PROTEÍNAS DE RESERVA

As plantas fornecem aproximadamente 70% das proteínas da dieta humana. A maioria destas, é constituída de proteínas de reserva de cereais e leguminosas. As proteínas são polímeros de amino ácidos unidos por ligações peptídicas, isto é, o grupo carboxílico de um amino ácido se liga ao grupo amina do outro, com a perda de uma molécula de água (Fig. 6 ).

Figura 6 - Reação entre dois aminoácidos, com a saída de uma molécula de água.

O H C C N C C N H C C N H C C N H H O H H H 3 3 3 2 2 R H R R R _{1 1 2} O O O O- O- O- + TESTA SACO EMBRIONÁRIO COTILEDONE

As proteínas são um produto direto do gen. Isto é, quando, no interior do núcleo de uma célula, um gen é ativado, a sua sequência de bases (adenina - timina, guanina - citosina) é lida por enzimas e é produzido um mRNA (ácido ribonuclêico mensageiro). Este mRNA é tranportado do interior do núcleo para o citoplasma da célula onde se localizam os ribossomos. Os ribossomos traduzirão a sequência de bases do mRNA (adenina - uracilo, guanina - citosina) e unirão os amino ácidos , através de ligações peptídicas, na sequência exata determinada pelo mRNA. Vê-se, portanto, que em uma proteína tanto a seqüência como o número de amino ácidos, são especificamente determinados.

Como visto acima, os aminoácidos são as unidades das proteínas e são eles os compostos que contém o nitrogênio em sua molécula. Portanto, para que o nitrogênio absorvido pela planta em suas raízes possa ser incorporado às proteínas ele precisa primeiro, ser incorporado em amino ácidos. A incorporação do N em amino ácidos ocorre principalmente nas folhas, porém em algumas espécies, ela pode ocorrer também na raíz. Em cevada, por exemplo, observou-se que de 20 a 55% do N pode ser incorporado em amino ácidos nas raízes. O grau de incorporação do N em amino ácidos, nas raízes ou nas folhas, vai depender de fatores como: espécie, estádio de desenvolvimento da planta, disponibilidade de nitrato (NO-3) para a planta (baixa disponibilidade a incorporação da-se

primeiramente nas raízes). O nitrogênio, que não é incorporado em amino ácidos nas raízes ou nas folhas pode se acumular como nitrogênio inorgânico no interior dos vacúolos das células.

A principal fonte de nitrogênio para as plantas, na maioria das condições de solo, é o nitrato. Para este N ser incorprado em amino ácidos o nitrato precisa primeiro ser reduzido a amônio (NH+4). Nesta redução duas enzimas estão

envolvidas: a nitrato redutase, localizada no citoplasma e a nitrito redutase, localizada no interior dos plastídeos (cloroplastos na folha e proplastídeos nas raízes).

Como a reação é de redução, ocorre a utilização de elétrons na mesma. Na primeira redução, a nitrato redutase utiliza como fonte destes o NADH ou

NO

NO

NH

NADPH no citoplasma das células das folhas e, provavelmente, Ferrodoxina no citoplasma das células das raízes. Na segunda reação, agora no interior do cloroplasto, a nitrito redutase utiliza tanto na folha como na raiz a Ferodoxina como doador de elétrons.

A amônia normalmente não se acumula nas células das plantas, porém é incorporada em amino ácidos. Esta incorporação ocorre através da reação com o glutamato produzindo a amida glutamina, catalizada pela enzima glutamina sintetase.

A glutamina pode então ser convertida a glutamato reagindo com α- ceto glutarato em reação catalizada pela enzima glutamato síntase (GOGAT).

Uma vez incorporado no glutamato, o N pode ser incorporado a outros amino ácidos através de enzimas conhecidas como tranzaminases (trasferem o grupo amino de um a outro esqueleto carbônico).

Como o transporte de nitrogênio no interior da planta é um processo que envolve gasto de energia, aparentemente, seria interessante que circulasse no seu interior compostos com uma alta relação Nitrogênio/Carbono. A glutamina e a aspargina que são as formas que apresentam a maior concentração no xilema e no floema, tanto de leguminosas como de gramíneas, apresentam, por exemplo, uma relação de 2N/5C e 2N/4C, respectivamente.

De uma forma geral as proteínas são classificadas em: albuminas, globulinas, prolaminas e gluteninas. As primeiras são solúveis em água, as segundas, em solução salina, as terceiras em solução alcoólica em as quartas em solução ácida.

No grupo das albuminas, inclui-se praticamente todas as enzimas. E, as proteínas de reserva são as prolaminas e gluteninas em cereais e práticamente todas as globulinas em leguminosas (algumas globulinas podem ser enzimas).

As proteínas, na semente, tem fundamentalmente uma função: prover o N para o embrião durante a germinação e para a plântula, em seu estágio inicial de desenvolvimento. As proteínas de reserva apresentam algumas caracteristicas particulares: 1-São abundantes (correspondem a aproximadamente 80% do total de proteínas da semente) 2-tem uma composição de amino acidos não comum as outras proteínas (são ricas em amidas: glutamina e aspargina);3- estão localizadas em corpos protêicos no interior das sementes; 4-a síntese destas proteínas é regulada pelo desenvolvimento e apresentam especificidade de tecido (elas somente são sintetizadas nos tecidos da semente; em nenhum outro tecido da planta são encontradas proteínas de reserva, a exceção é a licitina (globulina) que pode ser encontrada na ponta de crescimento de raizes).

Na Tabela 2 encontram-se relatadas as principais proteínas das sementes de algumas espécies.

Tabela 2 - Proteínas constituintes dos principais cereais.

Espécie Albumina Globulina Prolamina Glutamina

Trigo 05 10 50 35 Milho 01 05 54 40

Aveia traços 80 15 05

Arroz 05 10 10 75 As prolaminas tem um conteúdo alto dos amino ácidos glutamina e prolina e pouca ou nenhuma lisina e triptofano. Portanto, a composição dos amino ácidos dos cereais tem um valor nutricional inferior para os humanos. Arroz e aveia são exceções. Apresentam uma proporção relativamente baixa de prolaminas e alta de glutaminas, no arroz e globulinas na aveia (Tabela 2).

7.1. Fatores fisiológicos que influenciam o conteúdo de N na semente

O nitrogênio, é dos elementos minerais, o que apresenta o efeito maior sobre o desempenho das sementes no estabelecimento rápido e uniforme de um estande a campo.

Entre os fatores que determinam uma quantidade maior de proteína na semente, podemos citar:

7.1.1. Absorção e disponibilidade de nitrogênio

O nitrogênio é absorvido pelas raízes da planta de forma ativa, isto é, energia é dispendida. A presença do nitrato (NO-3) no solo estimula nas raízes a síntese

da "maquinaria" necessária para a absorção do mesmo. Existe variabilidade genética entre espécies e dentro de uma mesma espécie (entre variedades) na capacidade de absorver nitrogênio. Esta maior habilidade de algumas espécies ou variedades pode estar relacionada a uma maior afinidade entre a "maquinaria" de absorção e o nitrato e/ou, a um sistema radicular mais desenvolvido.

O conteúdo de N na semente começa a aumentar, em conseqüência de doses maiores de adubação nitrogenada, somente depois que o máximo rendimento de sementes é atingido. E, o aumento no conteúdo desse nitrogênio pode ser maior ou menor, dependendo do período que o mesmo é fornecido para a planta. Nos cereais, por exemplo, se não ocorrem problemas de deficiência de água, absorvem o N sempre que estiver disponível. Se o aplicarmos após a antese (floração), o mesmo poderá ser canalizado diretamente para a semente. Se o

aplicarmos antes, o mesmo contribuirá mais para a formação de tecido estrutural da planta, do que para aumento da proteína na semente.

7.1.2. Mobilização da proteína vegetativa

Grande parte do nitrogênio que estará na semente por ocasião da maturação, já está na planta, na antese. Na Tabela 3 estão indicados resultados de experimenos com seis variedades de trigo. Verifica-se que aproximadamente 86 % do N da semente estava na planta por ocasião da antese, isto é, apenas foi remobilizado das folhas e do colmo para a semente. A grande maioria desse N, nas folhas e no colmo, está na forma de proteínas, principalmente as envolvidas na fotossíntese. Essas proteínas sofrem hidrólise pela ação de enzimas proteolíticas, reduzindo as proteínas em amino ácidos, os quais são, como tais transportados, então, para a semente. Há indicações de que, diferenças no conteúdo de proteínas nas sementes, entre variedades de trigo, por exemplo, poderiam estar relacionadas a uma diferença na atividade das enzimas proteolíticas, sobre as proteínas vegetativas nas folhas.

Tabela 3 - Quantidade de nitrogênio de seis cultivares de trigo em diferentes tecidos da planta.

Órgão N na antese N na maturação

--- kg/ha --- Folhas Colmos Sementes 86,2 58,2 - 29,1 31,4 107,5 Total 144,4 168,0

7.1.3. Síntese de proteína na semente

Há indicações de que cultivares de arroz e trigo, com alta concentração de proteína na semente, apresentem também uma maior capacidade de síntese de proteínas.