tableau

III-l). Remarquons qu'ime préétude de faisabilité avait été accomplie lors de deux campagnes

d’échantillormage sur une partie du réseau alimenté par l'usine de Neuilly-sur-Mame (secteur

de Saint-Mandé - banlieue est) (Servais et al., 1988).

Usine Date Echant. Eau Libre Echant. Bact. Fix.

NeuiUy-sur-Mame Nov. 87 NlàN6

-Fév. 88 NlàN7

-Méry-Sur-Oise Fév. 89 El à E23

-Mai. 89 El à E26

-Sept. 89 El à E26

-Nov. 89 5* (E9, ElO, E13, E18)

-Avr. 90 11* (E9, ElO, E13, E18 et EA)

-Sept. 90 PI à P16 PI à P16 (B)

Déc. 90 PI à P16 PI à P16 (B+A)

Avr. 91 PI à P16 PI à P16 (B+A)

Juü. 91 PI à P16 PI à P16 (B)

Oct. 91 PI à P16 PI à P16 (B+A)

Tableau III-l : Synthèse des campagnes de mesures effectuées sur les réseaux de distribution de

la barüieue de Paris (B=Biomasse; A=Activité).

Ces campagnes ont été réalisées sur le réseau de la banlieue nord de Paris alimenté par l'usine

de Méry-sur-Oise dont la filière a été présentée au chapitre I (Figure I-l). Ce réseau est long de

plusieurs milliers de kilomètres et s'étend sur une trentaine de communes. 11 assure

l'alimentation en eau de plus d'un million et demi d'abonnés.

Les trois premières campagnes (février, mai et septembre 1989) étaient destinées à réaliser un

survey des caractéristiques physico-chimiques et biologiques de l'eau (la situation des

différentes stations échantillonnées, numérotées de El à E25, est reprise à l'ANNEXE 1). La

Figure III-l présente la situation géographique des communes sur les territoires desquels se

trouvent les stations d'échantillonnage.

Figure III-l : Plan de Paris et de sa banlieue. La région alimentée à partir de l'usine de Méry-

sur-Oise est entourée d'un trait noir, tandis que les communes où ont eu lieu les prélèvements

sont entourées d'un trait noir plus épais.

Deux campagnes ont ensuite été réalisées, afin d'évaluer la variabilité temporelle de la qualité

de l'eau du réseau. Au cours de la première (novembre 1989), des mesures systématiques ont été

effectuées durant cinq jours d'affilée, sur des échantillons prélevés dans l'eau refoulée de l'usine

de Méry-sur-Oise et à quatre autres stations situées sur le réseau. Lors de la seconde (avril

1990), c'est durant douze jours que nous avons suivi quotidiennement la qualité de l'eau à la

sortie de l'usine de Méry-sur-Oise et à cinq autres stations situées sur le réseau.

Enfin, cinq campagnes (septembre et décembre 1990, avril, juillet et octobre 1991) ont été

consacrées à des prélèvements effectués aux seize stations (la situation de ces stations,

numérotées de PI à P16, est reprise à 1' ANNEXE 2) où des chambres de visite ont été installées

(cf. Figure III-2). Dans chaque chambre, quatre dispositifs permettant chacun d'incuber une

pastille de fonte dans le réseau ont été installés (cf. Figure I1I-3). Ces dispositifs permettent

d'ajuster les pastilles à la surface des canalisations. Celles-ci subissent donc une colonisation

comparable à celle des parois des canalisations. Lors de ces campagnes, à chaque station, des

pastilles colonisées ainsi qu'un échantillon d'eau ont été prélevés.

Figure III-2 : Chambre de visite installée sur le réseau de la banlieue nord de Paris et permettant

im accès direct aux canalisations.

Figure III-3 : Dispositifs permettant l'incubation de pastilles de fonte dans le réseau.

2. 2 : Evaluation de la variabilité des résultats expérimentaux

2. 2.1 : Variabilité temporelle relative à la phase eau

Deux campagnes de mesures, effectuées sur le réseau de la banlieue nord de Paris, ont été

consacrées à l'évaluation de la variabilité à court terme de la concentration en COD et en CODE

ainsi que de la biomasse et de l'activité des bactéries libres à différentes stations du réseau

(novembre 1989 et avril 1990). Les Figures III-4 (sortie d'usine) et III-5 (stations 10 (située sur

ime canalisation de 800 mm de diamètre) et 9 (située sur ime canalisation de 100 mm de

diamètre)) présentent des exemples de résultats de la campagne d'avril 1990.

Figure III-4 : Evolution du chlore (libre et total), de la biomasse et de l'activité bactérienne, du

COD et du CODB dans l'eau refoulée par l'usine de Méry-sur-Oise durant les douze jours de

prélèvements de la campagne d'avril 1990.

A

Biom B. Lib. --- O--- Prod B. Lib.

Figure III-5 : Evolution de la biomasse et de l'activité bactérienne, du COD et du CODB dans

l'eau prélevée à la station 10 (800 mm de diamètre)(graphiques A et B) et à la station 9 (100 mm

de diamètre)(graphiques C et D) durant les douze jours de prélèvements de la campagne d'avril

1990.

Les résultats montrent que :

-les concentrations en chlore libre en sortie d'usine sont relativement stables. Dans le

réseau l'ensemble des valeurs à nos stations est soit égale à zéro soit très proche de la

limite de détection de la méthode (0.03 mg CI

2

/I).

-les biomasses des bactéries libres en sorHe d'usine varient entre 0.08 et 0.56 pg C/l selon

l'efficacité du fonctionnement de la filière de traitement de l'usine. Dans le réseau, elles

présentent dans certains cas une grande variabilité, avec des fluctuations de plus d'un

facteur 10 en certaines stations. Ces fluctuations dépassent très largement la variabilité

inhérente à la méthode (la variabilité de la mesure de la biomasse a été estimée à 27%). La

même remarque concernant les fluctuations peut-être faite en ce qui concerne les

productions (la variabilité de la mesure de la production a dans ce cas été estimée à 20%).

Remarquons que les mesures de biomasse et d'activité covarient généralement de façon

très parallèle, indiquant leur cohérence.

-les niveaux de COD et de CODB varient à la fois en sortie d'usine et dans le réseau. Les

différences vierment dans ce cas à la fois de la précision des dosages (0.1 mg C/l) et de

l'efficacité variable du fonctionnement de l'usine qui se reflète dans l'eau produite et dans

le réseau. Les différences constatées d'im jour à l'autre n'atteignent pas les amplitudes

obtenues dans le cas de la biomasse et de l'activité des bactéries libres.

Les même types d'observations avaient été faites lors de la campagne de novembre 1989.

On voit donc que c'est surtout au niveau des biomasses bactériermes libres que se manifestent

les plus grosses fluctuations. Dans certains cas, on a pu attribuer les variations observées à des

modifications dans les conditions de fonctionnement d'une station de rechloration située en

amont des points de prélèvement échantillormés (campagne de novembre 1989), dans d'autre

cas la cause des variations n'a pas pu être identifiée clairement, mais il apparaît que le fait que

l'eau transite ou non dans le réservoir de Montigny-les-Comeilles situé en amont de nos points

de prélèvements est un facteur important.

Ainsi, lors de la campagne de juillet 1991, des dénombrements et des mesures d'activité ont été

réalisés sur des échantillons d'eau prélevés à cinq profondeurs différentes dans le réservoir de

Montigny-les-Cormeilles. Aucune stratification verticale n'est observée pour les paramètres

étudiés dans le réservoir.

Comme le montre le Tableau III-2, la biomasse bactérienne moyenne est 2.4 fois plus élevée et la

produchon 7.2 fois plus élevée dans le réservoir que dans le réseau. Le réservoir étant situé en

début de réseau et donc proche de l'usine, il bénéficie d'un apport important en matière

organique, favorisant la croissance bactérienne. Il représente en outre im volume d'eau

stagnante très important dans lequel la concentration en chlore peut très rapidement devenir

insuffisante pour empêcher le développement bactérien. Il est naturellement difficile de

conclure sur l'effet des réservoirs au vu d'une seule série de mesures; il semble néamnoins qu'il

y ait un développement bactérien important durant le transit de l'eau dans le réservoir. Une

part de la variabilité à court terme, observée dans le réseau à diverses reprises, peut donc

probablement s'expliquer par l'effet des réservoirs, des masses d'eau ayant et n'ayant pas

séjourné dans un réservoir pouvant se succéder en un point du réseau.

JuUlet 1991 Biom. B. Lib. Prod. B. Lib. COD CODE

(MR C/l) (MKC/l.h)

(mgC/1) (mgC/1)

Usine 1.1 0.001 1.76 0.44

Réservoir 5.4 0.166 1.69 0.37

(1.0) (0.014) (0.05) (0.06)

Réseau 2.3 0.023 1.43 0.31

(0.9) (0.012) (0.15) (0.08)

Tableau III-2 : Comparaison entre les paramètres bactériologiques et les concentrations en COD

et CODE à l'usine, dans le réservoir de Montigny-les-Comeilles (moyerme des prélèvements aux

différentes profondeurs) et dans le réseau (moyenne des prélèvements) en juillet 1991. Les

chiffres entre parenthèses représentent les écarts-types, comme ce sera le cas dans l'ensemble

des Tableaux que nous présentons dans ce chapitre.

Le réseau de distribution constitue un système extrêmement variable dans son fonctionnement

purement hydraulique, des brusques appels d'eau dans un sens ou im autre se produisent en

effet régulièrement selon les augmentations ou les diminutions de consommation par les

usagers, et cette variabilité se réflète en s'amplifiant sur les variables biologiques.

Une manipulation réalisée au laboratoire sur un réacteur annulaire en polycarbonate fournit un

exemple illustrant bien quelles peuvent être les conséquences microbiologiques de ces

phénomènes hydrauliques. Un réacteur armulaire est un dispositif visant à reproduire à échelle

réduite les phénomènes se déroulant dans une canalisation réelle. Il est composé, comme le

montre la Figure III-6, de deux parties ;

-une enveloppe extérieure sur laquelle des pastilles servant de support à la croissance des

bactéries fixées peuvent être insérées et enlevées à volonté afin d'évaluer l'importance du

biofilm.

-un rotor central mû par un moteur à vitesse variable. Ce rotor a deux fonctions :

produire un mélange parfait dans le réacteur (il est percé à cet effet de quatre tunnels

excentriques dans lesquels l'eau circule du bas vers le haut) et créer une force de

cisaillement entre la paroi externe et l'eau.

Motor

Waler bath set at 20 °C

Figure III-6 : Structure d'un réacteur armulaire et dispositif utilisé pour la réalisation de la

manipulation visant à mettre en évidence l'effet d'une modification des conditions hydrauliques

sur le biofilm.

Un dispositif de pompe péristaltique assure l'alimentation en eau et en nutriment du système.

Le réglage du débit de la pompe permet de fixer le temps de séjour de l'eau dans le réacteur. Au

cours de cette manipulation, nous avons mesuré la croissance de la biomasse bactérienne libre et

fixée dans le réacteur, pour des conditions contrôlées et pour une vitesse de rotation du rotor de

40 tr/min jusqu'à atteinte d'un état d'équilibre. Puis nous avons mesuré l'effet d'un changement

brusque de la vitesse de rotation du rotor (jusqu'à 210 tr/min) sur la biomasse (libre et fixée)

précédemment développée.

Le changement de vitesse de rotahon du rotor de 40 à 210 tr/min est équivalent en terme de

contraintes de cisaillement appliquées aux parois du réacteur à un changement de vitesse

moyenne d'écoulement dans une conduite de 100 mm de diamètre de 0.6 à 1.5 m/s et pourrait

donc illuster un de ces "coups de bélier" mentionné plus haut.

Lors de cette expérience, la température a été maintenue à 20°C. Le débit a été calculé de façon à

maintenir un temps de séjour de l'eau à l'intérieur du dispositif égal à 5 heures. L'affluent du

réacteur était composé d'une solution diluée d'extrait de levure , de façon à maintenir ime

concentration en CODE de environ 1.3 mg C/l. La première partie de l'expérience (26 jours) a

été nécessaire à l'établissement de l'équilibre du système pour une vitesse de rotahon de 40

tr/min. Après l'augmentahon de la vitesse, le système a encore été suivi pendant 12 jours. Les

résultats relatifs au biofüm se développant sur les parois du réacteur sont présentés à la Figure

II1-7 et ceux relatifs à la biomasse libre à la Figure III-8.

La brusque augmentahon de la vitesse de rotahon du rotor entraîne une diminuhon de la

biomasse fixée et cela dans un délai très bref (moins de deux heures). On constate

simultanément une augmentahon d'un facteur trois du nombre de bactéries libres dans

l'effluent. L'amplitude élevée du pic étant à relier au rapport surface-volume important qui

caractérise le réacteur annulaire.

Après cette perturbahon un nouvel état d'équilibre du biofilm, inférieur d'environ 30 % au

précédent, s'établit rapidement. On voit donc qu'une brusque modificahon des paramètres

hydrauliques est bien à même d'entraîner im important décrochage des bactéries fixées du

biofilm, bactéries qui se retrouvent dans la phase liquide et expliquent une augmentahon

soudaine de la biomasse bactérienne libre dans le réseau.

Figure III-7 : Evolution de la biomasse bactérieime fixée dans le réacteur annulaire lors de la

manipulation visant à mettre en évidence l'effet d'une modification des conditions

hydrauliques. La ligne verticale indique le moment de l'augmentation de la vitesse de rotation

de 40 à 210 tr/min.

Figure III-8 : Evolution du nombre de bactéries en suspension à l'entrée (•) et à la sortie (□) du

réacteur annulaire lors de la manipulation. La ligne verticale indique le moment de

l'augmentation de la vitesse de rotation de 40 à 210 tr/min.

1.1.1: Variabilité relative aux bactéries fixées

Lors des premières campagnes de mesures sur les bactéries fixées, effectuées en septembre et

décembre 1990, sur des pastilles de fonte extraites après 2 à 3 mois d'incubation dans le réseau,

nous avons pu évaluer la variabilité des mesures de biomasse fixée et de production bactérierme

sur des pastilles différentes incubées côte à côte dans une même chambre de visite.

L'écart relatif moyen est de 46 % sur 28 couples de mesures de biomasse. Il est de 48 % sur 14

couples de mesures de production. Cette variabilité, qui dépasse largement la précision des

deux méthodes, se retrouve lors des campagnes suivantes effectuées sur les bactéries fixées. Ces

écarts relatifs sont proches de ceux obtenus par Haudidier (1989) pour des mesures (décrochage

aux ultra-sons et comptage en épifluorescence) sur des pastilles de PVC, de ciment et de

polyéthylène prélevées sur le réseau pilote de Nancy. Cet auteur mentionne en effet des écarts

relatifs compris entre 38 et 47%.

Nos valeurs sont proches de la borne supérieure ce qui s'explique par le fait que nous avons

travaillé en milieu réel, donc moins contrôlé, et sur de la fonte qui peut se trouver dans

différents états de corrosion et de rugosité, ce qui peut entraîner des modifications de la

superficie du support. Le coefficient de variabilité obtenu englobe à la fois la variabilité due à la

méthode de mesure et celle due à l'hétérogénéité de la répartition des bactéries sur les pastilles.

Nous avons, suite à ces manipulations, pu mettre en évidence l'influence d'un certain nombre de

paramètres sur les mesures : l'effet des réservoirs, l'effet des variations de vitesses,

l'hétérogénéité de la colorüsation des supports de fonte permettant la mesure de la biomasse

bactérienne fixée. Il s'agit d'un ensemble de paramètres sur lesquels nous ne possédions aucim

contrôle et dont il nous était impossible de tenir compte lors de l'interprétation des résultats.

C'est pour cette raison, et par manque d'information sur les temps de séjours, du moins dans le

cas du réseau de la banlieue parisierme, que nous avons décidé de ne pas interpréter nos

résultats point par point mais plutôt d'effectuer des moyennes par campagne sur l'ensemble des

prélèvements effectués.

2.3 : Dynamique du CODE et des bactéries en suspension

LeTableau III-3 reprend, pour l'ensemble des campagnes effectuées sur le réseau de la banlieue

parisienne, la température, le CODE dans l'eau refoulée par l'usine, les moyennes du COD, du

CODE et de l'abondance bactérierme dans les canalisahons de faibles diamètres (<100 mm)

Réseau Nbre Date Temp. CODB COD CODB Biom. B. Lib.

obs. réseau usine réseau réseau réseau

(°C) (mgC/1) (mgC/1) (mgC/1) (ligC/l)

Ban. Est 6 Nov. 87 10.4 - 1.61 0.26 0.4

(0.5) (0.08) (0.03) (0.2)

7 Fév.88 8.5 0.24 2.27 0.26 0.5

(0.3) (0.11) (0.05) (0.3)

Ban. Nord 14 Fév. 89 8.3 0.45 1.60 0.23 4.0

(0.3) (0.08) (0.03) (2.1)

14 Mai 89 18.7 0.42 1.74 0.31 9.2

(0.6) (0.12) (0.06) (5.9)

15 Sept. 89 20.8 0.32 1.53 0.20 7.7

(1.1) (0.16) (0.06) (3.4)

15 Nov. 89 13.8 0.20 1.22 0.17 9.4

(0.4) (0.20) (0.06) (7.5)

44 Avr. 90 11.1 0.37 1.58 0.21 2.0

(0.5) (0.14) (0.05) (1.4)

14 Sept. 90 17.5 0.61 1.99 0.39 4.2

(0.24) (0.14) (1.7)

15 Déc 90 6.5 0.43 1.90 0.34 2.4

(0.9) (0.30) (0.17) (0.9)

15 Avr. 91 11.2 0.33 1.82 0.29 1.7

(0.5) (0.19) (0.11) (0.3)

15 Jui. 91 19.7 0.43 1.43 0.31 2.3

(1.0) (0.16) (0.08) (0.9)

15 Oct. 91 16.5 0.40 1.69 0.32 2.8

(0.7) (0.27) (0.08) (0.6)

Tableau III-3 : Température, CODB darrs l'eau refoulée, moyermes du COD, du CODB et de la

biomasse bactérierme dans les canalisations de diamètre <100 mm lors des différentes

campagnes réalisées sur le réseau de la banlieue parisienne. Les chiffres entre parenthèses

représentent les écarts-types.

Les résultats du Tableau III-3 montrent qu'une décroissance du COBD entre l'eau refoulée et

l'eau prélevée dans le réseau est observée lors de la plupart des campagnes effectuées sur le

réseau de la banlieue parisienne. Ces résultats couvrent une large gamine de situations avec un

CODE dans l'eau refoulée compris entre 0.20 et 0.61 mgC/1, qui fluctue en fonction de la

concentration en CODE de l'eau brute et des conditions de fonctionnement des filières de

traitement.

A la Figure III-9, nous avons porté, pour chacune de ces situations, la consommation de CODE

entre l'eau refoulée par l'usine et l'eau prélevée dans les petites canalisations (<100 mm de

diamètre), en fonction du CODE dans l'eau refoulée. La corrélation observée est tout à fait

significative à 1% de risque d'erreur (R = 0.81, N = 11) et semble indiquer un seuil de CODE

dans l'eau refoulée (aux alentours de 0.17 mgC/1), sous lequel il n'y a pas de consommation de

CODE dans le réseau. Lorsque le CODE dans l'eau refoulée est supérieur à ce seuU, une

consommation due à l'activité bactérienne est observée. Ce résultat apparaît comme très

important dans l'optique de la définition d'objectif à atteindre dans les filières de traitement en

terme de CODE dans l'eau refoulée.

Figure III-9 : Consommation moyenne de CODE (A CODE) entre l'eau refoulée et l'eau présente

dans les petites canalisations du réseau portée en fonction du CODE dans l'eau refoulée pour

diverses situations observées dans le réseau de la banlieue parisierme.

Droite de corrélation :

A CODE = 0.52

X

CODE (eau refoulée) - 0.09 (R = 0.81; N = 11, significatif à 1%).

En sortie d'usine, la biomasse bactérierme fluctue entre 0.2 (0.01E9 Eact/1) et 1.8 pg C/l (0.09E9

Eact/1) avec ime moyenne, pour les campagnes réalisées sur le réseau de la banlieue de Paris, de

1.0 pg C/l (0.05E9 Eact/1).

Dans le réseau, l'abondance bactérienne est toujours supérieure à ce qu'elle est dans l'eau

refoulée. Bien que des abondances plus élevées soient généralement observées dans les

canalisations de faible diamètre, nous pouvons mettre en évidence que l'abondance bactérienne

apparaît liée premièrement à l'absence d'un résiduel de chlore libre. La Figure III-IO présente les

biomasses bactériermes mesurées dans le réseau en février 89 d'une part en fonction du

diamètre de la canalisation où le prélèvement a été effectué (A), d'autre part en fonction du

résiduel de chlore libre (B).

B

B

B

1000 800 600 400 200

Diamètre (mm) T

10

-

8

ao

3.

«

sa

S

O

■■

2

Diam>100 mm ^ Diam<100 mm

B

D

T

10

■■

8

0.04 0.08 0.12 0.16 0.2

Rés. C12 Lib. (mg C12/1)

A

n

la

e

O

ia

■■

2

0

Figure III-IO : Biomasses bactériermes dans le réseau en février 89 en fonction du diamètre de la

canalisation où le prélèvement a été effectué (A), et en fonction du résiduel de chlore libre (B).

La comparaison des deux figures met en évidence le fait que les biomasses les plus faibles sont

observées dans les canalisations de grands diamètres, pour lesquelles les résiduels de chlore

sont différents de zéro ainsi que dans celles de petits diamètres où le résiduel est également

différent de zéro. Certains prélèvements sur des stations de gros diamètre lors d'autres

campagnes montrent d'ailleurs des biomasses élevées et proches de celles rencontrées dans les

canalisations de petit diamètre lorsque le résiduel de chlore y est nul.

Parallèlement aux mesures de biomasses, des mesures d'activité ont également été effectuées

sur les bactéries libres (Tableau III-4).

Rés. Nbre Date Temp. Biom. B. Lib. Prod. B. Lib. Taux de crois.

obs. (°C) (FgC/1) (FgC/l.h) (h-i)

Ban. Est 4 Nov. 87 10.6 0.4 0.009 0.024

(0.5) (0.1) (0.001) (0.009)

7 Fév.88 8.5 0.5 0.013 0.026

(0.3) (0.3) (0.008) (0.006)

Ban. Nord 10 Fév. 89 8.3 4.7 0.038 0.007

(0.3)

(1.8)

(0.039) (0.004)

14 Mai 89 18.7 9.2 0.228 0.036

(0.6) (5.9) (0.120) (0.022)

15 Sept. 89 20.8 7.7 0.179 0.030

(1.1) (3.4) (0.066) (0.025)

15 Nov. 89 13.8 9.4 0.328 0.037

(0.4) (7.5) (0.286) (0.021)

36 Avr. 90 11.2 1.8 0.046 0.030

(0.5) (0.9) (0.033) (0.024)

14 Sept. 90 17.5 4.2 0.312 0.078

(1.7) (0.166) (0.038)

11 Déc 90 6.7 2.6 0.026 0.010

(0.9) (0.9) (0.022) (0.006)

12 Avr. 91 11.3 1.7 0.017 0.011

(0.6) (0.3) (0.006) (0.005)

6 Jui. 91 19.8 2.0 0.022 0.011

(1.4) (0.7) (0.011) (0.003)

12 Oct. 91 16.4 2.8 0.030 0.011

(0.7) (0.4) (0.011) (0.003)

Tableau III-4 : Biomasse, production bactérienne moyenne et taux de croissance moyen des

bactéries en suspension pour les diverses campagnes réalisées sur le réseau de la banlieue

parisienne.

Dans l'eau refoulée par l'usine, la faible abondance et la présence d'un résiduel de CI2 rendent

les productions bactériennes de l'ordre de la liiiüte de détection de la méthode d'incorporation

de thymidine tritiée, telle qu'eUe est utilisée dans cette étude, c'est-à-dire 0.0005 à 0.001 pg

C/l.h. Ces valeurs permettent d'estimer très approximativement des taux de croissance compris

entre 0.0006 et 0.002 h'^ qui correspondent à des temps de doublement extrêmement élevés (de

350 à 1200 heures). La présence du résiduel de chlore explique ces très faibles taux de

croissance.

Par contre, dans le réseau, pour autant que le résiduel de CI2 ait disparu, les taux de croissance

moyens, repris dans le Tableau III-4, montrent des activités bactériennes spécifiques très

semblables à celles qu'on rencontre en rivière (Billen & Servais,1988) et correspondent à des

temps de doublement compris entre 10 et 100 heures.