3 – ALOMETRIAS ONTOGENÉTICAS 3 1 Introdução

A produção de carne envolve ciclos biológicos nos quais a avaliação do crescimento é essencial, especialmente do ponto de vista económico. A velocidade de crescimento e a eficiência do seu aumento condicionam os custos de produção e consoante a sua relação com a quantidade do produto que se coloca no mercado, influenciam os rendimentos da exploração (GOYACHE, 2005).

O principal interesse da exploração do porco centra-se no desenvolvimento dos músculos que corresponde à parte vermelha da carne que normalmente se refere à parte magra desta e ao tecido adiposo. Este tecido adiposo branco, é visto como componente indesejável, sobretudo se estiver presente em grande quantidade (ENGLISH et al., 1988).

Neste ponto iremos incidir o nosso estudo sobre o crescimento e desenvolvimento, alguns modelos matemáticos e gráficos do crescimento e suas aplicações práticas, vagas de crescimento, evolução das funções e uma reflexão sobre a evolução corporal dos tecidos, órgãos e química nos suínos.

3. 2 - Crescimento e desenvolvimento

HAMMOND et al. (1983) fizeram a distinção entre crescimento global e crescimento relativo ou crescimento ponderal e crescimento diferencial (desenvolvimento), “accroissement en poids jusqu`au format adulte”, da seguinte forma:

- Crescimento ponderal - Crescimento linear: por exemplo um animal jovem mantém o peso constante mas o seu tamanho contínua a aumentar.

- Crescimento e desenvolvimento - O crescimento e desenvolvimento referem-se à mudança da forma. Realização progressiva das diferentes características do adulto.

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- Crescimento global - O crescimento global do corpo no seu conjunto é por assim dizer resultante dos crescimentos particulares dos diferentes órgãos, tecidos ou regiões, que evoluem segundo as suas modalidades próprias.

Definir o conceito de crescimento não é fácil devido à multiplicidade de processos que o sustentam. Devido a tal complexidade do fenómeno do crescimento animal, numerosas definições têm sido sugeridas para expressar os mecanismos que caracterizam aquele processo, sem que, no entanto, se possa considerar qualquer delas a mais correcta. Para além disso, para definir o crescimento animal, qualitativa e quantitativamente, podem-se usar diversos parâmetros: comprimento do corpo, número total de células, síntese proteica e outros, o que, naturalmente, tem como consequência o apuramento de resultados diferentes (ITP, 1997).

Apesar das dificuldades em encontrar uma definição, consideramos ser importante transcrever algumas, tais como:

RAMOS e MAESO, 1978. O crescimento representa um conjunto de modificações de peso, forma, composição anatómica e química dos animais, desde a concepção até à idade adulta. É o resultado de um conjunto complexo de mecanismos de multiplicação, aumento e diferenciação celular, tissular e orgânica; determinados por processos fisiológicos precisos submetidos a factores genéticos (raça, espécie, linha, etc.) e ambientais (alimentação, condições ambientais, sexo, actividade hormonal, sanidade, etc.) que, isoladamente ou em conjunto, podem induzir profundas modificações nos rendimentos produtivos.

HAMMOND et al., 1983. “…soma de todos os processos biológicos e químicos que têm início na fecundação do óvulo e terminam quando o organismo alcança o tamanho e a conformação própria da sua espécie, incluindo as capacidades fisiológicas e de constituição genética do indivíduo considerado.”.

FIGUEIREDO e AZEVEDO, 1993. O desenvolvimento de um animal pode ser considerado como a realização progressiva desse estado adulto, através de alterações da conformação, do tamanho relativo entre as partes do corpo e de vários tecidos em cada parte, da sua composição e das suas funções. Corresponde, assim, a uma evolução qualitativa do organismo, em que cada parte e cada tecido seguem uma curva sigmóide, cuja inflexão surge tanto mais afastada do início quanto mais tardio for o desenvolvimento. O desenvolvimento pode ser avaliado através do uso de dados zoométricos que incluem, entre outros, pesos, medidas, índices, fotografias do animal vivo e dados obtidos a partir da dissecação e análise dos órgãos e tecidos do animal após a morte.

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ITP, 1997. O termo de crescimento e desenvolvimento, pode ser entendido como sendo, a evolução da morfologia do animal, da composição tissular e química do organismo e da estrutura funcional, segundo a idade e o peso. O conhecimento dos diferentes fenómenos evolutivos é essencial para abordar adequadamente a exploração porcina em vários aspectos (genéticos, alimentação, entre outros). O crescimento, tem uma grande importância económica. O valor de um animal destinado à produção de carne está estreitamente relacionado com a quantidade de músculo que contém a sua carcaça, e de igual modo da quantidade e localização dos tecidos adiposos.

POND e McGLONE, 2003. O crescimento diferencial é o processo pelo qual as células e órgãos adquirem completamente características individuais, ocorrendo com a progressiva diversificação das células do embrião em células musculares, células cerebrais, células do fígado, etc. A diferenciação resulta na heterogeneidade morfológica ou química e supõe a especialização progressiva das células, tanto estruturalmente, como funcionalmente.

GOYACHE, 2005. O crescimento pode definir-se como a evolução de uma variável corporal, normalmente o peso vivo, em função do tempo, e pode descrever-se de uma forma simples, tomando diferentes medidas de uma variável em diferentes momentos t da vida de um animal. Na

maioria dos casos não é necessário aplicar sistemas sofisticados de ajustamento para descrever o crescimento. Em termos práticos, basta demonstrar a evolução das variáveis registadas ao longo do tempo como aumento ou velocidade de crescimento (dy/dt) e assumir que esta velocidade de crescimento tem um comportamento linear.

WHITTMORE e KYRIAZAKIS, 2006. O crescimento ocorre através do acréscimo de osso, músculo e gordura corporais, como resultado da diferença positiva, entre processos anabólicos e catabólicos contínuos associados ao turnover tissular.

Na descrição do crescimento, existem outros parâmetros que podem ser úteis, tais como: - Peso adulto. O peso adulto é mais difícil de definir, não só porque se atinge a uma idade tardia, do ponto de vista comercial, como também depende da quantidade de tecido gordo, que é muito variável ao longo do estado adulto do animal (GOYACHE, 2005 e BLASCO, 2006). Tem-se sugerido, referir que o peso adulto é uma percentagem concreta da deposição de gordura. Na prática é complicado estimá-la porque as fêmeas variam de peso segundo o tamanho e número de partos, e porque a aproximação da assímptota ao peso adulto final é muito lenta, sendo muito difícil encontrar animais numa exploração que atinjam o estado adulto. Na prática este último é irrelevante, posto que “peso quase-adulto” é suficiente para a maior parte das utilizações deste parâmetro (BLASCO, 2006), utilizando-se estimativas precisas do mesmo (GOYACHE, 2005).

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O valor adulto de uma variável, quando se refere ao peso adulto, anota-se como A. Este parâmetro é útil porque os animais não crescem indefinidamente e porque determinados processos de crescimento correspondem a funções que apresentam valores da assímptota (valor da variável quando t→∞) quando a variável independente toma valores suficientemente grandes (GOYACHE, 2005).

- Grau de maturidade. O grau de maturidade u é o quociente entre o valor da variável estudada num dado momento e o seu valor assimptótico. No caso do peso é u=yt/A, sendo yt , o peso no momento t, ou seja é o peso que o animal apresenta em relação ao peso adulto (GOYACHE, 2005). Este parâmetro é importante porque uma parte considerável das diferenças entre raças no crescimento e composição da carcaça, e inclusive noutras características relacionadas, como o índice de conversão, desaparecem quando estas são comparadas no mesmo grau de maturação (BLASCO, 2006).

- O momento do abate. O momento do abate, em geral, tem-se procurado fazer coincidir

com o ponto antes da velocidade de crescimento descer demasiado, com tendência a situá-lo no ponto de inflexão (máxima velocidade de crescimento) ou a alguma distância desse ponto (FIGUEIREDO e AZEVEDO, 1993; BLASCO, 2006). Contudo, o momento do abate está marcado pelo mercado e não é fácil alterá-lo muito na prática (BLASCO, 2006).

De um modo geral, todos estes parâmetros não precisam, de especiais ajustes para o seu maneio. Contudo, devem-se ter em conta diversas circunstâncias que têm levado a Organizações Internacionais, tais como Beef Improvement Federation (BIF, e o International Commitee for Animal

Recording (GOYACHE, 2005), a sistematizar a sua recolha e utilização. Além disso, em certos

casos, é necessário criar modelos matemáticos do crescimento com o objectivo de optimizar estratégias de trabalho em produções animais (FITZHUGH e TAYLOR, 1991; WAGNER et al. 1999; GOYACHE 2005; BLASCO, 2006).

3. 2. 1 - Mecanismos celulares do crescimento

O crescimento global dos vertebrados combina 3 (três) processos, no seu significado mais amplo (FREIRE, 1984; McGLONE e POND, 2003):

- Hiperplasia ou multiplicação celular; - Hipertrofia ou crescimento celular;

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Num meio de cultura sem factores inibidores do crescimento, uma população celular tende a multiplicar-se a uma velocidade constante. Num animal, onde existem vários factores que podem inibir o crescimento, tais como: tipo de alimentação, sanidade, complexo enzimático, sexo, actividade hormonal, etc.) trava o ímpeto dos fenómenos de hiperplasia e hipertrofia celular (ENGLISH et al. 1988; WOOD et al., 2003; McGLONE e POND, 2003).

No processo de crescimento do animal a hiperplasia é muito activa, é dominante nas primeiras etapas da vida, em seguida interpõe-se a hipertrofia celular. Depois há a diferenciação dos tecidos (com funções muito especializadas) e a hiperplasia começa a diminuir (até próximo de zero). Daí o interesse em conhecer as diferentes etapas, as partes respectivas por hiperplasia e hipertrofia no crescimento. A amplitude de cada uma destas fases varia em função da espécie, idade, órgão, tecido, etc. (ENGLISH et al., 1988; FOWLER, 2002; McGLONE e POND, 2003).

É possível determinar o número e o tamanho aproximados das células de um organismo em determinado momento através da:

a) - Análise do conteúdo em ADN do tecido em estudo tomando como dado sobre o nível de hiperplasia alcançado (THERKILDSEN et al., 2004).

Em cada espécie, para um dado tecido, a quantidade de ADN contida num núcleo diplóide é constante. A medição desta participação utilizando a observação de BOIVIN e VENDRELY (LAWRENCE e FOWLER, 2002) é:

• O número de células (N)de um tecido = f(DNA)(3.1) e

) (DNA

k

N= (3.2)

Se a quantidade de DNA aumenta: estamos em presença de hiperplasia.

• O peso do órgão P é igual ao peso de uma célula ( p) multiplicada pelo número de células N (em primeira aproximação) (LAWRENCE e FOWLER, 2002):

p DNA k p N P = × = ( )× (3.3) Logarítimizando: Logp DNA Log Logk LogP= + ( )+ (3.4)

e derivando em função ao tempo:

pdt dp dt DNA DNA d Pdt dP / = ( )/( ) + / (3.5)

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o que significa, que a cada intervalo de tempo: a taxa de crescimento de peso de um órgão = à taxa de crescimento em DNA (hiperplasia) + taxa de aumento do tamanho celular (hipertrofia). Onde se obtém dP/P por pesagem, d(DNA )/(DNA ) por doseamento e dp/p por diferença. Determinamos assim, ao longo de um dado período, as importâncias relativas da multiplicação e do aumento do tamanho celular, sobre o crescimento de um órgão, de um tecido ou de um conjunto de tecidos.

b) - Relação proteínas/DNA ou relação DNA/RNA, consideradas como indicadores do nível de hipertrofia.

Se considerarmos que o número de células de um tecido corresponde ao número de núcleos existentes naquele, que a relação “peso fresco”/núcleos exprime o tamanho das células desse tecido e que a quantidade de DNA por núcleo diplóide é constante, então pode considerar-se que (FIGUEIREDO e AZEVEDO, 1993):

a) - O número de núcleos é proporcional à quantidade de DNA existente no tecido. Isto é:

DNA K

N = × (3.6)

em que N representa o número de núcleos ou o número de células; b) - O tamanho celular é expresso pela equação:

Tamanho celular = Peso fresco/ N (3.7)

c) - Relação que permite estudar a fracção imputável à hipertrofia e à hiperplasia na evolução do peso.

Peso fresco = k× DNA× Tamanho celular (3.8)

3. 2. 2 - Padrões de crescimento

No animal, desde a fecundação até à maturação produzem-se alterações na forma, tamanho, peso e composição corporal. Daí que se faça uma distinção entre crescimento ponderal, que engloba mudanças de tamanho e peso, e desenvolvimento, que se refere a alterações na composição corporal com o aumento do tamanho e da idade.

Este aumento engloba a diferenciação dos órgãos, alterações do tamanho e da proporção entre partes corporais e modificações na função por envelhecimento. FIGUEIREDO e AZEVEDO (1993), consideram o crescimento como um fenómeno complexo que inclui dois tipos de evolução:

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a) - Evolução quantitativa - A evolução quantitativa corresponde ao aumento do peso vivo por unidade de tempo, isto é ao aumento do peso com a idade;

b) - Evolução qualitativa - A evolução qualitativa corresponde ao crescimento diferencial ou desenvolvimento, isto é, à concretização progressiva do estado adulto através da modificação das formas, das proporções, da composição química e do funcionamento do corpo.

A produção de carne é a resultante destes dois fenómenos que, de um modo geral, são processos coincidentes no tempo, embora distintos na própria génese e factores envolvidos (RAMOS e MAESO, 1978).

3. 2. 2. 1 - Crescimento ponderal

O crescimento ponderal de um animal é resultante do desenvolvimento em peso de cada um dos elementos que constituem o seu corpo. A composição corporal de um animal reflecte a parte relativa de cada elemento. Assim, a composição anatómica correspondente à parte dos diferentes tecidos do peso corporal (músculos, tecido adiposo, osso) e dos elementos do quinto quarto, órgãos, pele e aparelho digestivo. A composição química: água, proteínas, lípidos, minerais, contidos no conjunto dos tecidos. A composição corporal do animal modifica-se segundo o desenvolvimento diferencial de cada elemento. Uma das evoluções mais comuns é a que está ligada à idade e ao peso dos animais. Os diferentes tipos de animais: genótipo, sexo, etc., conduzem a composições diferentes. Os factores de exploração: sistemas de produção, nível de alimentação (WOOD et al., 2003), factores de crescimento, etc; permitem modificar o desenvolvimento dos tecidos (MICOL et

al., 1993; McGLONE e POND, 2003).

Nos processos de crescimento e desenvolvimento dos animais em geral, e do porco em particular, devemos considerar dois aspectos básicos, o crescimento quantitativo ou ponderal, referente ao aumento de peso corporal e o crescimento qualitativo ou desenvolvimento, correspondente ao desenvolvimento morfológico, com alterações na forma, composição corporal e funções. Estes são processos básicos sobre os quais assentam todas as produções animais, seja qual for a aptidão considerada, alcançando, no entanto, a sua máxima transcendência nas espécies que o homem explora como animais de produção (MARTÍNEZ, 1991).

O crescimento ponderal refere-se ao ganho de peso devido à multiplicação celular (ex.: clivagem pré-natal), aumento do tamanho das células (ex.: crescimento muscular pós-natal) e incorporação de material directamente nas células (ex.: inclusão de lípidos no tecido adiposo) (WHITEMORE, 1987; WHITEMORE 1996; NEVES, 1997).

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O crescimento tem dois aspectos importantes: o primeiro é medido como aumento de massa (peso) por unidade de tempo; o segundo envolve mudanças na forma e na composição, resultantes do crescimento diferencial das diferentes partes do organismo (FOWLER, 2002; BERG et al. 1976; ENGLISH et al. 1998; LAWRENCE e FOWLER, 2002; McGLONE e POND, 2003).

O crescimento ponderal é o aumento global do peso vivo por unidade de tempo, expresso em g/dia (BLANCO et al., 2006). Esta medida de crescimento, velocidade de crescimento, é a mais comum, ainda que tenha o inconveniente de se o intervalo de tempo considerado for grande, não teremos uma ideia clara daquilo que acontece num determinado momento. Para obviar este inconveniente recorre-se è expressão em valor relativo, em relação ao peso vivo do animal (g/dia/kg peso vivo), ou como sugere BRODY (1945), utiliza-se um coeficiente de crescimento instantâneo,

dt

dp/ (BRODY, 1945; BLANCO et al., 2006).

As variações da composição corporal são paralelas às modificações dos depósitos tissulares. O conhecimento destas variações só é possível após a dissecação das peças nos vários tecidos. A FIGURA 36 mostra a evolução ponderal dos tecidos em relação à carcaça nos porcos das raças Large

White e Piétrain (MARTINEZ, 1991). Nos pontos seguintes iremos descrever mais

pormenorizadamente como se desenvolve cada tecido.

Ainda que o processo de crescimento seja contínuo podem diferenciar-se as seguintes etapas (BLANCO et al., 2006):

a) - Crescimento livre do oócito - O crescimento livre do oócito, acontece desde a fecundação até à implantação do blastocisto no útero. A sua duração difere entre as espécies;

b) - Crescimento embrionário - O crescimento embrionário corresponde ao período de diferenciação dos principais sistemas e órgãos;

c) - Crescimento fetal - O crescimento fetal está marcado pela finalização das modificações de forma, a consequente diferenciação dos principais órgãos e pelo aparecimento da pele. É um período de multiplicação e aumento celular extremamente intenso;

d) - Crescimento pós-natal - Na primeira fase do crescimento pós-natal, o crescimento depende exclusivamente de factores genéticos; sendo estes os que mais influenciam nas dos seguintes, se bem que tenham importância a relação feto-mãe. Os factores maternos são de ordem nutricional (a subnutrição da mãe reduz o peso ao nascimento da cria) e hormonal (existe uma relação positiva entre o nível de estrogénios plasmáticos da fêmea e o peso ao nascimento da cria).

Embora todas as fases da vida do animal sejam importantes, no âmbito dos objectivos deste trabalho apenas o crescimento pós-natal vai ser desenvolvido com mais detalhe.

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Fonte: Adaptado de MARTINEZ (1991).

FIGURA 36 - Crescimento alométrico dos tecidos em relação à carcaça de suínos de diversas raças: Large White (o) e Piétrain (●).

3. 2. 2. 1. 1 - Crescimento embrionário e fetal

O crescimento pré-natal possui uma série de alterações que começam no zigoto e terminam com a existência de um indivíduo com a capacidade de se adaptar ao meio que futuramente irá ser o seu. Durante a maior parte da fase pré-natal o crescimento global do feto segue a via exponencial (MARTINEZ, 1991; BLANCO et al., 2006).

Durante a gestação, a curva de crescimento ponderal dos fetos apresenta um comportamento exponencial crescente, com uma aceleração particularmente importante durante o último terço da mesma. Este aspecto é muito importante do ponto de vista da Zootecnia, uma vez que existe uma correlação positiva entre o crescimento fetal e o que se regista desde o nascimento ao abate. Após o nascimento, o crescimento ponderal parece depender prioritariamente, das condições sanitárias e da alimentação (DELPECH e LAFAUCHER, 1986; MARTINEZ, 1991; MENA, 2000).

O crescimento fetal é fundamentalmente o resultado do potencial genético do animal, embora também seja atribuída uma certa importância, variável com a espécie, a outros factores

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como, por exemplo, condições nutricionais da mãe e o tamanho da ninhada (FIGUEIREDO e AZEVEDO, 1993).

Durante esta fase o comprimento do corpo bem como o comprimento dos membros apresentam um crescimento linear (PEREZ et al., 1986). O esqueleto e o comprimento do corpo seguem também um crescimento linear; o cérebro, fígado, pulmões, rins e pâncreas têm um crescimento exponencial desenvolvendo-se muito na fase final da gestação (FREIRE, 1984).

3. 2. 2. 1. 2 - Crescimento pós-natal

O crescimento pós - natal pode ser representado graficamente por uma curva sigmóidal com o ponto de inflexão próximo da maturidade sexual (PEREZ et al., 1986; PEREIRA, 2001; BLANCO

et al., 2006). No caso dos porcos, este peso é atingido aos 100 kg de peso vivo e cerca dos 6 meses

de idade (PEREZ et al., 1986; PEREIRA, 2001). Os porcos crescem rapidamente até aos 6 meses de idade, a partir daqui o crescimento reduz-se progressivamente (McGLONE e POND, 2002).

Sobre o crescimento pós-natal incidem numerosos factores do tipo genético, hormonal e ambiental (McGLONE e POND, 2003).

Após o nascimento, o crescimento ponderal parece depender, prioritariamente das condições sanitárias e da alimentação. Desde que estes dois factores não sejam limitantes para o animal, o peso vivo evolui em função da idade, isto é, P= f(t) o que permite expressá-lo através de uma curva clássica do tipo sigmóidal (BLANCO et al., 2006).

Determinados componentes corporais mostram coeficientes alométricos constantes ao longo da vida, enquanto noutros encontramos variações estacionais: uns aumentam a sua velocidade de crescimento relativo (estômagos, depósitos adiposos) e outros diminuem (músculos e rins). Quando o ritmo de crescimento se mantém ao longo da vida pós - natal, diz-se que estamos em presença de um crescimento monofásico. Pelo contrário, quando no crescimento relativo se observam diferenças significativas entre períodos, diz-se que o crescimento é bifásico ou trifásico (BLANCO et al., 2006).

O crescimento pós-natal pode ser dividido em quatro fases (RAMOS e MAESO, 1978): A la fase inicia-se logo após o nascimento e caracteriza-se por um crescimento rápido da cabeça, do pescoço e dos membros. Estas regiões são muito mais desenvolvidas quando comparadas com o tronco e músculos dos membros. Os aumentos de peso são obtidos fundamentalmente a partir do osso e em muito menor nível do músculo;

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A 2a fase está associada à alteração na conformação corporal (aumento do comprimento do corpo) e com o crescimento de certos órgãos de crescimento mais tardio (caso dos órgãos reprodutores);

A 3a fase dá-se entre os 3,5 a 4 meses, podendo esta idade variar com a disponibilidade e composição do alimento e com o potencial genético do animal, caracteriza- -se por um desenvolvimento generalizado do corpo, sendo evidente a deposição de gordura;

A 4a fase verifica-se cerca dos 4,5 a 6 meses da vida do porco, caracterizando-se por uma concentração do crescimento nas massas musculares dos membros e simultaneamente um aumento generalizado da altura e profundidade do tronco do animal (FIGURA 37).

1a _{semana 50kg 100 kg Adulto}

Fonte: Adaptado de PEREZ et al. (1986).

FIGURA 37 - Fases de crescimento do porco.

Outros autores, como FREIRE (1984), reduzem o número de fases, dividindo o crescimento pós-natal em duas fases:

- Fase nascimento até ao desmame. A fase nascimento até ao desmame, segue uma forma

linear até às 4 a 5 semanas, tomando a partir daqui uma forma exponencial crescente;

- Fase desde o desmame até ao abate. A fase desde o desmame até ao abate, pode

descrever-se por uma forma linear da curva de crescimento, sendo mais evidente a partir dos 70 até aos 170 dias, a partir daqui segue a forma exponencial decrescente à medida que se aproxima da maturidade.