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Maturação, germinação e armazenamento de sementes de piaçaveira (Attalea funifera Mart.)

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS

CÂMPUS DE BOTUCATU

MATURAÇÃO, GERMINAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE SEMENTES

DE PIAÇAVEIRA ( Attalea funifera Mart. )

JOSÉ ROBERTO VIEIRA DE MELO

Engenheiro Agrônomo

Prof. Dr. João Nakagawa

Orientador

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP - Câmpus de Botucatu, para obtenção do Título de Doutor em Agronomia - Área de Concentração em Agricultura.

BOTUCATU-SP

Janeiro – 2001

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DEDICO este trabalho à toda minha família e, em especial:

À minha esposa Noeme

Aos meus filhos Rodrigo, Nicole e Danilo Aos meus pais in memorian

Ao Prof. Dr. João Nakagawa

pois: “O exemplo não é a principal coisa para se influenciar os outros – é a única”. Pe. Fernando J. C. Cardoso – Paróquia de São Paulo, Capital, 1999. Programa “O Pão Nosso

de cada dia” Rede Vida de Televisão.

(3)

BIOGRAFIA DO AUTOR

José Roberto Vieira de Melo, nasceu em 20 de novembro de 1950 em Salvador – Estado da Bahia, formado engenheiro agrônomo pela Escola Agronômica da UFBA em 1972, na cidade de Cruz das Almas, realizou curso de especialização em heveicultura em 1976, administrou a Estação Experimental de Una e executou trabalhos de pesquisas com seringueira e dendê até 1980, quando ingressou no Centro de Pesquisas do Cacau-CEPEC no cargo de pesquisador permanecendo até a presente data. Realizou curso de mestrado em Agronomia/Fitotecnia, na U.F.CE, em 1985. Chefiou a Seção de Agronomia do CEPEC em 1986. Coordenou o Programa de Pesquisas de Seringueira do Convênio CEPLAC/EMBRAPA, no período 1986/87. Compôs a equipe técnica de elaboração do Programa Nacional de Dendê–PRONADEN, em 1987. Participou do grupo de planejamento da SUBES/CEPLAC, entre 1990 e 1992, quando elaborou o plano de desenvolvimento regional. Desenvolveu trabalhos de pesquisa na área de melhoramento e avaliação de recursos genéticos de seringueira e dendê, produção de sementes de dendê e, presentemente, com tecnologia da produção de sementes de piaçaveira. Em 1999, participou do XI Congresso Brasileiro de Sementes em Foz do Iguaçu onde apresentou dois trabalhos de pesquisa com piaçaveira. Foi aprovado no Exame Geral de Qualificação do Curso de Pós-graduação em Agronomia, Área de Agricultura, da FCA/UNESP, nível de doutorado, em 16/08/1999. No final daquele ano, participou do I Congreso Forestal Latinoamericano realizado na Cidade de Lima–Peru, com trabalho sobre a dispersão e caracterização de sementes de piaçaveira. Publicou trabalho sobre produção de sementes de piaçaveira no Sexto Congresso e Exposição Internacional sobre Florestas, realizado entre 23 e 26/10/2000, em Porto Seguro – BA.

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AGRADECIMENTOS

A Deus por sua infinita bondade e misericórdia, sempre me proporcionando saúde, força e perseverança para a execução e conclusão deste trabalho, as quais me fizeram crescer em conhecimentos e na fé.

À Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC) e ao Centro de Pesquisas do Cacau - CEPEC pela oportunidade de realizar este curso de pós-graduação.

À FCA/UNESP - Câmpus de Botucatu, em especial ao Departamento de Produção Vegetal e ao Setor de Agricultura e Melhoramento Vegetal, representados pela Coordenação do Programa de Pós-graduação em Agricultura, pela realização do curso e convívio sempre atencioso.

Ao Professor Doutor João Nakagawa pela orientação segura, interessada e participativa, por ter tido a oportunidade de partilhar do seu convívio científico, pela confiança em mim depositada e por contar com amizade tão profícua.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa de estudos.

Aos Professores Doutores José Ricardo Machado, Maurício D. Zanotto, Sílvio J. Bicudo, Antenor Pasqual, Dagoberto Martins, Edivaldo Velini, Maria Elena A. Delachiave, Osvaldo Marubayashi, Edson S. Mori, Norberto Silva e Cláudio Cavariani pelos ensinamentos recebidos e amizade

Ao Professor Doutor Angelo Cataneo pela execução de uma parte das análises estatísticas e pela amizade.

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Ao Chefe do Serviço de Pesquisas do CEPEC, Pesquisador Jonas de Souza, pelo apoio, empenho e colaboração na execução dos experimentos de campo e laboratório.

À Doutora Cibele Chalita Martins pelas sugestões em testes de laboratório.

Aos funcionários da Biblioteca, em especial a Mirian Carani, pela ajuda durante todas as fases do curso e auxílio nas pesquisas bibliográficas.

Aos colegas do curso de Pós-Graduação Celso, Wagner, Juliana, Gerson, Luciana, Sílvia, Josiane, Costa, Simone, Rita, Júlio, Rildo, Rosemeire, Otoniel, Bárbara, Elza, Munir, Esteves, Rogério, Aniello e Reginaldo pelo apoio, companheirismo e amizade, em especial a Carlos Aragão pela ajuda na impressão preliminar deste trabalho.

Aos colegas da CEPLAC Antônio Carlos, Adonias, Barachísio, Carlos Antônio, Cleuber, João Antônio, Luiz Alberto, Maria das Graças, Perivaldo, Resende, Sandoval, Walmar e Wanderley pelo estímulo e apoio durante a execução deste trabalho e, especialmente, a Hermes pela amizade fraterna e preparo de dados climáticos.

Aos colegas Sérgio da Vinha, Dan e Narciso, respectivamente, pela oportunidade de trabalhar com a piaçaveira, por despertar meu interesse na pesquisa com sementes e, especificamente com sementes de piaçava.

Aos funcionários do SAMV/FCA, particularmente Tereza, Valéria, Maurílio, Cirinho, Dorival, Armando, Milton, Vera, Lana e Rubens pela amizade e ajuda durante a realização deste trabalho.

A todos aqueles que, de uma maneira ou de outra, contribuíram para a realização desse trabalho.

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SUMÁRIO Página 1 RESUMO………. 1 2 SUMMARY………. 3 3 INTRODUÇÃO………... 5 4 REVISÃO DE LITERARURA……… 8

4.1 Aspectos gerais do gênero Attalea ………. 8

4.2 Maturação de frutos e sementes……… 11

4.3 Embebição de sementes……… 17

4.4 Germinação de sementes………... 19

4.5 Classificação de sementes quanto a tolerância à dessecação……… 30

4.6 Conservação da viabilidade de sementes………. 33

4.7 Armazenamento de sementes……… 35

5 MATERIAL E MÉTODOS……….. 39

5.1 Localização geográfica dos municípios……… 39

5.2 Clima………. 39

5.3 Solo………... 40

5.4 Localização dos experimentos de maturação de frutos e sementes……….. 41

5.5 Caracterização dos piaçavais estudados……… 42

5.6 Experimentos de campo……… 43

5.6.1 Experimento 01/97 – Maturação de frutos de piaçaveira……….. 44

5.6.2 Experimento 02/98 – Maturação de frutos e sementes de piaçaveira ……... 45

5.7 Experimentos de laboratório………. 48 5.7.1 Efeito da temperatura e do período de aquecimento na pré-germinação de

(7)

sementes de piaçaveira………... 50

5.7.2 Efeito da temperatura na germinação de sementes de piaçaveira…………... 52

5.7.3 Comparação métodos de germinação de sementes com diferentes estruturas 53

5.7.4 Conservação da viabilidade de sementes em diferentes condições de ambientes e tipos de embalagens……….... 55

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO……….. 58

6.1 Maturação de frutos e sementes de piaçaveira ………. 58

6.1.1 Experimento 01/97 – Maturação de frutos de piaçaveira ………... 58

6.1.2 Experimento 02/98 – Maturação de frutos e sementes de piaçaveira .….….. 61

6.2 Germinação de sementes de piaçaveira……….…... 74

6.2.1 Características de sementes comerciais de piaçaveira………. 74

6.2.2 Efeito dos tratamentos pré-germinativos……….... 75

6.2.3 Efeito da temperatura………. 80

6.2.4 Efeito do preparo da semente………. 87

6.3 Conservação da viabilidade e armazenamento de sementes de piaçaveira……….. 91

6.4 Considerações gerais e sugestões de novas pesquisas……….. 97

7 CONCLUSÕES……… 100

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LISTA DE QUADROS

Quadro Página

1 Médias mensais de precipitação pluvial e temperatura do ar (média, máxima e mínima) da Estação Agrometeorológica da Fazenda Cultrosa, Camamu-BA, referente à média do período:

1979 a 1990 e de jan/97 a fev/98………... 40 2 Médias mensais de precipitação pluvial e temperatura do ar

(média, máxima e mínima) da Estação Agrometeorológica da Fazenda Três Pancadas, Camamu-BA, referente à média do

período:1982 a 1999 e de jan/98 a jan/99……….. 41 3 Temperatura do ar (média, máxima e mínima), valores mínimos e

máximos mensais de temperatura e umidade relativa do ar da Fazenda Experimental Lageado, no período de março a junho de

1999. Botucatu-SP………. 57

4 Valores médios do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria fresca e seca e do teor de água durante a maturação do fruto de piaçaveira, avaliados por época e posição da coleta no

cacho. Camamu-BA, 1997………. 60

5 Valores médios do comprimento e diâmetro do fruto, peso da matéria fresca e seca e do teor de água do fruto de piaçaveira, avaliados por época e posição de coleta no cacho. Ituberá-BA,

1998………... 63 6 Valores médios do peso da matéria fresca e seca e do teor de água

(9)

da semente e porcentagem de germinação na temperatura de 25oC em germinador, avaliados por época e posição da semente no

cacho de piaçaveira. Ituberá-BA, 1998……….… 64 7 Características dos lotes de sementes utilizados nos experimentos

de laboratório………. 74

8 Valores médios do teor de água das sementes com 24 h de embebição e no final do período de aquecimento, de porcentagem de ganho de peso e porcentagem de sementes germinadas, após

tratamento pré-germinativo de temperatura. Botucatu-SP, 1999.…. 77 9 Teores médios de água das sementes submetidas a tratamento

pré-germinativo de aquecimento antes do período de germinação na

temperatura de 25oC em germinador. Botucatu-SP, 1999…………. 78

10 Índices de Velocidade de Germinação (IVG) e porcentagem de germinação de sementes, após tratamento pré-germinativo de aquecimento e aos 100 dias na temperatura de 25oC em

germinador. Botucatu-SP, 1999………. 79 11 Teores médios de água das sementes submetidas a tratamento

pré-germinativo de aquecimento e porcentagem de germinação de sementes em condições de casa de vegetação. Botucatu-SP,

1999………... 80

12 Teores médios de água das sementes submetidas a diferentes temperaturas em câmara de germinação, sob substrato de

(10)

13 Porcentagem de germinação de sementes em diferentes temperaturas, em substrato de vermiculita esterilizado.

Botucatu-SP, 1999………. 83

14 Índices de Velocidade de Germinação (IVG) observados durante teste de germinação de sementes com diferentes temperaturas, sob

substrato de vermiculita esterilizado. Botucatu-SP, 1999………….… 85 15 Quantidade média de água absorvida (g) por sementes (T1, T2 e

T5) e por amêndoas (T3 e T4), nos diferentes períodos de avaliação, durante a germinação na temperatura de 25oC em germinador, em substrato de vermiculita esterilizado. Botucatu-SP,

1999………... 88

16 Teores médios de água das sementes com diferentes estruturas, avaliadas durante teste de germinação em germinador, na

temperatura de 25oC. Botucatu-SP, 1999...….. 89 17 Índices de Velocidade de Germinação (IVG) e porcentagem de

germinação de sementes (PGS) na temperatura de 25oC em germinador, entre o período de 45 e 75 dias após a semeadura.

Botucatu-SP, 1999………. 89

18 Teores médios de água de sementes armazenadas em diferentes ambientes (T1, T2, T3 e T4) e tipos de embalagens (E1 e E2) e porcentagem de germinação de sementes na temperatura de 25oC

em câmara de germinação. Botucatu-SP, 1999………. 92 19 Valores médios da porcentagem de perda de massa (PPM)

(11)

observados durante o armazenamento de sementes em diferentes

(12)

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

1 Mapa de localização geográfica dos Municípios de Ituberá e

Camamu……… 42

2 Mapa de localização das áreas dos experimentos de

campo……… 43

3 Aspecto geral da área experimental (02/98), Fazenda Três Irmãos,

Ituberá - BA. Jan/98………... 46 4 Fases da germinação e emergência de plântulas de piaçaveira……… 49 5 Representação esquemática dos tratamentos T1- semente inteira, T2-

semente com desponte simples, T3- amêndoa inteira, T4- amêndoa desoperculada e T5- semente com desponte duplo, aplicados às

sementes durante a germinação... 54 6 Estádios intermediários da maturação do fruto e da formação da

semente. Ituberá-BA, julho a setembro de 1998………... 70 7 Estádio final da maturação do fruto e da pré-dispersão da semente.

Ituberá-BA, setembro a dezembro de 1998……….…. 71 8 Representação gráfica das equações de regressão calculadas para o

teor de água do fruto e da semente, peso da matéria seca do fruto e da semente, obtidas em função das diferentes épocas de coleta,

(13)

9 Modificações morfo-fisiológicas observadas durante o processo de maturação de frutos e sementes e representação indicativa do ponto

provável da maturidade fisiológica das sementes………. 73 10 Representação gráfica das curvas de regressão do teor de água das

sementes, submetidas a diferentes temperaturas durante a

germinação, obtidas em função das diferentes datas de avaliação…... 82 11 Representação gráfica das equações de regressão calculadas para a

porcentagem de germinação de sementes submetidas a tratamentos

de temperatura, obtidas em função das diferentes datas de avaliação.. 86 12 Representação gráfica das equações de regressão dos Índices de

Velocidade de Germinação (IVG) de sementes submetidas a

tratamentos de temperatura ……….. 86 13 Métodos de preparo de embriões excisados para avaliação da

viabilidade da semente pelo teste de tetrazólio. Foto 1 (esquerda): Tz 0,5 e 1,0%, sem pré-condicionamento; Foto 2 (direita): Tz 1,0 e 0,5%(sem e com pré-condicionamento e Foto 3 (embaixo): Tz 0,5%,

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1 RESUMO

No presente trabalho, estudou-se a maturação de frutos e sementes de piaçaveira, os efeitos da temperatura e período de tempo de aquecimento na pré-germinação e da temperatura na germinação de sementes, a comparação de métodos de preparo das sementes com diferentes estruturas e condições de armazenamento e tipos de embalagens visando a manutenção da viabilidade das sementes.

Nos experimentos de maturação foram avaliados o comprimento e diâmetro do fruto, o teor de água e peso da matéria fresca e seca dos frutos e sementes e, no segundo experimento, acrescentado o teste de germinação de sementes e determinado o teor de ácidos graxos livres, nas três últimas colheitas. A maturidade fisiológica das sementes ocorreu a partir de 9 meses após a antese, observando-se 100% de germinação, permitindo recomendar a colheita dos frutos até três meses antes da dispersão.

Em laboratório foram aplicadas as temperaturas de 25o, 30o e 35oC, como tratamento pré-germinativo, durante 20, 40 e 60 dias, resultando em pequeno aumento da

(15)

germinação em função do tempo do aquecimento, além da maior duração do processo germinativo.

Estudou-se o efeito das temperaturas 25o, 30o e 35oC em germinador, no teor de água, velocidade e germinação das sementes, resultando em 61% de germinação, na temperatura de 30oC, aos 45 dias da semeadura.

Comparou-se tipos de preparo das sementes com diferentes estruturas. Os despontes simples ou duplos aplicados às sementes não facilitaram o processo de embebição e, consequentemente, não promoveram aumento na germinação.

Durante o armazenamento, a viabilidade das sementes foi avaliada pelo teste de tetrazólio a 0,5%, aos 30, 60 e 90 dias, em câmara seca, câmara fria a 5 e 15oC e na temperatura ambiente e em embalagens porosa e impermeável, resultando a melhor conservação das sementes na temperatura ambiente e em sacos plásticos lacrados, com 65% de germinação, após três meses do início do teste.

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MATURATION, GERMINATION AND STORAGE OF PIASSAVA PALM TREE SEEDS (Attalea funifera, Mart.). Botucatu, 2001. 115 p. Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) - Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.

Author: JOSÉ ROBERTO VIEIRA DE MELO Adviser: JOÃO NAKAGAWA

SUMMARY

In the present work it was studied the maturation of the fruits and seeds of the piassava palm tree, the period of heating in pre-germination and the temperature effects in the germination of seeds, the comparison of seeds preparing methods with the different structures and conditions of storage and packages types, aiming for the maintenance and viability of the seeds.

In the experiments of maturation it were evaluated the fruit length and diameter, water content, dry and fresh matter weight of the fruits and seeds and in the second experiment, it was added the seed germination test and was determined the free fatty acids content at the last three harvests. After the 9 months of the anthesis, occurred the physiological maturity of seeds and observed 100 % of germination, allowing to suggest the fruits harvest until three months before dispersion period.

In laboratory, it were applied the temperatures of 25o, 30o and 35oC as pre-germination treatment, during 20, 40 and 60 days, resulting in small increase of pre-germination, in relation to the heating time, besides the major period of the germination process.

(17)

It was studied the temperature effects of 25o , 30o and 35o C in germinator, under the water content, rate and percentage of the seeds germination, resulting in 61 % of seeds germination, under temperature of 30o C, at the 45 days, after sowing.

It was compared types of seeds preparation with different structures. The simple or double cutting, applied to the seeds did not facilitate the imbebition process and consequently did not carried out an increase in the germination.

During the storage, the seeds viability were evaluated by the Tetrazolium’s test at 0,5%, at the 30, 60 and 90 days, at dry chamber, cold chamber at 5o C and 15oC, and room temperature and in porous and impermeable packages, resulting in the best conservation of seeds, in room temperature and in locked plastic bags, with 65% of germination, after three months of the beginning of the test.

_____________________________

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3 INTRODUÇÃO

Decorridos 500 anos desde o início do processo de ocupação do litoral sul do Estado da Bahia, esta região tem passado por mudanças na sua estrutura econômica e social. O grande potencial de recursos naturais aquí encontrado, pelos portugueses recém-chegados ao Brasil, motivou uma acelerada exploração da Mata Atlântica iniciando-se com o pau-brasil .

A devastação desta formação vegetal prosseguiu, provocada pela indústria madeireira, pela agricultura de subsistência, pela pecuária extensiva e pela ocupação desordenada do solo devido à expansão imobiliária nas áreas situadas entre as areias costeiras cobertas com coqueirais e as matas de restinga e encostas com floresta mais densa – áreas de ocorrência natural de piaçavais.

Essa degradação da cobertura vegetal vem ocorrendo em ritmo acelerado, uma vez que em 1945, a região do extremo sul do Estado da Bahia apresentava mais de dois milhões de hectares de florestas, reduzidos para 164.825 ha em diagnóstico realizado no ano de 1990 (Mendonça et al., 1994).

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Restam 9% do maciço florestal tropical de uma área pouco maior que 1.000.000 km2 originalmente cobertos pela Mata Atlântica no Brasil (EMBRAPA, 1996), sendo que a

redução no Estado da Bahia foi de 89% sobre o total das áreas de florestas ou seja, restando apenas 11% em grande parte preservada como árvores de sombreamento sobre as plantações de cacaueiros.

A existência de uma palmeira como a piaçaveira (Attalea funifera Mart.), que vegeta de forma espontânea nas matas de restinga e nos limites e interseções com a Mata Atlântica, estará, certamente, submetida ao processo de não preservação, idêntico ao que ocorre com outras espécies vegetais, todas consideradas como recurso finito indispensável à sobrevivência humana.

No entanto, sendo uma espécie nativa e endêmica, essa palmeira poderia servir como opção para repovoamento de áreas, para a implantação de piaçavais tecnicamente formados, inclusive como reflorestamento de áreas degradadas, enfim, como alternativa de diversificação da economia agrícola da região sudeste do Estado da Bahia onde há predominância da produção de cacau, aliado ao baixo custo de produção, estabilidade de preços da fibra no mercado interno e externo, facilidade de comercialização e grande aceitação como produto de exportação.

No entanto, há dificuldade para se obter novas tecnologias para o desenvolvimento e expansão das áreas ocupadas com piaçavais. A definição de métodos para promover a germinação das sementes, o conhecimento do processo de maturação e dispersão e do momento ideal para coleta de sementes e a formação de bancos genéticos, podem contribuir substancialmente para a minimizar essas dificuldades.

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Assim, o presente trabalho teve por objetivo: a) estudar a maturação de frutos e sementes de piaçaveira; b) estudar os efeitos da temperatura e período de aquecimento na pré-germinação de sementes; c) estudar o efeito da temperatura na pré-germinação de sementes; d) comparar métodos de preparo das sementes com diferentes estruturas visando favorecer a germinação; e) testar a conservação da viabilidade das sementes em diferentes condições de armazenamento e tipos de embalagens.

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4. REVISÃO DE LITERATURA

4.1 Aspectos gerais do gênero Attalea.

O gênero Attalea pertencente à família Arecaceae (ex-Palmae), única contida na ordem Arecales, cujas palmeiras formam um grupo à parte por possuírem características morfológicas e anatômicas, que a distingue de qualquer outro vegetal (Alves & Demattê, 1987).

Existem, aproximadamente, 200 gêneros e 1500 espécies de palmeiras no mundo distribuídos desde o Norte da Europa (44o 00 N) até a Nova Zelândia (44o 18’ S) com alta

concentração de palmeiras próximo à linha do equador. Deste total, 65 gêneros e 550 espécies ocorrem naturalmente no continente americano em uma das sete principais regiões de ocorrência: Mexicana, América Central, Caribenha, Andina, Amazônica, Central Brasileira e Litorânea da Mata Atlântica. Nesta última, ocorrem 10 gêneros e 45 espécies, sendo que somente um deles é endêmico, apesar do alto índice de endemismo das espécies encontradas nestas regiões (Henderson et al., 1995).

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Segundo Ulh & Dransfield (1987), foram encontradas, na América Latina, 22 espécies de palmeiras do gênero Attalea, dentre as quais 15 ocorrem no Brasil. Noblick (1991) concluiu que existem oito espécies de Attalea no Estado da Bahia: A. barreirensis, A.

burretiana, A. funifera, A. geranensis, A. humilis, A. pindobassu, A. salvadorensis e A. seabrensis, com destaque para a piaçaveira (Attalea funifera Mart.) por produzir, ao longo do

raquis foliar, a maior e melhor fibra de piaçava.

Em áreas litorâneas situadas ao norte da cidade de Salvador-BA a A. funifera tem sido confundida com um ecotipo denominado de A. acaulis, que devido a deficiência hídrica e solos de baixa fertilidade do local, apresentam palmeiras com aspecto acaulescente, sendo, no entanto, a mesma espécie (Henderson et al., 1995).

A área de ocorrência estende-se do Município de Prado, no extremo sul baiano, até próximo ao Estado de Sergipe, ocupando uma estreita faixa litorânea entre 2 e 20 km composta de vegetação de restinga (Henderson et al., 1995), localizada entre os paralelos 17o 20’ S e 11o 30’ S (Vinha & Silva, 1998). A maior concentração de piaçavais está situada nos Municípios de Canavieiras, Ilhéus, Itacaré, Maraú, Camamu, Ituberá, Nilo Peçanha, Taperoá, Valença e Cairu no Estado da Bahia.

A piaçaveira é uma palmeira inerme, com estipe cilíndrico sem ramificações, de porte ereto, altura média ente 8 e 15 m, podendo atingir até 20 m nas áreas úmidas; possui entre 8 e 10 folhas longas com 9m de comprimento e filotaxia espiralada; as inflorescências (espádice ou cacho) são interfoliares, masculinas, femininas ou hermofroditas, protegidas por uma espata de 110 a 180 cm de comprimento por 12 a 22 cm de diâmetro; os frutos são do tipo drupa com peso médio de 230 g, com comprimento de 11 cm e diâmetro de 6,5 cm, perianto persistente, epicarpo liso, mesocarpo esbranquiçado e pouco oleoso, endocarpo pétreo de cor

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marron, cobrindo de 1 a 3 sementes do tipo noz e formato elíptico; o embrião é basal e o endosperma oleaginoso e sólido (Alves & Demattê, 1987; Voeks, 1987; Voeks, 1988; Ulh & Dransfield, 1987; Noblick, 1991; Vinha & Silva, 1998).

Portanto, é uma palmeira de grande interesse econômico para determinadas regiões do litoral baiano, pois vem sendo explorada comercialmente desde os tempos coloniais. Inicialmente, a fibra foi utilizada na fabricação de amarras de navios e, atualmente, empregada na confecção de vassouras e escovas manuais de uso doméstico, em estofados de veículos, em vassouras mecanizadas de grande aceitação no mercado internacional, como isolante térmico e na cobertura de casas e quiosques de praia. Nestes três últimos, é utilizada a “borra”, um subproduto do beneficiamento da fibra principal.

A piaçaveira pode ter, ainda, outras aplicações, como: o endocarpo do fruto é excelente fonte de matéria-prima para fabricação de carvão ativado e peças de artesanato e pode ser utilizado como combustível na queima de fornos industriais; o mesocarpo do fruto empregado na alimentação humana, de onde se extrai a farinha denominada “satim”, de alto valor nutritivo e consumida pelas populações ribeirinhas; e o óleo extraído da semente é utilizado na culinária regional.

Mesmo sendo explorada de forma extrativista, no Sul da Bahia, esta região é responsável por 95% da produção brasileira de piaçava, (99.661 t de fibra no ano de 1993), representando, portanto, uma importante atividade econômica para diversos municípios litorâneos do Estado da Bahia (CAR, 1995).

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4.2 Maturação de frutos e sementes

O estudo do processo de maturação de frutos e sementes envolve observações sobre as modificações de natureza morfológica e fisiológica desde o momento da fecundação do óvulo até atingir o da maturidade. As características normalmente estudadas são: tamanho, teor de água, conteúdo de matéria seca, germinação e vigor de semente, além das características bioquímicas (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993), que, analisadas em conjunto, permitem uma estimativa do estádio de maturação (Carvalho & Nakagawa, 2000) possibilitando a identificação da maturidade fisiológica das sementes.

A maturação de sementes compreende um processo de transformações morfológicas, bioquímicas e fisiológicas, que se sucedem após a fecundação do óvulo e culminam com o máximo acúmulo de matéria seca pelas sementes (Popinigis, 1985, Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). Muitas vezes, este máximo coincide com os maiores valores de germinação e vigor e, neste caso, é denominado de ponto de maturidade fisiológica. Este ponto pode variar em função da espécie e do ambiente, tornando-se necessário a definição de índices de maturação que permitam estabelecer a época adequada de colheita de sementes. Além dos fatores genéticos e ecológicos a temperatura e a umidade relativa do ar têm sido relatados como de igual importância neste processo (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993).

A maturação fisiológica tem sido estudada principalmente levando em consideração as características físicas e fisiológicas das sementes. Contudo, a nível prático, estas são de difícil utilização necessitando do conhecimento de outros parâmetros para identificar a maturidade no campo.

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Na maturidade fisiológica as sementes ortodoxas se desligam da planta mãe, cessando a translocação dos fotossintetizados, levando a planta a acionar mecanismos para promover a desidratação das sementes. Diversos autores mostram que este ponto seria aquele onde as sementes apresentam máximo poder germinativo, vigor e peso de matéria seca. Esta última, é uma característica que tem sido apontada como o mais seguro indicador do estádio de maturidade fisiológica das sementes. Entretanto, segundo Carvalho & Nakagawa (2000), este critério não deve ser utilizado isoladamente pois diversos trabalhos mostram que ainda podem ocorrer alterações fisiológicas e bioquímicas que visam capacitar a semente a manifestar seu máximo potencial fisiológico.

Modificações visuais no aspecto externo dos frutos e das sementes podem ser usadas como indicadores da maturidade fisiológica, dado a facilidade da utilização desta prática em condições de campo, enquanto que os índices bioquímicos, como teores de açúcares, ácidos graxos, proteínas e taxa de respiração têm tido aplicação limitada devido ao tempo, custo e praticidade das análises (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993).

A literatura apresenta um grande número de trabalhos de pesquisa sobre maturação de sementes em culturas de ciclo curto, principalmente soja e cereais, menor quantidade com espécies arbustivas e florestais e raros registros com palmeiras.

Com o objetivo de verificar o aparecimento de dormência de natureza tegumentar relacionada com diferentes estádios de maturação, Borges et al. (1980) coletaram frutos de orelha de negro (Enterolobium contortisilicum (Vell) Morong), a cada 15 dias, durante a maturação, os quais mostraram rápida perda de água de 66,82% para 13,13% no período de quase 90 dias. Após testar a germinação, recomendaram que o melhor período para colheita das sementes correspondia àquele em que o teor de água encontrava-se próximo a 22%,

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durante a terceira coleta, época em que, o tegumento, não teve muita influência na germinação.

Astolfi et al. (1981) mostraram que frutos e sementes de cafeeiro, avaliados pelo tamanho, teor de água, conteúdo de matéria seca e germinação, atingiram a maturidade fisiológica no período compreendido entre 180 a 195 dias após o florescimento e mantiveram o teor de água do fruto variando de 46,37% a 67,23%.

Aguiar & Barciela (1986), trabalhando com frutos de cabreúva Myroxilum

balsamum (L.) Harms e M. peruiferum relacionaram, graficamente, a capacidade de

germinação das sementes com o tamanho do fruto (comprimento x largura), teor de água e peso da matéria seca, definindo a 17a semana após o florescimento como o ponto de maturidade fisiológica, estádio no qual ocorrem diminuições graduais no tamanho e matéria seca dos frutos, rápido decréscimo do teor de água e pequeno aumento nos altos níveis de germinação registrados.

Com vistas ao estabelecimento da curva de maturação fisiológica de sementes de seringueira, Barrueto et al. (1986) realizaram cinco coletas de frutos, com periodicidade mensal, para a determinação do teor de água, peso da matéria seca e teste de germinação. Os referidos autores concluíram que, nas sementes em desenvolvimento, os índices máximos de germinação coincidiram com os valores mais altos do peso da matéria seca e com os baixos referentes ao teor de água das sementes.

Resultados obtidos por Bittencourt et al. (1991), estudando a maturação fisiológica de girassol cultivar Contisol, mostraram que a porcentagem de óleo na matéria seca das sementes atingiu o valor máximo aos 49 dias após o florescimento, não diferindo estatisticamente dos valores obtidos nas amostragens anteriores realizadas a partir de 28 dias.

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Barbosa et al. (1992), analisando sementes de Copaifera langsdorffii Desf. em diferentes épocas de colheita, observaram que os valores do teor de água, porcentagem de plântulas normais, coloração das sementes e o índice de velocidade de germinação mostraram-se bons indicadores da maturidade fisiológica das mostraram-sementes, que foi atingida aos 203 dias após o florescimento quando o teor de água se apresentava com 44%.

Frutos de Ocotea catharinensis (canela-preta) colhidos em área de Mata Atlântica, em São Paulo, e avaliados por Silva & Aguiar (1999), indicaram que a mudança de coloração refletiu o início da maturação fisiológica das sementes, tendo sido atingida a maturidade entre 316 e 331 dias após o florescimento, cujo processo foi acompanhado através de sucessivas determinações do peso da matéria seca e teor de água do fruto.

De acordo com Alves & Demattê (1987), a maturação dos frutos de palmeiras é demorada, geralmente decorrendo vários meses desde a floração até o amadurecimento total.

Wuidart & Nucé de Lamothe (1981) verificaram reduzida germinação de sementes do coqueiro híbrido PB 121, oriundas de frutos colhidos com menos de 11 meses, sendo nula aos oito meses de idade, concluindo, ainda, que todas as sementes colhidas de frutos imaturos resultaram em uma elevada proporção de plântulas anormais.

Através da realização de amostragens com intervalos regulares, Ndon & Remison (1983b) avaliaram o acúmulo de matéria seca de frutos em desenvolvimento de dendezeiros (Elaeis guineensis Jacq.) do tipo tenera, definindo que as amêndoas (sementes) alcançaram a maturidade fisiológica entre 105 e 110 dias após a polinização, enquanto que somente a partir de 150 dias depois da polinização o exocarpo do fruto e a casca (endocarpo) encontravam-se fisiologicamente maduros.

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Em outro estudo com dendezeiro, Ndon & Remison (1983a) determinaram que aos 90 dias após a polinização, 46% do peso da matéria seca das amêndoas era constituída de lipídios, aumentado para 58% aos 115 dias, quando estas atingiram a maturidade fisiológica, não tendo sido registradas mudanças significativas entre este período e o final das avaliações quinzenais aos 165 dias.

Ndon (1985b), estudando características morfológicas e químicas de frutos em desenvolvimento de Raphia hookeri Mann & Wendl, verificou que o comprimento, circunferência e volume das sementes atingiram valores máximos 24 meses após a polinização, permanecendo o endosperma líquido ou semi-líquido entre o sexto e décimo oitavo mês, até tornar-se sólido aos 24 meses, enquanto que o peso da matéria seca de semente alcançou rápido acréscimo entre os 18 e 33 meses, sendo que as sementes só atingiram a maturidade fisiológica entre 30 e 33 meses após a polinização.

Estudos conduzidos por Lin (1986) com Euterpe edulis indicaram que o peso da matéria seca das sementes aumenta durante o processo de maturação, alcançando seu valor máximo, quando estão próximos a maturidade fisiológica.

Em experimentos conduzidos com a finalidade de avaliar os efeitos da maturidade do fruto em três diferentes estádios sobre a porcentagem e velocidade de germinação das sementes de algumas espécies de palmeiras ornamentais (Chrysalidocarpus lutescens,

Syagrus romanzoffiana, Phoenix roebelii e Roystonea regia), Broschat & Donselman (1988)

verificaram que os efeitos dos estádios da maturação foram altamente significativos no aumento da porcentagem final de germinação de C. lutescens, com exceção dos frutos no estádio imaturo, e na velocidade de germinação das sementes das demais espécies testadas.

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De acordo com Orozco et al. (1988), frutos de Orbignyia cuatrecasana atingiram a maturidade fisiológica 9 meses após a polinização, tendo sido ajustado um modelo de regressão para o crescimento do fruto, baseado na média do desenvolvimento volumétrico mensal dos frutos.

Segundo DeMason et al. (1989), em sementes de tamareira (Phoenix dactylifera), avaliadas em amostragens realizadas com intervalos regulares desde a polinização até a maturidade do fruto, houve pouco acréscimo no peso fresco e seco das sementes até 9 semanas, para em seguida ter elevação rápida no peso fresco até a 17a semana após a polinização, quando atingiram seu estádio maduro, enquanto que o peso seco aumentou continuamente até a maturidade na 29a semana, acompanhado de seguidos decréscimos no teor de água, chegando a 7% no final do período de avaliação.

Com o objetivo de avaliar o efeito de três estádios de maturação do fruto no processo germinativo da semente de coco, do ecotipo gigante-do-brasil, Passos (1998) observou maior velocidade e porcentagem de germinação nas sementes colhidas com 12 meses, não diferindo daquelas com 11 meses de idade, ao final da avaliação aos 126 dias do início do teste. Neste mesmo trabalho, sementes colhidas com 10 meses de maturação apresentaram retardamento do início da germinação e baixa porcentagem de sementes germinadas.

Melo & Nakagawa (1999a), estudando as variações de características entre as épocas de maturação de frutos de piaçaveira, verificaram que existem diferenças com relação ao teor de água, no período compreendido entre 6 e 10 meses após a antese da espata. Ainda segundo Melo & Nakagawa (1999b), próximo ao final do processo de maturação os teores de água das sementes atingem valores inferiores a 20%.

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Melo et al. (1999) obtiveram resultados semelhantes aos anteriores quando determinaram os teores de água das sementes de piaçaveira, tendo sido de 17,4% e 18,2%, respectivamente, nas duas primeiras semanas após o início da dispersão.

Assim, o estudo da maturação dos frutos e sementes deve permitir, através da análise e da associação de um conjunto de características morfológicas e fisiológicas, a identificação do melhor momento para a colheita de frutos com vistas a obtenção de maior viabilidade das sementes. Para tanto, a maturação de sementes de palmeiras deve ser acompanhada, principalmente, através de avaliações do teor de água, do peso da matéria seca e da porcentagem e velocidade de germinação.

4.3 Embebição de sementes

A embebição é o primeiro processo que ocorre na germinação. A embebição é um tipo especial de difusão verificada quando as sementes absorvem água (Marcos Filho, 1986), sendo considerada de natureza física e ocorrendo tanto em sementes vivas ou mortas.

Carvalho & Nakagawa (2000) relacionam a água como o fator que mais influencia o processo de germinação, tendo em vista que da absorção resulta a reidratação dos tecidos e, consequentemente, a intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que culminam com o fornecimento de energia e nutrientes para a retomada do crescimento do eixo embrionário, além de contribuir para a germinação com o aumento do volume de água da semente, provocando o rompimento da casca e facilitando a emergência da plântula.

A velocidade de absorção de água pelos diferentes tecidos da semente ocorre de maneira desigual e varia com a espécie, permeabilidade do tegumento, disponibilidade de

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água, temperatura, pressão hidrostática, área de contato da semente com a água, forças intramoleculares, composição química e condições fisiológicas ( Popinigis, 1985).

A absorção de água pelas sementes ocorre em três fases, denominadas por Bewley & Black (1985) de fases I, II e III , sendo que o total de água absorvido não excede a duas ou três vezes o peso da matéria seca da semente. Na fase I, ou embebição, a absorção ocorre independente da semente ser viável ou não e dormente (exceto dura) ou quiescente (Bewley & Black, 1985).

De acordo com Carvalho & Nakagawa (2000), esta fase, caracterizada por rápida absorção de água, em sementes endospermáticas o teor de água atinge entre 25 a 30% do peso das sementes, dando início à fase II; nesta, há baixo acréscimo no conteúdo de água, durante maior tempo em relação à primeira, até a retomada de maior absorção de água e aumento da respiração das sementes que ocorre a partir de 35 a 40% no teor de água, quando se inicia o crescimento visível do eixo embrionário, tendo início a fase III. Esta última, somente é atingida por sementes não dormentes e viáveis.

Menezes (1996) estudou a curva de embebição em sementes de algodão (Gossypium

hirsutum L) com e sem linter, observando que nestas últimas as fases I e II completaram-se

mais rapidamente do que naquelas com linter. Na fase III, além do acréscimo no teor de água, de 8 para 44 a 45%, observou-se a protusão da raiz primária, caracterizando o início desta fase.

Com o objetivo de comparar as curvas de embebição de sementes de diferentes espécies de Passifloráceas, Ferreira (1998) verificou que foi possível detectar diferenças entre elas com relação à constituição das sementes, pois os diversos períodos de duração de cada

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fase, demonstraram a existência de características peculiares para as espécies, devido a estrutura física e/ou constituição química das sementes das espécies estudadas.

O período de embebição requerido pelas sementes e a identificação dos teores de água atingidos são etapas indispensáveis para um melhor conhecimento do processo germinativo.

4.4 Germinação de sementes

A qualidade das sementes relaciona-se com o somatório de atributos genéticos, físicos, fisiológicos e sanitários que afetam a sua capacidade de originar plantas normais (Popinigis, 1985), ou seja, é a capacidade da semente de desempenhar funções vitais, caracterizada pela germinação, vigor e longevidade.

Labouriau (1983) afirma que a germinação é um fenômeno biológico, botanicamente considerado como a retomada do crescimento do embrião, resultando no rompimento do tegumento da semente pela raiz primária. Para Popinigis (1985), a germinação é o reinício do crescimento do embrião, paralisado nas fases finais de maturação.

Segundo Carvalho & Nakagawa (2000), define-se a germinação como sendo o fenômeno pelo qual, sob condições apropriadas, o eixo embrionário dá prosseguimento ao seu desenvolvimento, que tinha sido interrompido, nas sementes ortodoxas, por ocasião da maturidade fisiológica.

No entanto, em tecnologia de sementes, a germinação é definida como a emergência e o desenvolvimento das estruturas essenciais do embrião, manifestando sua capacidade de dar

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origem a uma plântula normal, sob condições ambientais favoráveis (Marcos Filho et al., 1987).

De acordo com Bryant (1989), vários pesquisadores consideram a protusão da raiz primária através da testa como sendo o auge da germinação. De modo prático, o conceito de germinação de sementes refere-se a emergência e desenvolvimento de estruturas essenciais do embrião, demonstrando sua aptidão para produzir uma planta normal sob condições favoráveis de campo (Brasil, 1992).

Dentre os fatores externos que interferem na germinação, Carvalho & Nakagawa, (2000) relacionam água, temperatura e oxigênio, excluindo a luz por considerarem este último como um dos agentes responsáveis pela superação de dormência das sementes de algumas espécies. Afirmam, ainda, que a temperatura influencia a velocidade de absorção, o total, a velocidade e a uniformidade de germinação. Portanto, a germinação será tanto mais rápida quanto maior for a temperatura, respeitados certos limites (Carvalho & Nakagawa, 2000).

A capacidade e a taxa de germinação sofrem a influência da temperatura. Há uma faixa térmica característica para cada espécie e com temperaturas cardeais mínima e máxima, pois, segundo (Carvalho & Nakagawa, 2000), acima ou abaixo destes valores extremos pode não ocorrer a germinação das sementes. Além disso, dentro dessa faixa a temperatura também atua sobre o tempo necessário para atingir o máximo de germinação (Bewley & Black, 1985). Vários autores consideram temperatura ótima quando ocorre o máximo de germinação, no menor tempo. Para Borges & Rena (1993), a faixa de 20 a 30oC mostra-se mais adequada para a germinação de grande número de espécies subtropicais e tropicais e, de acordo com Marcos Filho (1986), as temperaturas máximas situam-se, geralmente, entre 35 e 40oC.

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Os efeitos da temperatura sobre a velocidade diferem daqueles observados para o total de germinação. O ótimo de temperatura para o total de germinação é diferente do de velocidade de germinação; temperaturas abaixo da ótima para total de germinação tendem a reduzir a velocidade do processo (Carvalho & Nakagawa, 2000), devido aos efeitos negativos sobre a embebição e a mobilização de reservas nas sementes (Marcos Filho, 1986).

O oxigênio é necessário para a promoção de reações metabólicas na semente que resultam no fornecimento de energia e nutrientes para o desenvolvimento do eixo embrionário (Borges & Rena, 1993, Carvalho & Nakagawa, 2000). A maioria das espécies necessita de oxigênio para germinar, não exigindo concentrações superiores entre 10 a 20% na atmosfera (Carmona, 1996, Popinigis, 1985).

A multiplicação por sementes é o processo mais freqüente de propagação entre as palmeiras (Broschat, 1994). A germinação destas sementes apresenta, às vezes, grandes dificuldades, tornando-as bem características (Pinheiro, 1986) pois, além de lenta e desuniforme, em muitas das suas espécies, apresenta-se com baixa porcentagem (Broschat, 1994).

Tomlinson (1960) descreveu algumas destas particularidades da germinação: o único cotilédone nunca se expande ou fica verde; a primeira folha ou folha cotiledonar permanece total ou parcialmente sob o solo, durante o processo (germinação hipógea). O ápice cotiledonar permanece dentro do endosperma, vindo a funcionar como uma espécie de haustório, preenchendo toda a cavidade central do endosperma (Pinheiro, 1986). Segundo Alves & Demattê (1987), o embrião, envolvido pelo albúmen, absorve por toda a superfície os nutrientes do endosperma e, quando se desenvolve, pressiona a região do tegumento (testa) em contato com sua radícula, abrindo o opérculo.

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De acordo com a extensão assumida pelo pecíolo cotiledonar, Tomlinson (1960) reconheceu três tipos de germinação de sementes de palmeiras: remota tubular, remota ligulada e adjacente ligulada, sendo que os dois primeiros diferem entre si pela presença de uma lígula de estrutura tubular. No embrião existe uma fenda por onde emerge a folha plumular, constituída por uma bainha rígida e pontiaguda que auxilia na sua emergência à superfície do solo (Pinheiro, 1986).

Em sementes de dendezeiro (Elaeis guineensis), quando ocorre a germinação, o embrião forma um botão identificado como hipocótilo ou pecíolo cotiledonar. Em algumas palmeiras, o embrião é lançado da semente pelo crescimento do pecíolo cotiledonar, denominado por Hartley (1967) como “apocole” ou “apocolon” que chega a atingir quase 70 cm em Borassus flabelifer (Reddy et al., 1988), sendo considerado como uma adaptação ecológica a regiões secas (Hartley, 1967).

Yocum (1961) recomendou como método para germinação de palmeira, em pequena escala, a utilização de um germinador com lâmpadas incandescentes, considerando que a fonte de calor artificial seria o principal fator para o sucesso da germinação, ou seja, a manutenção de uma temperatura em torno de 26,5oC e a semeadura em substrato de vermiculita.

Rees (1963) alcançou sucesso por proceder a germinação de sementes de várias espécies, utilizando um método desenvolvido para germinar sementes de dendê. Este método, consistia da pré-embebição das sementes em água por sete dias, com trocas diárias neste período, seguida de secagem para eliminação do excesso de água superficial, embalagem em sacos de polietileno, manutenção da temperatura de 35oC por 80 dias, em algumas espécies a

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Koebernick (1971) identificou quatro principais fatores que afetam a germinação de sementes de palmeiras: temperatura, substrato para semeadura, umidade e utilização de sementes recém-colhidas, relatando que sementes de Maximiliana regia Mart., quando postas a germinar, demandam um prazo de um ano para completar todo o processo germinativo.

Pinto (1971) utilizando germinadores do tipo sala isotérmica, com temperatura de 38 a 40oC e umidade relativa de 95%, para testar três métodos para germinação de sementes de dendê da variedade tenera, em escala comercial, conseguiu 84% de germinação para um período de aquecimento entre 6 e 7 semanas, com o teor de água das sementes entre 20 a 25%, obtido com a pré-embebição em água por 8 dias, trocada diariamente.

Basu & Mukherjee (1972) ao estudarem 30 espécies de palmeiras, visando determinar o número de dias requerido para a germinação das sementes, concluíram que, com exceção de Elaeis guineensis, Licuala spinosa e Acoelorrhapha wrightii, as quais permaneceram, respectivamente por 152, 280 e 180 dias para germinar, as outras 27 espécies foram agrupadas em quatro classes, conforme a duração da germinação, a saber: i) 18 a 30 dias (8 espécies); ii) 31 a 50 dias (7 espécies); iii) 51 a 80 dias (6 espécies) e iv) 81 a 130 dias (6 espécies).

As sementes de dendê requerem um período de aquecimento como tratamento pré-germinativo, se mantidas em um nível ótimo do teor de água (21 a 22%) para germinar em condições de temperatura ambiente. Este tratamento funcionaria de forma análoga à estratificação de sementes em temperatura baixa. Entretanto, existe um nível crítico de umidade, abaixo do qual o pré-aquecimento torna-se ineficiente (Rees, 1962).

Sementes de dendezeiro armazenadas em temperatura ambiente por 6 meses, sem tratamento de pré-aquecimento, germinaram melhor e mais rapidamente do que sementes

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novas, resultando em 81% de germinação; quando sementes armazenadas do mesmo lote foram submetidas ao tratamento de aquecimento por 30 dias, obteve-se maior porcentagem de germinação do que em sementes recém-colhidas (Odetola, 1974).

Por outro lado, Wonkyi-Appiah (1974), comparando os efeitos de dois períodos de aquecimento de 80 e 70 dias, na temperatura de 39,5oC, sobre a germinação de sementes de dendê da variedade dura, observou que o tratamento com 70 dias promoveu maior porcentagem de germinação.

A resposta das sementes de dendê ao tratamento de aquecimento pode ser afetada tanto pela idade das sementes como pelo conteúdo de umidade delas. Portanto, o teor de água das sementes durante o período de aquecimento tem que estar situado em um determinado nível, não prejudicial à germinação das mesmas (Ndon, 1985a).

Na década de 1980, vários trabalhos realizados com dendezeiro (Elaeis guineensis e

Elaeis guineensis variedade idolatrica), piaçava africana (Raphia spp) e tamareira (Phoenix dactilifera) revelaram importantes resultados para a melhoria do processo de propagação

destas espécies (Ndon, 1985a; Ndon, 1985c; Olumekun & Reminson, 1985; Addae-Kagyah et al., 1988).

Neste mesmo período, Ellis et al. (1985) relacionaram informações sobre a morfologia, superação de dormência e germinação de sementes de 57 famílias. Na parte referente à Família Palmaceae (atualmente Arecaceae), os autores relataram, para várias espécies, as recomendações quanto ao período de pré-embebição das sementes, temperatura adequada para germinar e o tempo necessário entre a semeadura e o início do processo germinativo. Especificamente para sementes de Orbignya spp (babaçu), inclusive Orbignya ou

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Attalea cohune, recomendaram a pré-embebição por 10 dias e aplicação da temperatura de

30oC para germinação.

Dentre estes resultados da década, Ndon (1985a) verificou que sementes de dendezeiro recém-colhidas necessitam de 60 dias de tratamento por aquecimento para atingir máxima germinação, enquanto que a escarificação da amêndoa, constituída da remoção do endocarpo do fruto e da testa da semente (opérculo), permitiu a obtenção de 98% de germinação, no período de 14 dias, na temperatura de 35oC.

Semelhante procedimento foi realizado por Ndon (1985c) em amêndoas de espécies de Raphia, concluindo que a desoperculação constitui-se em um pré-requisito para a germinação de R. regalis e R. sudanica, pois elevam a porcentagem de germinação de 0 para 60% e de 5 para 100%, respectivamente. No entanto, sementes destas espécies quando submetidas ao tratamento de temperatura a 40oC antes da semeadura revelaram resultados

adversos, como em R. sudanica em que este tipo de tratamento não promoveu a germinação, durante os seis meses de avaliação.

Olumekum & Reminson (1985) relataram que sementes de tamareira (Phoenix

dactylifera) aumentaram a germinação quando pré-embebidas em água durante 4 ou 8 dias,

atingindo 50% de germinação no período de 3 dias, após a aplicação do tratamento e 100% após 5 dias, enquanto que no tratamento controle (sementes sem pré-embebição) a germinação ainda não tinha sido observada no nono dia de avaliação. Os resultados dos demais tratamentos permitiram aos autores concluírem que a germinação de sementes de tamareira não aumenta com a aplicação do tratamento de aquecimento.

Carpenter (1987), testando a embebição de sementes de Sabal palmetto e Serenoa

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que a temperatura de 35oC, como pré-tratamento antes da semeadura, promoveu a germinação das sementes em poucos dias, sendo superior às demais temperaturas, enquanto sementes não embebidas germinaram de forma similar daquelas hidratadas na temperatura de 25oC.

Figliolia et al. (1987), comparando a germinação de sementes de Euterpe edulis

Mart. provenientes dos tratamentos frutos com polpa, despolpados após imersão em água

durante 24h e despolpados e escarificados mecanicamente, concluíram que as sementes, nos dois últimos citados, germinaram de forma mais rápida e uniforme que as do tratamento controle.

Carpenter (1988), estudando o efeito de diferentes temperaturas sobre a germinação de sementes das palmeiras Acoelorraphe wrightii, Cocothrinax argentata, Sabal etonia e

Thrinax morrisii, definiu que estas sementes requerem temperatura constante de 30 a 35oC para germinarem, concluindo que temperaturas fora da faixa compreendida entre 5 a 10oC e a

35oC causavam atraso, irregularidade e redução no total da germinação, mostrando-se inadequada para germinar sementes destas espécies.

Em sementes de Elaeis guineensis variedade idolatrica recém-colhidas ou com até quatro meses de armazenamento, Addae-Kagyah et al. (1988) conseguiram reduzir para 50 dias o período de aquecimento na temperatura de 39,5oC, conservando a umidade do ambiente

entre 80 a 90% e mantendo o teor de água das sementes em torno de 21%.

Villalobos & Herrera (1991), avaliando os efeitos da temperatura ambiente, de 30 e de 40oC sobre a germinação de sementes de pupunha (Bactris gasipaes), concluíram que a temperatura de 40oC ocasionou a morte das sementes, enquanto que os maiores comprimentos das plúmulas foram observados na temperatura de 30oC.

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A germinação das sementes de Rhapidophyllum hystrix requer de 6 a 24 meses para completar-se, devido a dormência de natureza física imposta pela esclerotesta e cobertura do embrião (testa). A remoção destas estruturas, aliada à exposição em temperaturas elevadas permitiram a obtenção de alta sincronia, velocidade e porcentagem de germinação ( Carpenter & Ostmark, 1993).

De acordo com Broschat (1994), muitas sementes de palmeiras germinam melhor se forem colhidas completamente maduras, tiverem o mesocarpo removido, sejam semeadas imediatamente em substrato bem drenado e mantidas na temperatura de 30 a 35oC. Alerta ainda, como recomendação rotineira, a aplicação de pré-embebição por 1 a 7 dias, com trocas diárias de água, indicando que este tipo de tratamento pré-germinativo é usual no caso de ter sido encontrada dormência.

Bovi et al. (1994) acompanharam a germinação de 268 progênies de pupunha (Bactris gasipaes), em condições de laboratório, verificando que a duração do processo germinativo variou de 38 a 133 dias, o Índice de Velocidade de Germinação de 0,01 a 2,55 e a porcentagem de germinação de de 0 a 100%, com média de 71,29%.

Com o objetivo de acelerar o processo germinativo de sementes da palmeira inajá (Maximiliana regia Mart.), foram testados, em frutos verdes e maduros, com e sem despolpamento, a aplicação de vernalização (10oC por 6 h), KNO3 a 0,2%, escarificação com

H2SO4, aquecimento em água a 80oC entre 2 e 12 minutos, retirada do opérculo e

armazenamento no ambiente por 3 meses sem controle atmosférico, resultando que o despolpamento dos frutos como procedimento pré-germinativo foi o mais indicado para acelerar a germinação (Martins et al., 1996), apesar dos baixos valores atingidos pelos

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tratamentos controle (22,5%), H2O a 80oC por 2 minutos e retirada do opérculo, ambos com

27,5% de porcentagem de germinação.

Hyphane thebaica Mart. é uma palmeira nativa da zona semi-árida do Oeste

Africano, cujas sementes apresentam baixa porcentagem de germinação (0,6 a 2,5%) quando semeadas logo após à colheita. No entanto, a remoção do pericarpo resulta na elevação destes valores para 78 a 82% e ainda, obtêm-se melhores respostas (73 a 85%), quando o endocarpo é retirado (Moussa et al., 1998).

No Brasil, trabalhos de pesquisas com sementes de espécies aparentadas com a piaçaveira, como o babaçu (Orbignya pharelata Mart.), realizados por Frazão & Pinheiro (1985), utilizando amêndoas extraídas do fruto e semeaduras em vermiculita e areia lavada, na temperatura de 30oC, resultaram em 40% de amêndoas germinadas, no período de 30 dias, em substrato de areia lavada. No entanto, quando utilizaram a vermiculita como substrato, obtiveram o mesmo percentual de germinação, porém na metade do tempo gasto anteriormente. Dando seqüência ao experimento, escarificaram as amêndoas remanescentes, na região próximo ao embrião, elevando a porcentagem de germinação para 90%, após três dias do emprego deste procedimento.

Pinheiro & Araújo Neto (1987b) compararam a germinação de frutos inteiros e amêndoas de babaçu, em substrato de vermiculita, verificando que 10% das amêndoas iniciaram a emissão do eixo embrionário aos 14 dias da semeadura, enquanto que nos frutos inteiros 30% de germinação ocorreu aos 50 dias do início do teste. Em função dos baixos resultados anteriores, aos 90 dias procederam escarificação na testa das sementes (amêndoas), elevando em 10 dias o percentual de germinação para 40%, permanecendo o mesmo valor até

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o final da avaliação, enquanto que nos frutos inteiros houve um acréscimo de 20% na porcentagem de germinação no mesmo período.

De acordo com Carvalho et al. (1988), a desuniformidade da germinação de sementes de babaçu, revela-se como uma importante característica para a sobrevivência da espécie em regiões com regimes pluviométricos irregulares e traduz-se numa grande desvantagem no processo de formação de mudas. Por estas razões, afirmaram que o plantio de frutos inteiros não é um método recomendado para a propagação, sugerindo que outras alternativas de multiplicação desta espécie deveriam ser utilizadas.

A germinação das sementes de piaçaveira apresenta a mesma característica de desuniformidade e baixa velocidade de germinação que as do babaçu, nas semeaduras realizadas em covas diretamente no campo.

Relatos feitos por Bondar (1943), mostravam as dificuldades enfrentadas pelos produtores rurais para implantar piaçavais, dado ao insucesso na germinação das sementes, ao lento crescimento inicial das mudas e ao ataque de insetos às sementes, quando estas eram postas a germinar em condições de campo.

Ferreira et al. (1985) tentaram induzir a germinação de sementes de piaçaveira, com diferentes estádios de maturação, utilizando a associação de métodos químicos, físicos e mecânicos. No tratamento que apresentou maior velocidade de germinação, qual seja, frutos maduros com desponte, apesar da redução do tempo inicial de germinação de 6 a 12 meses para 4 meses, não atingiram valores superiores a 40% de germinação. Recomendaram, ainda, que não devem ser utilizados para plantio frutos coletados no chão, devido a infestação por bruquídeos.

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De acordo com Voeks & Vinha (1988), o fogo tem pouco ou nenhum efeito na superação da dormência de sementes da piaçaveira, face aos resultados de 60% de germinação obtidos com o plantio de frutos despolpados em capoeira sem queima, portanto, bem superior aos demais tratamentos, plantio em solo limpo manualmente e plantio após a queima da capoeira, os quais não atingiram 40% de germinação, comparado, ainda aos 30% de germinação do tratamento plantio antes da queima da capoeira.

Vinha & Silva (1998) relataram trabalhos realizados em 1984, na Estação Ecológica Pau-brasil, onde testaram a germinação de 2619 sementes de piaçaveira plantadas em covas no campo, constatando o início da protusão do eixo embrionário no quinto mês da semeadura, que prolongou-se durante os 18 meses seguintes, até atingir 36,7% de porcentagem de germinação no final da avaliação.

Portanto, a temperatura revela-se muito importante para a germinação de sementes de palmeiras, mantidos os teores de água em níveis satisfatórios e, em algumas espécies, requerendo-se tratamentos pré-germinativos.

4.5 Classificação de sementes quanto a tolerância à dessecação

Muitos trabalhos têm sido relatados na literatura abordando a classificação quanto ao comportamento no armazenamento e a conservação de sementes, importantes sob o ponto de vista do conhecimento, em relação a tolerância à dessecação.

De acordo com Eira (1994), a classificação correta das espécies em ortodoxas, recalcitrantes e intermediárias definirá a estratégia de conservação das sementes, uma vez que

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as recalcitrantes poderão ser conservadas durante curto período, as intermediárias por médio prazo e as ortodoxas por muito tempo.

A principal característica que diferencia as sementes ortodoxas das recalcitrantes consiste na sua resposta fisiológica à dessecação (Chin, 1988), além da sensibilidade às baixas temperaturas (Chin, 1995).

Com o objetivo de realizar uma correta classificação das sementes quanto ao comportamento durante o armazenamento, Eira (1994) listou uma série de metodologias que deveriam ser aplicadas para testar a germinação, a sensibilidade à secagem e às baixas temperaturas, cujos resultados poderão indicar que: a) se as sementes não sofrerem danos durante a secagem e em baixas temperaturas, serão consideradas ortodoxas e podem ser conservadas por longo prazo; b) caso percam a viabilidade durante a secagem ou na exposição à temperatura subzero, classifica-se como recalcitrantes; c) se permanecerem viáveis, apesar dos danos durante a secagem ou baixa temperatura, pertencerão à categoria intermediária.

Ellis et al. (1991) realizaram experimentos com quatro cultivares de dendê tenera para testar a hipótese acerca do comportamento intermediário destas sementes, semelhante ao descrito para sementes de café e de mamão e examinar a duração do período de armazenamento para semelhante condição. Os resultados da pesquisa confirmaram que as sementes de dendezeiro não são recalcitrantes nem ortodoxas, portanto devem ser classificadas como de comportamento intermediário, idêntico aos resultados obtidos por Ellis et al. (1991) com relação ao comportamento de sementes da palmeira real (Oreoadoxa regia HBK), durante o armazenamento.

Para Probert & Smith (1996), muitas sementes recalcitrantes de espécies tropicais são danificadas pelo frio e não podem ser armazenadas em temperaturas inferiores a 15 a

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20oC. Os autores lembram a necessidade da identificação precisa da categoria de armazenamento, sugerindo métodos fisiológicos e testes alternativos baseados em marcadores biofísicos e moleculares, visando classificar corretamente as sementes Este procedimento visa evitar o ocorrido, por exemplo, com o dendê antes identificado como espécie recalcitrante, atualmente considerado como espécie de sementes ortodoxas. Esta informação é contraditória a de Ellis et al. (1991) razão pela qual, segundo Eira (1994), uma diagnose correta é fundamental para se determinar a metodologia de conservação que possa ser aplicada com sucesso, durante o armazenamento das sementes.

De acordo com Chin (1995), sementes de algumas espécies recalcitrantes morrem quando o teor de água diminui de 26% ou na temperatura de 15oC, a qual está bem acima da temperatura de congelamento

Andrade & Pereira (1997) definiram o comportamento de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) como recalcitrante, devido a grande sensibilidade à desidratação e temperatura subzero, indicando a necessidade de pesquisas mais eficientes para a conservação

ex-situ da espécie, pois as técnicas convencionais para armazenamento de sementes

recalcitrantes não são satisfatórias.

Sementes intermediárias são aquelas que não podem ser secas abaixo do nível de umidade entre 10 a 15%, geralmente em torno de 10%, sem perda da viabilidade e outros danos causados pela secagem. Neste grau de secagem suportam temperaturas baixas entre 5 a 10oC, mas tendem a ser suscetíveis à temperatura subzero (Eira, 1994; Probert & Smith, 1996).

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4.6 Conservação da viabilidade de sementes

A viabilidade das sementes resulta de fatores, tais como: a natureza genética da espécie ou cultivar, vigor dos parentais, condições climáticas vigentes durante a maturação, extensão dos danos mecânicos e as condições de armazenamento (Carvalho & Nakagawa, 2000).

Segundo Broschat (1994), a viabilidade das sementes de palmeira pode variar entre plantas de uma mesma espécie e de um ano para outro na mesma planta, além da idade da semente e do método de armazenamento que poderão influenciar na porcentagem final de germinação. O autor relata que sementes de palmeiras perdem a viabilidade entre 3 a 6 semanas, devido à desidratação, citando como exemplo sementes de Latania spp., que geralmente mantêm-se viáveis por 2 a 3 semanas, enquanto que sementes de Chrysalidocarpus

lutescens podem conservar a viabilidade por mais de um ano (Broschat & Donselman, 1988),

a depender das condições em que foram armazenadas.

Rees (1965), analisando alguns fatores que afetam o armazenamento de sementes de dendê, recomendou que a secagem das sementes antes do armazenamento, não exceda de um dia à sombra e, quando for necessário, retirar o excesso de água superficial depois de um período de pré-embebição.

Odetola (1987) empregou uma solução de trifenil cloreto de tetrazólio, na concentração de 0,5%, durante 24h no escuro para testar a viabilidade inicial em sementes de 25 espécies de palmeiras ornamentais.

Ainda segundo Broschat (1994), o método mais seguro para determinar a viabilidade de sementes de palmeira consiste em examinar o embrião, a consistência do

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endosperma e a presença de deterioração no tegumento da semente ou pelo teste de tetrazólio a 1,0%, por 2 ou até 24h, no qual os embriões deverão apresentar-se com manchas parciais na cores vermelha ou rosa ou completamente coloridos, para ser considerados viáveis.

Para Ferreira & Santos (1992) a viabilidade e o vigor de sementes de pupunha (Bactris gasipaes) estão associados com a perda de água. Os autores, observaram efeitos significativos sobre a emergência e o vigor quando o teor de água das sementes decresceu para 38%, sendo que a emergência foi praticamente nula ao atingir 17% de umidade.

Camargo (1997) estabeleceu padrões de coloração das sementes de castanheira-do-brasil, através do teste de tetrazólio, que permitiram avaliar a qualidade fisiológica das sementes com diferentes graus de umidade e períodos de armazenamento, concluindo que sementes com maior umidade e menor período de armazenamento apresentam coloração rósea homogênea na seção interna da amêndoa, o que indica alta qualidade fisiológica.

De acordo com Silva & Aguiar (1998), avaliação da qualidade fisiológica de sementes de canela-preta (Ocotea catharinensis), pré-embebidas em água destilada durante 5h, foi realizada com a aplicação de teste bioquímico de viabilidade, com o emprego do sal 2, 3, 5 trifenil cloreto de tetrazólio em solução nas concentrações de 0,1%, 0,2% e 0,3% à temperatura de 40oC, no escuro, por períodos de uma e duas horas. Neste trabalho,

recomendaram a imersão das sementes por uma hora, na solução a 0,3%, considerando viáveis quando aquelas cujo eixo embrionário se coloriu completamente de vermelho brilhante, permitindo, assim, adequada interpretação da viabilidade.

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4.7 Armazenamento de sementes

O armazenamento de sementes comerciais visa proteger a semente da deterioração e de danos, mantendo-se a qualidade no período que antecede a semeadura.

De acordo com Carvalho & Nakagawa (2000), durante o armazenamento a qualidade fisiológica da semente, em especial o vigor, pode ser afetada pelas condições ambientais de temperatura e umidade. As melhores condições de conservação são aquelas conseguidas com a baixa atividade metabólica, com reflexos nos níveis de respiração do embrião, obtida através de baixa temperatura e umidade relativa do ar, tendo esta última, estreita relação com o teor de água da semente.

O armazenamento torna-se importante para espécies nas quais as sementes perdem rapidamente sua qualidade fisiológica, principalmente quando estas não podem ser semeadas logo após a colheita (Carneiro & Aguiar, 1993).

Os fatores que afetam o armazenamento são: a qualidade inicial das sementes, o tamanho e a densidade, características do ambiente do armazém, método de secagem das sementes, tipos de embalagem e teor de água das sementes (Carneiro & Aguiar, 1993, Carvalho & Nakagawa, 2000).

Ensaios conduzidos por Bovi & Cardoso (1978), com o objetivo de estudar a conservação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.), indicaram que o melhor resultado, obtido com o uso de recipientes com água, semi-fechados ou hermeticamente lacrados e mantidos à temperatura de 5 a 10oC, prolongou e manteve a viabilidade das sementes durante 5 meses de armazenamento. Resultados semelhantes, com relação ao período de conservação das sementes da mesma espécie, foram conseguidos por Figliolia et al.

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