Rafael Benjamin Araújo Dias [email protected]
O grande passo obtido através da evolução da unicelularidade para a pluricelularidade certamente foi a capacidade de comunicação entre as células, por meio da evolução a partir de uma única célula, a qual desempenhava todas as funções necessárias para o organismo, para um conjunto de células especializadas proporcionando interações entre elas (Bem Shlomo et al., 2003).
Para que as células pudessem sincronizar as tarefas e perceber informações do ambiente, foram necessárias especialização de células para percepção do ambiente (receptores sensoriais), centros integradores dessas informações (sistema nervoso) e efetuadores de ajustes homeostáticos (sistema muscular, endócrino e exócrino) (Isoldi e Castrucci, 2007).
Os mensageiros químicos intercelulares devem atingir células alvo, que possam interpretar os sinais. Para que as células interpretem esses sinais devem apresentar elementos que reconheçam esses mensageiros, os chamados receptores, que mudam sua conformação em resposta à ligação do mensageiro. A ligação mensageiro-receptor inicia uma cascata de sinalização que irá evocar a participação de diversos segundos mensageiros, ativando múltiplas vias de sinalização.
Os mensageiros químicos extracelulares podem ser classificados de acordo com a distância que percorrerão do local de sua síntese até a célula alvo, bem como do tipo de inter-relação entre a célula produtora e a célula alvo, podendo ainda ser classificados quanto à sua solubilidade em lipossolúveis e hidrossolúveis (Squire et al., 2003).
Já os receptores podem ser classificados quanto à sua estrutura molecular em quatro grandes famílias (1) superfamília tipo 1 - receptores-canal (ou ionotrópicos), receptores de membrana que formam o próprio canal iônico; (2) superfamília tipo 2 - receptores acoplados à proteína G (GPCRs ou 7-TM ou metabotrópicos), receptores de membrana acoplados a sistemas efetores intracelulares por meio de proteína G; (3) superfamília tipo 3 – receptores enzimáticos, receptores de membrana com domínio intracelular de proteína quinase (em geral, tirosina quinase, fosfatase e outras) e (4) superfamília tipo 4 - receptores
reguladores da transcrição de genes (ou receptores nucleares ou receptores intracelulares), receptores solúveis no citosol.
(1) Os íons são incapazes de penetrar na bicamada lipídica da membrana celular, e só podem atravessá-la com a ajuda de proteínas transmembrânicas na forma de canais ou transportadoras.
(2) A interação de hormônios, neurotransmissores ou glicoproteínas com os receptores 7TM na superfície da célula induz uma mudança conformacional do receptor que ativa uma proteína G.
(3) São encontrados quatro receptores com diferentes domínios enzimáticos: tirosina quinase, serina/treonina quinase, tirosina fosfatase, guanililciclase, dentre os ligantes desses receptores estão fatores de crescimento como o fator de crescimento transformante beta (TGFβ), fator de crescimento fibroblástico (FGF) e fator de crescimento epidérmico (EGF).
(4) A família de receptores reguladores da transcrição de genes ou receptores nucleares (NR) compreende fatores de transcrição de uma grande família de genes, incluindo receptores de hormônio da tireóide (TH), esteróides, retinóides, vitamina D, colesterol entre outros.
Fotorrecepção
Rafael Benjamin Araújo Dias [email protected]
O surgimento e a evolução da vida na terra foram possíveis graças ao desenvolvimento de mecanismos temporais precisos capazes de ajustar os processos fisiológicos que ocorriam no interior do organismo com os ciclos ambientais, promovendo assim, ganhos na capacidade adaptativa e comportamental desses indivíduos (Klein et al., 1991).
Muito ainda se é questionado com relação às pressões seletivas que conduziram os diferentes organismos à necessidade de uma organização temporal. Algumas suposições são levantadas acerca da ocorrência de alguns fenômenos abióticos previsíveis como as marés, dias e anos que pudessem então, funcionar como ferramentas para demarcar temporalmente os organismos (Pittengrigh, 1993).
Nesse contexto os ciclos de claro e escuro, resultados da rotação da Terra em torno do seu próprio eixo, surgem como uma das principais pistas ambientais capazes de arrastar ritmos biológicos (Duguay e Cermakian, 2009).
O aparecimento da luz como importante forma de ordenação tempo-espacial é refutado pela teoria da “Fuga da luz” que defende que a capacidade de perceber a luz estava indiretamente ligada à capacidade de perceber altas temperaturas, por sua vez, nocivas para a estabilidade de algumas enzimas e determinante para os processos metabólicos. Como as altas temperaturas coincidiam com as fases mais claras do dia, “fugir” da luz seria uma forma eficiente de preservação da homeostase (Pittendrigh, 1993). Uma ampla gama de fotorreceptores e fotopigmentos evoluíram no sentido de perceber essa informação fótica fornecida pelo ambiente (Foster et al., 2010). Mas, que eventos moleculares são responsáveis por mediar o processamento dessa informação fótica com destino à retina?
As opsinas são os principais fotopigmentos sensores de luz dos fotorreceptores da retina, elas contém um cromóforo derivado da vitamina A, conhecido como retinal. (Menon et al., 2001).
Quando o fóton de luz incide sobre o fotopigmento, o retinal se isomeriza de 11-cis- retinal para all- trans-retinal, que inicia uma serie de mudanças conformacionais na molécula de opsina, tornando-a ativada.
subunidade α do complexo α-GDPβY que é então liberado e trocado por GTP. A ligação do GTP faz com que todo o complexo perca a afinidade pela rodopsina, bem como a subunidade α perca a afinidade pelas subunidades βY, que por sua vez são instantaneamente liberadas no citoplasma e conduzem a ativação de uma enzima que hidroliza GMPc (fosfodiesterase de GMPc), o que leva ao fechamento dos canais de membrana dependentes de GMPc e uma hiperpolarização a nível de fotorreceptores (Hargrave e Mcdowell, 1992).
É a isomerização do cromóforo na região transmembrânica que direciona a formação do sítio da transducina na superfície citoplasmática (Pfister et al. , 1985).
Essa informação é transmitida para as outras células das outras camadas subsequentes que formam a retina, como as células bipolares. Estudos de microscopia eletrônica demonstram que os dendritos das células bipolares dos bastonetes, penetram nas esferas de bastonetes e sofrem uma invaginação em seu interior, no intuito de aumentar a superfície de contato com essas células. Células bipolares fazem sinapse com células fotorreceptoras (bastonetes) na camada plexiforme externa e no extremo oposto conectam- se com células amácrinas localizadas na camada plexiforme interna (Werblin e Dowling, 1969).
As células amácrinas apresentam um papel fascinante na modulação de informações advindas dos fotorreceptores ligando as vias de cones com as vias dos bastonetes (através de junções tipo gap), conduzindo-as concomitantemente para um mesmo destino, as células ganglionares (Wassle et al., 1995).
Por último, todavia não menos importante, as células ganglionares representam a porta de saída da informação processada na retina. As características morfológicas intrínsecas desse subtipo celular, como o extenso diâmetro de seus axônios permitem a passagem da informação elétrica da retina para centros corticais. Essa informação é transportada via nervo óptico, formado pela união dos axônios das células ganglionares (Nelson, 1993).
As fibras do nervo óptico são direcionadas ao alvo mais relevante para a percepção visual – o núcleo geniculado lateral. Dessa região partem diversas eferências para várias outras áreas que serão responsáveis por integrar e interpretar a informação fótica, formando a imagem, propriamente dita (Cohen et al., 1994).
Embora a percepção visual seja o resultado mais intrigante da capacidade que o nosso sistema nervoso apresenta de captar e processar a informação luminosa, algumas funções “imperceptíveis” são também ativadas pela luz. Uma dessas funções é a ação da luz na sincronização dos ritmos biológicos (Lent, 2005).
Um caminho alternativo que a informação fótica toma ao deixar a retina pelas células ganglionares é atingir áreas corticais específicas responsáveis por essa sincronização. De forma semelhante ao nervo óptico, as células ganglionares formam um feixe de fibras chamado trato Retino-hipotalâmico (TRH) que chega até uma região do hipotálamo chamada Nucleo Supraquiasmático (NSQ) responsável, nos mamíferos, pela geração dos ritmos circadianos (Lent, 2005).
A informação fótica no posicionamento tempo-espacial dos organismos é, sem dúvida, o aspecto mais apurado e sofisticado das modalidades sensoriais. Um funcionamento orquestrado desses complexos sistemas irão garantir aos organismos ganhos adaptativos importantes que vão, em última instância, assegurar a sobrevivência das espécies.