CICLO DE VIDA DE UMA ANGIOSPERMA

O ciclo de vida de uma angiospesma é composto de uma fase (geração) esporofítica e outra gametofítica. A fase esporofítica inicia com a fertilização, a qual resulta na formação do zigoto. Este, pela embriogênese e com algum tecido materno aderido, forma a semente. Tanto a semente como a planta desenvolvida da semente, são partes da fase ou geração esporofítica. A fase gametofítica ocorre somente dentro da flor, e inicia quando células especializadas das estruturas femininas e masculinas da flor sofrem meiose e produzem esporos haplóides.

As estruturas reprodutivas femininas de uma flor são chamadas de carpelos. Cada carpelo consiste de estigma, estilete e ovário. O saco embrionário é o gametófito feminino e fica localizado no interior do óvulo.

O conjunto das estruturas reprodutivas masculinas de uma flor é chamado de estames. Cada estame consiste de uma antera, a qual está conectada com a flor por uma haste delgada chamada filamento. O grão de pólen é o gametófito masculino e se localiza no interior da antera.

2.1. Macrosporogênese

Enquanto o carpelo se desenvolve e diferenciando-se em estilete, estigma e ovário, no interior do ovário, desenvolve-se o óvulo. Este tem inicio com o surgimento de uma massa indiferenciada de células com o formato de cúpula,

sobre a placenta da flor. Este grupo de células diferencia-se no nucelo. Os integumentos, os quais darão origem ao tegumento da semente, surgem das bordas do nucelo e crescem de forma ascendente, envolvendo o nucelo deixando apenas na parte inferior uma abertura chamada de micrópila. No óvulo jovem todas as células que compõem o nucelo são idênticas. Contudo, uma das células nucelares, usualmente logo abaixo da epiderme próximo ao topo, diferencia-se dando origem a célula mãe do megasporo.

Figura 1 - Quadro representando a embriogênese, o desenvolvimento e a germinação de uma semente.

Geneticamente este é um tecido 2n (diplóide). O núcleo desta célula mãe do megasporo sofre meiose e produz 4 megasporos haplóides. Os três megasporos mais próximos da micrópola desintegram-se e o megasporo remanescente sofre 3 sucessivas divisões mitóticas, porém sem citocinese, originando 8 núcleos. Ao final de 3ª divisão os 8 núcleos são arranjados em dois grupos de 4, um grupo na região da micrópola e um grupo na região oposta, chalaza. Um núcleo de cada grupo migra para o centro e passam a ser chamados de núcleos polares. Dos três núcleos remanescentes na região da micrópila, um se tornará a célula ovo e os outros, as duas sinérgides. Os núcleos da região da chalaza formaram as três

Embriogênese, Desenvolvimento de Sementes, e Germinação

Esporófito maduro com anteras Inflorescência Esporôfito em Desenvolvimento sementes Inflorescência mãe célula Megesporo Melose 2n Micróspora mãe célula Embrião Fecundação Micróspora Grão de

pólen do ovoNúcleo

Núcleo Espermático Megásporos Óvulos Megásporos Degenerando Tubo Poínico Microgametófitos Megagametófito Ovo Megagametófito maduro

células conhecidas por antípodas. Os dois núcleos polares constituirão a célula central. Portanto, o saco embrionário consiste sete células e oito núcleos. 2.2. Microsporogênese

A medida que o estame se desenvolve vão se diferenciando o filete e a antera. Após a diferenciação, a antera consiste de uma massa uniforme de células. Eventualmente quatro grupos de células se diferenciam, tomam uma cor mais avermelhada e com características distintas das dos tecidos parenquimatosos ao redor das mesmas. Estas células iniciam a se dividir e para a região interior produzirão um tecido esporaginoso e para o exterior o tapete e o endotécio.

As células do tecido esporaginoso formaram as células mães das micrósporas. À medida que a antera vai se desenvolvendo, cada célula mãe das micrósporas sofre meiose dando origem ao que é conhecido como tétrade de micróspora. Ao redor de cada uma das micrósporas, desenvolve-se uma parede de carboidrato (basicamente de calose, β 1,3 glucana). Essa parede, em um determinado momento após a meiose, será rompida. Uma divisão nuclear originará uma estrutura binucleada a qual passa a ser chamada de grão de pólen (gameta masculino). Um dos núcleos é chamado de núcleo generativo e o outro, núcleo do tubo polínico.

2.3. Polinização

Uma série de mecanismos evoluiram com a finalidade de aumentar a probabilidade do pólen ser tranferido para o estigma. No caso mais simples o pólen é transportado pelo vento; em outros casos mais específicos é carregado por animais polinizadores, incluindo entre eles, pássaros e insetos.

A polinização de uma flor inicia quando um grão de pólen maduro é depositado em um estigma compatível. O grão de pólen absorve água e nutrientes da superfície do estigma e inicia a germinação. Esta, envolve a formação de um tubo polínico. O tubo polínico, carregando os núcleos espermáticos, penetra o estigma, o estilete e o saco embrionário através de uma sinérgide, na qual expele os núcleos espermáticos. Essa sinérgide, chega a triplicar de tamanho causando a ruptura de sua membrana celular. De uma forma ainda não conhecida, um deles, penetra a célula ovo, formando o zigoto ou a primeira célula do embrião. O outro núcleo espermático, migra e se funde com dois núcleos polares dando inicio a formação do endosperma (3n). Dessa forma, fica completada a dupla fecundação.

2.4. Embriogênese

Após a fertilização, ocorrerá o desenvolvimento e formação do embrião (embriogênese) e das outras estruturas de semente. De uma maneira geral, pode- se dizer que as sementes das angiospermas são basicamente formadas de embrião (cotiledones + eixo embrionário), tegumento e endosperma (as vezes ausentes como no caso da soja, na qual ocorre um desenvolvimento inicial do endosperma, porém depois, os cotilédones desenvolvem-se rapidamente e acumulam reservas oriundas do endosperma). Em torno de 20 dias após a fertilização, apenas resquícios do endosperma são vistos. No caso da soja como de vários outros legumes, a semente consiste apenas de um grande embrião.

Nas plantas que possuem o endosperma como o tecido de reserva, o desenvolvimento deste é iniciado antes do que o do embrião. Em trigo, por exemplo, aproximadamente 5 a 6 h após a fusão dos núcleos polares e com núcleo espermático, ocorre a primeira divisão desses núcleos. Quando ocorre a primeira divisão do zigoto (12 ou 24 h após a fertilização) já se observam de 16 a 32 núcleos no endosperma. Paredes celulares começam a ser formadas, ao redor dos núcleos no endosperma, aproximadamente 3 dias após a fertilização. As células do endosperma do trigo continuam a se dividir, até aproximadamente 16 ou 20 dias após a antese. No arroz, a divisão celular verifica-se até 10 dias após a antese, a uma temperatura de 30oC, chegando a 20 dias se a temperatura for de 20oC, aumentando de tamanho até aproximadamente 35 dias após a antese. O zigoto vai se dividindo e posteriormente diferencia-se nas diferentes estruturas do embrião. Em trigo, o embrião atinge seu comprimento final, aproximadamente, 25 dias após a antese. Durante seu desenvolvimento, o embrião consome os nutrientes dos tecidos que o circundam, como o parênquima nucelar , assim como , das células do endosperma mais próximo.

Em soja, nas primeiras duas semanas após a floração, ocorre uma intensa divisão celular seguido de uma redução gradativa até um número máximo de células do embrião ser atingido.

Embora muito permaneça para ser estudado sobre como todo esse processo é regulado, tem sido identificados gens cuja expressão durante a embriogênese determinam a identidade do tecido e/ou órgão.

Em soja, por exemplo, verificou-se que durante o desenvolvimento de sua semente a quantidade de diferentes mRNA (RNA mensageiro) presente no estágio III (estágio no qual o embrião tem o formato de torpedo; 18 a 36 dias após a fertilização) e no estágio IV (estágio intermediário de maturação; 36 a 52 dias após a fertilização) era muito semelhante (entre 14 a 18 mil mRNAs). Em outras palavras, a quantidade de gens expressos durante as duas fases era

semelhante. Contudo, abundância de alguns destes mRNAs eram diferentes nos dois estágios. Por exemplo no estágio III, havia um grupo de aproximadamente 180 mRNAs, cada um presente 1000 vezes por célula. No estágio IV, além desse grupo, ocorria um outro com seis ou sete mRNAs presentes 100.000 vezes por célula. Esses últimos eram transcrição de gens que codificam as proteínas de reserva.

A grande maioria dos gens expressos durante a embriogênese também são expressos na semente durante a germinação, ou em uma folha madura. Apenas um número muito restrito de gens são expressos unicamente durante a embriogênese. Existe um grupo de gens que são expressos somente muito cedo, na embriogênese, outro grupo apenas durante o estágio intermediário e outro no estágio mais avançado ou final, da embriogênese. Os últimos incluem gens envolvidos na dessecação da semente, os intermediários na síntese de proteínas.