Os resultados obtidos nos experimentos 01/97 e 02/98, referentes aos estudos sobre a maturação dos frutos e das sementes de piaçaveiras são apresentados nos Quadros 4, 5 e 6 e nas Figuras 6, 7, 8 e 9.
6.1.1 Experimento 01/97 – Maturação de frutos de piaçaveira
No Quadro 4 são apresentados os dados médios do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria fresca e seca e teor de água do fruto, obtidos em coletas bimensais, que foram comparados pelo teste de Tukey à 5% de probabilidade. Pelas diferenças significativas observadas, com maior ênfase nas duas primeiras épocas de coletas, aos 6 e 8 meses de maturação após a antese, verifica-se que haviam mudanças ocorrendo entre as diferentes épocas, para as características estudadas.
Registraram-se diferenças significativas no final do período de maturação ou seja, entre 10 e 12 meses, para o comprimento e teor de água do fruto, ao contrário do que foi observado em relação ao diâmetro e pesos da matéria fresca e seca dos frutos.
Com relação ao teor de água do fruto, observa-se um acréscimo na fase final da maturação, decorridos entre 10 e 12 meses da antese. Este fato pode estar relacionado a eventos biológicos pós maturidade fisiológica da semente, onde segundo Carvalho e Nakagawa (2000) a semente está praticamente desligada da planta mãe, armazenada ao ar livre, estando, portanto exposta a intempéries, tais como períodos chuvosos prolongados ou temperaturas elevadas.
No Quadro 1, observa-se que a precipitação pluvial do mês de setembro foi de 53,2 mm, portanto bastante inferior à média dos dados históricos de chuva que registra pelo menos 100 mm no mês de menor precipitação, o que pode ter contribuído para um menor teor de água do fruto, na terceira época de coleta, aos 10 meses. No período seguinte, os meses de novembro e dezembro registraram temperaturas máximas acima de 30oC e altas precipitações pluviais.
Por outro lado, estudos sobre a dispersão de sementes realizados por Melo et al. (1999), indicaram que, em média, 93% dos frutos de um cacho, desprendem-se em um período de 15 dias. Levanta-se com isto uma suposição de que cachos com períodos de polinização e fecundação distintos, com datas de antese maiores que este período, deverão atingir a maturidade em épocas diferentes. Como na metodologia adotada neste experimento foram escolhidas plantas que tiveram inflorescências fecundadas no período de 60 dias, pode ter havido, na última amostragem, a possibilidade de escolha de um cacho com menor número de dias da antese que o da coleta anterior no mesmo período, apesar das demais características
apresentarem valores condizentes com o avanço do processo de maturação, caso não tenha ocorrido alguma das pressuposições citadas anteriormente, ou ainda, ser atribuído a variação no teor de água, entre a terceira e quarta época de colheita à manipulação dos frutos durante o transporte ou mudanças nos equipamentos utilizados na avaliação.
Quadro 4 – Valores médios mensais do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria
fresca e seca e do teor de água durante a maturação do fruto de piaçaveira, avaliados por época e posição da coleta no cacho. Camamu-BA, 1997.
Peso da matéria Comprimento Diâmetro fresca seca Teor de água do fruto Época (meses) mm g % E1 (6) 94,79 bc1 50,60 c 110,41 c 62,13 c 43,97 a E2 (8) 103,36 b 55,96 b 171,19 b 104,22 b 38,23 b E3 (10) 109,56 b 60,51 a 215,18 a 176,14 a 18,91 d E4 (12) 124,27 a 65,20 a 257,93 a 194,53 a 24,70 c Posição Apical 104,10 A 55,68 A 165,97 A 113,15 A 32,98 A Média 106,14 A 57,93 A 175,77 A 124,85 A 32,80 A Basal 106,10 A 57,50A 182,74 A 128,61 A 32,63 A CV % 6,14 4,83 15,45 16,53 3,29
1 Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de
probabilidade.
A análise estatística dos dados mostrou que não houve interação entre as épocas e as características das frutos dentro da posição no cacho e também não foram significativos entre si, para todas as características estudadas.
6.1.2 Experimento 02/98 – Maturação de frutos e sementes de piaçaveira
Os valores médios do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria fresca e seca e teor de água do fruto, coletados, mensalmente, em sete diferentes estádios de maturação, estão apresentados no Quadro 5. Os dados referentes ao peso da matéria fresca e seca e do teor de água das sementes, bem como os resultados da germinação, são mostrados no Quadro 6.
Não houve diferença significativa entre as sete épocas, em relação ao diâmetro do fruto, indicando que, seis meses antes do momento da dispersão das sementes, o diâmetro do fruto pouco se modificou. Apesar das diferenças estatísticas observadas, a proximidade dos valores obtidos para o comprimento do fruto entre 6 e 12 meses de idade, mostrou que na primeira época de coleta os frutos estão bastante desenvolvidos, quando comparados aos demais valores atingidos com a evolução do processo de maturação. Pelos resultados apresentados, o tamanho do fruto da piaçaveira, determinado através do comprimento e diâmetro não se constitui bom indicador da maturação.
O entendimento da maturação de frutos e sementes envolve observações sobre as modificações de características de natureza morfológica e fisiológica até que seja atingido o momento da maturidade dos frutos e sementes. Estas transformações atingem o máximo, coincidindo com o maior acúmulo de matéria de matéria seca (Popinigis, 1985, Piña- Rodrigues & Aguiar, 1993), definido como ponto de maturidade fisiológica (Carvalho & Nakagawa, 2000).
O peso máximo da matéria seca dos frutos de piaçaveira foi alcançado no 10o mês, correspondendo a quinta época de colheita, embora sem diferir estatisticamente da terceira e
quarta épocas, enquanto que o peso da matéria seca das sementes, conforme mostrado no Quadro 6, não apresentaram diferença significativa quando as médias das diferentes épocas de maturação foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Estes resultados concordam com os apresentados por Ndon & Reminson (1983b), em relação ao acúmulo de matéria seca em frutos de dendezeiros tenera, nos quais as sementes atingiram a maturidade fisiológica entre 105 e 110 dias, enquanto que o exocarpo e o endocarpo do fruto encontravam-se fisiologicamente maduros, em período posterior aos 150 dias.
No entanto, vale ressaltar que, durante o desenvolvimento da semente da piaçaveira do 9o para o 10o mês, portanto próximo a maturidade fisiológica, houve substancial elevação no peso da matéria seca das sementes. Neste período, verifica-se que há estabilização dos resultados para frutos a partir da quarta época, aos 9 meses, conforme mostrado no Quadro 5.
Mudanças rápidas no teor de água dos frutos de piaçaveira foram observadas entre o 6o e 7o mês de maturação, passando a apresentar, a partir deste momento pequenos decréscimos em valores percentuais, não superiores a 4 %, até o final da maturação. Frutos de orelha de negro (E. contorsilicum) mostraram rápida perda de água de 68,82% para 13,13%, em aproximadamente 90 dias, levando os autores a recomendar que o melhor período para colheita de sementes seria aquele em que a sementes apresentassem teor de água em torno de 22%, época na qual o tegumento, considerado como limitante da germinação, ainda não apresentava muita influência (Borges et al., 1980).
Quadro 5 – Valores médios mensais do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria
fresca e seca e do teor de água do fruto de piaçaveira, avaliados por época e posição da coleta no cacho. Ituberá-BA, 1998.
Peso da matéria Comprimento Diâmetro fresca seca Teor de água do fruto Época (meses) mm g % E1 (6) 97,14 b1 53,82 a 140,32 c 65,71 c 52,97 a E2 (7) 99,17 b 53,98 a 159,23 bc 93,47 bc 41,14 b E3 (8) 103,25 b 53,95 a 166,38 ab 106,92 ab 37,25 bc E4 (9) 114,65 a 56,57 a 203,22 a 133,88 a 34,97 bc E5 (10) 107,13 ab 58,82 a 196,78 a 141,75 a 33,20 c E6 (11) 104,13 ab 53,93 a 168,80 ab 107,60 ab 34,13 bc E7 (12) 115,22 a 57,63 a 205,68 a 138,62 a 33,75 bc Posição Apical 103,60 A 54,04 A 163,79 A 102,28 A 39,50 A Média 104,08 A 55,04 A 172,06 A 107,88 A 38,96 A Basal 106,96 A 56,89A 185,48 A 1115,17 A 39,46 A CV % 5,99 8,28 18,75 21,39 11,68
1 Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de
probabilidade.
Os frutos posicionados na porção apical do cacho de piaçaveira, apesar da tendência mostrar menor tamanho e valores mais baixos para o peso da matéria fresca e seca e teor de água, não mostram diferenças estatísticas significativas quando comparados com os frutos localizados nas demais posições no cacho.
Quadro 6 – Valores médios do peso da matéria fresca e seca e do teor de água da semente e
germinação na temperatura de 25o C em germinador, avaliados por época e posição da semente no cacho de piaçaveira. Ituberá-BA, 1998.
Peso da matéria Teor de água
fresca seca da semente Germinação
Época (meses) g % % E2 (7) 103,20 a 70,32 a 32,07 a 5,37 c E3 (8) 94,73 a 68,60 a 28,43 b 86,07 ab E4 (9) 101,35 a 64,60 a 25,50 bc 100,00 a E5 (10) 115,27 a 88,68 a 23,00 cd - E6 (11) 82,48 a 66,18 a 19,78 e 83,30 ab E7 (12) 113,37 a 91,43 a 21,08 de 66,63 ab Posição Apical 95,45 A 71,46 A 24,05 A 39,50 A Média 103,06 A 78,02 A 24,60 A 38,96 A Basal 108,59 A 80,32A 25,01 A 39,46 A CV % 21,68 23,93 2,81 12,18
1 Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de
probabilidade.
As médias da precipitação pluvial do ano de 1998 (Quadro 2), foram, em alguns meses, inferiores aos dados médios do período de 1982 a 1999, sem contudo apresentar no período de avaliação entre julho/98 a jan/99, precipitação pluvial inferior a 100 mm, com exceção do mês de dezembro que registrou 63,3 mm de chuva, coincidindo com o menor teor de água apresentado pelas sementes, ou seja 19,78%, conforme pode ser observado no Quadro 6.
Analisando-se as temperaturas médias dos meses de agosto a dezembro dos anos de 1997 e 1998 (Quadros 1 e 2), verificam-se valores crescentes de temperatura a cada mês, a partir das temperaturas mais baixas do inverno até atingir os maiores valores na estação do verão, período em que ocorre a maior frutificação da piaçaveira. Esta elevação neste período, confirma assim, a importância da temperatura e da umidade, dentre outros, como fatores responsáveis pela regulação do processo de maturação (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993).
As determinações do peso da matéria fresca e seca e teor de água das sementes foram iniciadas a partir da segunda época de colheita, em razão da constituição aquosa do endosperma e da diferenciação incompleta entre o mesocarpo e o endocarpo do fruto, constatada aos 6 meses. Ndon (1985b) verificou que sementes de Raphia hookeri permaneceram com o endosperma líquido ou semi-líquido, entre o 6o e 18o mês, até tornar-se sólido aos 24 meses, vindo as sementes a alcançar a maturidade fisiológica entre 30 e 33 meses. Ndon & Reminson (1983b) tiveram a mesma dificuldade para determinar o peso da matéria seca das amêndoas de dendezeiro da variedade tenera, no período entre 15 e 60 dias após a polinização, em razão destas apresentarem-se na forma líquida, durante estes estádios de desenvolvimento.
O peso da matéria seca das sementes, mesmo não tendo apresentado diferença significativa entre as épocas de colheita, mostrou, em termos absolutos, uma tendência de crescimento, excluindo-se o valor obtido aos 11 meses, que pode ser atribuído a amostragem realizada entre os cachos colhidos para análise nesta sexta colheita, dentre outros fatores. Os dados referentes a este período de maturação mostram comportamento semelhante para as demais características analisadas. A análise do aumento de peso da matéria seca da semente,
durante o processo de maturação, até a identificação do ponto de máximo acúmulo permitiu indicar a proximidade da maturidade fisiológica da semente.
Para sementes de Euterpe edulis, Lin (1986) determinou que o peso da matéria seca da semente aumenta durante a maturação, alcançando valores máximos próximos da maturidade fisiológica. DeMason et al. (1989) registraram aumentos contínuos no peso da matéria seca de sementes de tamareira (Phoenix dactylifera) e decréscimos no teor de água das sementes até alcançar a maturidade fisiológica, em aproximadamente sete meses após a polinização.
O teor de água das sementes de piaçaveira, nas diferentes épocas de colheita, mostra comportamento similar ao da semente de tamareira. As oscilações observadas entre os valores de 19,78% e 21,08%, respectivamente para a 6a e 7a época, podem ser atribuídas a amostragem realizada aos 11 meses de maturação, às condições de transporte e manuseio das sementes ou a interferência de fatores climáticos, caso as sementes já tenham atingido a maturidade fisiológica, desligando-se da planta mãe, conforme sugerem Carvalho & Nakagawa (2000) para este tipo de armazenamento em condições não controladas do ambiente.
A partir da segunda época de colheita, aos 7 meses depois da antese, verificou-se o início de germinação das sementes, porém com baixa porcentagem de germinação (5,37%). Vale salientar que, no primeiro estádio de maturação analisado, portanto, a 30 dias do primeiro teste de germinação, as sementes apresentavam endosperma no estado aquoso e embriões de difícil observação sem a ajuda de equipamentos com lentes de aumento.
Rápido acréscimo na porcentagem de germinação foi detectada entre a 2a e a 3a
vindo a decrescer nas duas últimas avaliações, referentes aos 11 e 12 meses, indicando que as sementes tinham atingido a maturidade fisiológica no período de pré-dispersão.
Borges et al. (1980) identificaram a melhor época de colheita de sementes de orelha de negro, como sendo aquela em que o teor de água situava-se em 22%, depois de ter ocorrido perda de água a partir de 66,82%, pois neste ponto o tegumento da semente ainda não oferecia muita influência sobre o processo germinativo.
Por outro lado, Barrueto et al. (1986) concluíram que sementes de seringueira em desenvolvimento apresentaram índices máximos de germinação, quando se registravam altos valores para o conteúdo de matéria seca e menores valores do teor de água. Neste trabalho, a porcentagem máxima de germinação das sementes de piaçaveira foi observada aos 9 meses após antese, com o teor de água das sementes em 25,5% e o peso da matéria seca sem diferença significativa quando comparado com os registrados nas demais épocas de colheita. No Quadro 6, observa-se que o maior peso da matéria seca das sementes, no período próximo à maturidade fisiológica, refere-se à quinta época de colheita, aos 10 meses, enquanto o teor de água, neste estádio ficou em 23,0%.
Após três meses do início da instalação do teste de germinação com sementes provenientes de 5a época de colheita não houve registro de germinação, devido a fatores não
identificados, tendo sido seccionadas todas as sementes, as quais apresentavam o endosperma totalmente deteriorado.
Sementes de piaçaveira possuem endocarpo duro e espesso, tegumento desenvolvido e uma estrutura rígida de proteção que cobre o embrião, localizada no opérculo. Níveis elevados do teor de água das sementes, superiores aos determinados no momento da dispersão por Melo & Nakagawa (1999a) e Melo et al. (1999), associados a possível
tegumento mais permeável durante o desenvolvimento da semente, conteúdos de matéria seca que não diferem estatisticamente dos valores mais elevados do final da maturação, podem explicar os altos índices de germinação observados entre 8 e 11 meses após a antese e indicar que a maturidade fisiológica das sementes esteja situada dentro deste período.
Vários autores determinaram o tempo necessário para que as sementes atinjam a maturidade fisiológica: café de 180 a 195 dias (Astolfi et al., 1980); copaíba – 203 dias (Barbosa et al., 1992); dendê de 105 a 110 dias (Ndon & Reminson, 1983); tamareira – 203 dias (DeMason et al., 1989); girassol – 37 dias (Bittencourt et al., 1991) e canela-preta de 316 a 331 dias (Silva & Aguiar, 1999), evidenciando a amplitude de tempo requerido por cada espécie. Alves e Demattê (1987) afirmam que a maturação de frutos de palmeiras pode durar vários meses até completar-se. Pelos resultados obtidos neste trabalho, as sementes de piaçaveira devem atingir a maturidade fisiológica no período de aproximadamente 270 dias.
Os resultados obtidos por Wuidart & Nucé de Lamothe (1981) e Passos (1998), respectivamente, com a germinação de sementes de coqueiro gigante-do-brasil e do híbrido PB 121, colhidas com 10 meses, mostraram baixa porcentagem de germinação, elevada proporção de plântulas anormais e retardamento do início da germinação, portanto, o inverso do ocorrido com as sementes de piaçaveira, quando colhidas em épocas anteriores à dispersão.
Mudanças visuais no aspecto externo dos frutos e sementes podem ser utilizadas como indicadores da maturidade fisiológica (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). Nesse sentido, Silva & Aguiar (1999) indicaram que a mudança de coloração refletia o início da maturidade fisiológica das sementes de canela-preta. Procedimento semelhante tinha sido adotado por Barbosa et al. (1992), utilizando a coloração de sementes de Copaifera. langsdorffii, colhidas em diferentes épocas, como bom indicador da maturidade fisiológica das sementes. No
entanto, este conceito não pode ser utilizado, de forma geral, para identificar os diferentes estádios de maturação dos frutos de piaçaveira.
As Figuras 6 e 7, referem-se, respectivamente às fases intermediária (6 a 8 meses) e final (9 a 11 meses) da maturação de frutos e sementes de piaçaveira. Nestas ilustrações observa-se a dificuldade em separar cada ponto de maturidade, baseado na coloração dos frutos.
Para Vinha & Silva (1998) os frutos dessa espécie, quando maduros, são de cor esverdeada no ápice e dourada na base. Este tipo de caracterização foi observado em vários estádios de maturação, não permitindo identificar, com precisão, a partir de qual momento poderia ser adotado. Tomando-se por base a coloração dos frutos da piaçaveira, no máximo, poderiam ser classificados estádios imaturos e maduros.
Internamente, estão bem caracterizados o estado aquoso do endosperma no sexto mês e a solidificação do mesmo no estádio posterior, bem como o rápido crescimento do embrião entre 7 e 8 meses (Figura 6). Mudanças quase imperceptíveis ocorreram na coloração dos frutos e no aspecto interno das sementes entre 9 e 11 meses e estão ilustradas na Figura 7.
Figura 7 – Estádio final da maturação do fruto e da pré-dispersão das sementes, Ituberá –BA,
Os dados obtidos para os teores de água do fruto e da semente, peso da matéria seca do fruto e porcentagem de germinação de sementes estão representados graficamente na Figura 8 e mostram a linha de tendência dos dados que representa a equação de regressão para a porcentagem de germinação nas diferentes épocas de colheita. Orozco et al. (1988) descreveu uma curva de regressão para o crescimento do fruto de Orbignya cuatrecasana que tinham atingido a maturidade fisiológica aos 9 meses após a polinização.
Na Figura 9 podem ser observadas as modificações morfológicas e fisiológicas ocorridas durante a maturação de frutos e sementes e a representação indicativa da provável maturidade fisiológica das sementes de piaçaveira, ocorrida entre 9 e 10 meses após a antese, com base no máximo acúmulo do peso da matéria seca dos frutos e sementes e porcentagem de germinação.
Os índices bioquímicos determinados nas três últimas épocas de colheitas, não se revelaram identificadores do ponto de maturidade fisiológica das sementes. O teor de ácidos graxos livres referentes às épocas de colheita, aos 10, 11 e 12 meses, foram, respectivamente 66,0%, 65,9% e 67,1%. Ndon & Reminson (1983a) não registraram mudanças significativas da quantidade de lipídios nas amêndoas de dendezeiros após estas atingirem a maturidade fisiológica, assim como Bittencourt (1991) em sementes de girassol. As sementes de piaçaveira coletadas no solo, após completa dispersão apresentaram 68% de ácidos graxos livres.
y = 0,7954x5 - 14,936x4 + 103,08x3 - 324,67x2 + 479,94x - 178,57 R2 = 0,9995 y = 3,0422x3 - 51,899x2 + 275,39x - 360,52 R2 = 0,9875 y = 0,4696x2 - 6,4782x + 43,339 R2 = 0,9629 0 20 40 60 80 100 120 140 160 6 7 8 9 10 11 12
Meses após antése
Peso d e mat é ria seca ( g ) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 T e o r d e ág u a e g e rmin ação ( % ) PS Fruto TA Fruto TA Sem. Germinação y = 0,9845x2 - 10,58x + 60,786 R2 = 0,951
Figura 8- Representação gráfica das equações de regressão calculadas para o teor de água e
peso da matéria seca do fruto, teor de água da semente e porcentagem de germinação, obtidas em função das diferentes épocas de colheita, durante a maturação de frutos e sementes de piaçaveira.
0 20 40 60 80 100 120 140 160 6 7 8 9 10 11 12
Meses após antése
Peso de m at ér ia seca ( g ) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Teor de água e ger m in ação ( % ) PS Fruto TA Fruto TA Sem. Germinação Ps Sem
Figura 9- Modificações morfo-fisiológicas observadas durante o processo de maturação de
frutos e representação indicativa do ponto provável da maturidade fisiológica das sementes.