Carla Maris Machado Bittar1, Lucas Silveira Ferreira2
1Professora doutora de nutrição de ruminantes e metabolismo animal no Departamento
de Zootecnia da Esalq, USP.
2Nutricionista de Ruminantes na empresa Agroceres Multimix Nutrição Animal
O sistema digestório de bezerros inicia seu desenvolvimento no estágio embrioná- rio, onde os compartimentos do estômago (retículo, rúmen, omaso e abomaso), caracte- rísticos de animais ruminantes, são claramente visíveis cerca de 56 dias após a concep- ção (Davis & Drackley, 1998).
O desenvolvimento de animais recém nascidos à condição de ruminante funcional envolve uma série de mudanças anatômicas e fisiológicas do aparelho digestório (Beharka et al., 1998). Segundo os autores, embora esse desenvolvimento seja inato, a idade tem pouca influência no processo de maturação do epitélio ruminal e no desen- volvimento de papilas ruminais, estruturas importantes para a absorção dos produtos finais resultantes da fermentação microbiana. Por outro lado, alguns trabalhos avaliando o metabolismo do epitélio ruminal sugerem que a capacidade ketogênica dos animais é mais dependente da idade do que da dieta (Lane et al., 2000; Lane et al., 2002).
Trabalhos pioneiros desenvolvidos nas décadas de 50 e 60 observaram que ao nascer, o retículo, o rúmen e o omaso dos ruminantes apresentam-se não funcionais, com tamanho inferior quando comparados ao abomaso, diferentes do sistema digestório do ruminante adulto (Warner et al., 1956; Tamate et al., 1962). Com o início do con- sumo de alimentos sólidos as proporções iniciais destes órgãos em relação ao trato di- gestório anterior total vão se invertendo a medida que o rúmen se desenvolve (Tabela 1). De acordo com Davis & Drackley (1998), entre 12-16 semanas de idade, os compar- timentos do trato digestório superior de bezerros apresentam proporções semelhantes ao de um animal adulto. Segundo os autores, estas proporções são 67%, 18% e 15% para retículo-rúmen, omaso e abomaso, respectivamente, em termos de peso do tecido.
De acordo com Quigley (1996), para que o desenvolvimento do sistema digestório do recém-nascido ocorra, o estabelecimento de microrganismos no rúmen, a presença de
líquido (água de bebida), o fluxo de material para fora do rúmen, o desenvolvimento da capacidade de absorção do tecido e a disponibilidade de substrato são essenciais.
Tabela 1 - Porcentagem na proporção e peso dos compartimentos do trato digestório
superior de bezerros durante semanas de desenvolvimento Semanas 0 2 4 8 12 17 Adulto Retículo-rúmen, % 35 40 55 65 66 68 62 Retículo-rúmen, g 95 180 335 770 1.150 2.040 4.540 Omaso, % 14 15 11 14 15 18 24 Omaso, g 40 65 70 160 265 550 1.800 Abomaso, % 51 45 34 21 19 14 14 Abomaso, g 140 200 210 250 330 425 1.030 Adaptado de Church, 1988
No momento do nascimento, o rúmen é estéril, de forma que bactérias ou outros microrganismos são ausentes. Entretanto, estes animais são rapidamente colonizados por microrganismos inoculados durante o parto (Steele et al., 2016). Com o avanço da idade, o número e o tipo de microrganismos se alteram com o tipo de substrato (alimen- to) e mudanças na fermentação do mesmo (Yanez-Ruiz et al., 2015). Diferentes situa- ções de alojamento e manejo também podem afetar o processo de colonização e o esta- belecimento de microrganismos (Khan et al., 2016).
O desenvolvimento da capacidade de regurgitação do material presente no rúmen, para ser remastigado, é necessário para proporcionar um desenvolvimento ruminal ade- quado. Ao nascer, o rúmen apresenta pouca atividade muscular, e a regurgitação do ma- terial inexiste na primeira semana de vida. Trabalhos mostram que quando os animais iniciam o consumo de alimentos secos, como feno ou concentrado inicial, as contrações ruminais podem ser medidas a partir da terceira semana de vida (Van Soest, 1994). Por outro lado, animais consumindo exclusivamente leite apresentam atraso no início das contrações (Quigley, 1996a).
Um grande número de pesquisas indica que o consumo de alimentos secos e os produtos finais resultantes da fermentação microbiana estimulam o epitélio ruminal (Nocek et al., 1984; Greenwood et al., 1997). Os fatores específicos que envolvem o desenvolvimento do epitélio ruminal têm sido identificados principalmente como a pre-
sença dos ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) resultantes da fermentação microbiana de carboidratos e frações proteicas da dieta.
Os AGCC são metabolizados em diferentes taxas pelo epitélio ruminal (C4>C3>C2) sendo esta ordem correspondente a atividade estimulatória para a diferen- ciação e crescimento de células epiteliais, resultando em papilas em maior número, altu- ra e largura (Bergman, 1990; Baldwin and McLeod, 2000). Entretanto, as quantidades transportadas no sangue estão na ordem reversa (C2>C3>C4), demonstrando que a or- dem de importância dos AGCC para o desenvolvimento do rúmen é a mesma com que estes ácidos são metabolizados pelo epitélio ruminal (Davis & Drackley, 1998). Este metabolismo fornece energia para o crescimento do tecido epitelial e contrações muscu- lares.
Neste sentido, muitos pesquisadores têm avaliado o efeito dos vários compostos no desenvolvimento do tecido epitelial em relação ao tamanho e número de papilas, e sua habilidade em absorver e metabolizar AGCC (Tamate et al., 1962; Quigley, 1996). A presença contínua dos AGCC mantém o crescimento, tamanho e atividade das papilas ruminais. Entretanto, a composição e o tipo da dieta afeta a taxa e extensão do cresci- mento epitelial de diferentes formas (Greenwood et al., 1997).
De acordo com Hayashi et al. (2006), com o desenvolvimento do rúmen e o esta- belecimento de populações microbianas se tem o início da produção de ácidos graxos de cadeia curta provenientes da fermentação de carboidratos da dieta. Os AGCC produzi- dos são absorvidos pelo epitélio ruminal do animal que altera sua fonte preferencial de energia (Tabela 2). Esta alteração resulta no decréscimo da absorção de glicose pelo intestino delgado e aumento da produção de glicose a partir da gluconeogênese (Otterby and Linn, 1981), característico de animal ruminante. Este período é caracterizado por mudanças na absorção intestinal de glicose, ácidos graxos de cadeia longa e aminoáci- dos provenientes do leite para início da utilização de AGCC, corpos cetônicos, aminoá- cidos e proteína microbiana provenientes da fermentação no rúmen (Baldwin et al., 2004).
Tabela 2 - Utilização de substrato pelo epitélio ruminal de animais alimentados com
diferentes dietas1
Substrato1
Dieta Acetato Propionato Butirato Glicose
Leite, concentrado e feno 5,9 29,6 44,1 3,8
Leite 2,9 5,8 4,7 4,2
1 Epitélio ruminal incubado em soluções de sais de ácidos acético, propiônico e butírico, contendo 200
µmoles de cada ácido, separados por 3 horas. (Adaptado de Sutton et al., 1963)
O rúmen do animal recém-nascido é não-cetogênico, ou seja, incapaz de oxidar butirato a ß-hidroxibutirato (BHBA) e acetoacetato. Por isso, as concentrações sanguí- neas desses metabólitos são baixas em animais bastante jovens. Os trabalhos liderados por Lane mostraram que a partir de uma certa idade, independentemente da dieta con- sumida pelos animais, o tecido passa a ser cetogênico. Lane et al. (2000) mostraram que cordeiros de 42 d de vida alimentados somente com leite apresentaram taxa de produção de BHBA em células epiteliais, equivalente àquela observada em animais de 56 d ali- mentados com leite e concentrado. Esse mesmo grupo demonstrou que animais alimen- tados somente com leite até os 42 d, e portanto sem a presença de AGCC no rúmen, apresentaram aumento no RNAm de 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA (HMG-CoA), enzi- ma reguladora da cetogênese, sugerindo um efeito da idade dos animais na maturação metabólica do tecido (Lane et al., 2002). Assim, os genes codificadores de enzimas que controlam a cetogênese são expressos independentemente das concentrações ruminais de AGCC. Uma vez que a capacidade cetogênica do epitélio ruminal sinaliza a matura- ção metabólica do tecido, as concentrações de BHBA são utilizadas como marcadores de desenvolvimento ruminal.
Nussio et al. (2003a e 2003b) relataram que com a passagem gradativa do animal de pré-ruminante para ruminante, a concentração de glicose no sangue diminui enquanto as concentrações de AGCC, acetato e BHBA aumentam. Durante as primeiras semanas de vida, a concentração plasmática de glicose de bezerros passa de concentrações en- contradas em animais monogástricos (em torno de 100 mg/dL) a concentrações típicas de animais ruminantes adultos, próximos de 60 mg/dL. De maneira geral, as concentra- ções plasmáticas de glicose são reduzidas, enquanto as concentrações de AGCC e de BHBA aumentam, concomitantemente ao aumento no consumo de concentrado e con-
sequente desenvolvimento ruminal (Quigley et al., 1991; Nussio et al., 2003a; Suarez et al., 2006).
A colonização microbiana, disponibilidade de água, além do desenvolvimento da capacidade absortiva são fatores importantes e sinais de ocorrência de desenvolvimento ruminal. Entretanto, o fator determinante para que isto ocorra é o consumo de alimento sólido o mais cedo possível. Devido à alta taxa de fermentação de grãos, com grande quantidade de carboidratos fermentáveis até ácidos propiônico e butírico, estes são os melhores promotores do desenvolvimento ruminal precoce. Por outro lado, diversos trabalhos mostram que carboidratos estruturais originados de forragens são fermentados até ácido acético, contribuindo pouco para o desenvolvimento de papilas ruminais.
A composição química dos concentrados auxilia no estabelecimento de população microbiana, e consequente aumento na produção de ácido butírico e propiônico, que também influenciam na redução do pH ruminal. De acordo com (Zitnan et al., 1998), forragens têm habilidade de manter pH ruminal mais elevado, devido ao maior tamanho de partícula e perfil de fermentação. No entanto, a manutenção de um pH ruminal mais elevado suporta populações microbianas associadas tipicamente com forragens, que por sua vez alteram a produção de butirato e propionato para acetato.
O crescimento normal e desenvolvimento do trato digestório do ruminante podem ser alterados pelo consumo de alimentos concentrados ou volumosos, níveis de inclu- são, sua forma física, entre outros fatores (Tabela 3). Porém, a composição química e os produtos finais resultantes da fermentação é que tem mostrado maior influência no de- senvolvimento do epitélio ruminal (Nocek et al., 1984; Khan et al., 2016).
Tabela 3 – Efeito de alimentos concentrados ou de forragem em parâmetros de de-
senvolvimento ruminal
Parâmetro Concentrado Forragem
Peso do rúmen + ++
Volume do rúmen + ++
Diferenciação/crescimento de papilas ++ +
Cetogênese/Concentração de BHBA + +
Motilidade ruminal /taxa de passagem + ++
Microrganismos ruminais
Bactérias Amilolíticos Celulolíticos
Protozoários - +
Ácidos orgânicos (lactato, C2, C3, C4) ++ +
Acetato:propionato - + Butirato (C4) ++ + Lactato + - pH ruminal - + Capacidade tampão/ruminação - + Saúde ruminal/parakeratose - +
Adaptado de Khan et al., 2016
O consumo de forragens aumenta o estímulo físico à parede do rúmen, provocan- do desenvolvimento muscular e em volume (Warner et al., 1956; Vazquezanon et al., 1993; Zitnan et al., 1998). A principal evidência para esse desenvolvimento muscular independente do crescimento epitelial é encontrada nos estudos que determinaram os efeitos de material inerte (esponjas) no desenvolvimento muscular, do epitélio e capaci- dade ruminal (Huber, 1969; Suarez et al., 2007) não observaram maior desempenho de animais consumindo diferentes inclusões de forragem na dieta, entretanto, foi observado maior desenvolvimento da parede ruminal. Ochoa et al. (1994) avaliaram o efeito de diferentes dietas no desenvolvimento ruminal e de papilas de bezerros mestiços e obser- varam maiores proporções de retículo-rúmen para animais consumindo concentrado e leite ou concentrado, feno e leite, quando comparados com animais consumindo somen- te leite. Entretanto, foi observado maior comprimento de papilas ruminais nos animais consumindo dieta com leite e concentrado, sem adição de feno. Por outro lado, Coelho et al. (2000) não observaram, no momento do abate, diferenças no desenvolvimento de papilas ruminais de bezerros consumindo feno desde o sexto dia ou a partir dos sessenta dias de vida.
Várias questões podem ser levantadas com relação ao fornecimento de volumosos durante o período de aleitamento, sendo que a recomendação não é um consenso entre pesquisadores. Além das menores concentrações de ácido butírico e propiônico, o for-
necimento de volumosos poderia reduzir o consumo de nutrientes, uma vez que nor- malmente tem menores teores de proteína e energia, afetando negativamente as taxas de ganho. Este problema é ainda mais agravado quando a taxa de substituição de concen- trado pelo volumoso é alta, o que normalmente ocorre quando o concentrado tem for- mulação inadequada ou quando a forragem é de alta qualidade. Castells et al. (2012 e 2013) mostraram benefícios em consumo e ganho de peso quando animais receberam feno de ou silagem de gramínea, o que não ocorreu com o fornecimento de alfafa, ob- servando maiores consumos de volumoso, em detrimento ao consumo de concentrado, quando este é de alta qualidade. Por outro lado, estudos recentes tem sugerido o benefí- cio do fornecimento de volumosos principalmente para animais em aleitamento intensi- vo, onde o consumo de concentrado é baixo (Khan et al., 2011). Nestes sistemas de alei- tamento, o fornecimento de volumoso resulta em aumento no consumo total de matéria seca, aumentando consequentemente as taxas de ganho de peso.
De acordo com Davis & Drackley (1998) os concentrados devem ser compostos de ingredientes com alta digestibilidade, uma vez que o rúmen está em desenvolvimen- to, apresentando teores de proteína bruta em torno de 20-22%, 80% de NDT, FDN entre 15 e 25% e FDA entre 6 e 20%. As amplas faixas de recomendação de terrores de FDN e FDA revelam a importância dos teores de fibra nos concentrados. Enquanto os teores mínimos tem como objetivo garantir a saúde do epitélio ruminal, os teores máximos garantem a inclusão de ingredientes de alta digestibilidade.
Muitos dos efeitos negativos observados com o fornecimento de concentrados inadequados em fibra estão relacionados a alta fermentação de amido a ácido lático e consequente redução no pH ruminal. Nestas situações são comuns as grandes variações nas mensurações de consumo de concentrado, provavelmente como resposta a acidose ruminal.
A redução da inclusão de amido via milho no concentrado inicial pode auxiliar na redução de grandes variações no pH ruminal deste animal, o qual ainda está com o trato digestório em desenvolvimento. É provável que a alta variação no consumo diário de concentrado inicial se deva a estas flutuações no pH ruminal e o tempo que o sistema demora para se restabelecer depois de um pico de consumo de concentrado. Assim, a substituição do milho (amido) como fonte de energia, por fontes alternativas que pos- sam de alguma forma auxiliar na adequação do teor de fibra do concentrado, estabili-
zando o consumo, pode beneficiar o desenvolvimento ruminal e consequentemente o desempenho dos animais.
A polpa cítrica, ingrediente rico em pectina, é um dos coprodutos mais disponí- veis na região sudeste, apresentando o mesmo valor energético que o milho e a vanta- gem de alterar o perfil de fermentação ruminal, auxiliando na manutenção da saúde ru- minal. No trabalho de Oltramari et al. (2016), a substituição de 50 ou 100% do milho por polpa cítrica no concentrado não alterou o consumo de concentrado, desempenho, escore fecal e parâmetros sanguíneos de bezerros em aleitamento. Porém, observou-se que a inclusão de polpa cítrica aumentou a concentração de butirato ruminal e o desen- volvimento do trato digestório superior, podendo refletir em melhor desempenho na vida futura do animal.
Incluir ingredientes que possam aumentar as concentrações de ácido propiônico ou butírico, como a glicerina bruta e o melaço, respectivamente, também podem ser uma estratégia para acelerar o desenvolvimento ruminal. A substituição de milho por glicerina bruta nas taxas de 5 e 10% não afetaram o desempenho, o metabolismo ener- gético ou o desenvolvimento ruminal de bezerros (Bittar et al., 2016). Já a substituição do milho por 5 ou 10% de melaço de cana ou 5% de xarope de glicose no concentrado inicial não teve impacto no desempenho animal, mas mostrou alguns impactos positivos na fermentação ruminal (maior concentração de C3), o que pode ser benéfico para ani- mais com o rúmen em desenvolvimento (Oltramari et al., 2016). Avaliando inclusão de 5% ou 12% de melaço no concentrado de bezerros, Lesmeister & Heinrichs (2005) ob- servaram menor consumo e crescimento dos animais com a maior taxa de inclusão, mas maiores concentrações de AGCC sanguíneas, altura e largura de papilas.
O processamento de grãos também pode ser uma estratégia para aumentar a dis- ponibilidade de ácido propiônico no rúmen, estimulando seu desenvolvimento. Nussio et al. (2003b) observaram tendência para maior peso e capacidade do retículo-rúmen (% trato total) e menor peso de abomaso em animais alimentados com concentrado conten- do milho laminado, em comparação aquele contendo milho floculado, sugerindo melhor desenvolvimento ruminal. É provável que a alta concentração de ácido lático, caracterís- tica da fermentação de amido processado tenha tido efeito negativo no processo, com efeitos importantes no consumo de alimento devido as variações de pH ruminal. Estes resultados foram corroborados por Lesmeister & Heinrichs (2004), que avaliaram dife- rentes processamentos de milho com inclusão de 33% no concentrado de bezerros. Estes
autores mostraram que o consumo de concentrado foi estimulado pela inclusão de grão inteiro ou laminado, o que não refletiu em melhor desempenho, desenvolvimento rumi- nal (número, altura e largura de papilas) ou parâmetros ruminais e sanguíneos. A inclu- são de milho floculado por sua vez, aumentou a concentração de AGCC e a produção de ácido propiônico, mas o consumo, a eficiência alimentar e o crescimento foram afetados negativamente. Já o milho laminado resultou em desempenho e desenvolvimento rumi- nal similar, mas aumentou o crescimento estrutural e a produção de ácido butírico em comparação com os outros métodos de processamento.
Além da composição do concentrado, sua forma física também tem sido investi- gada como fator para desenvolvimento ruminal. Coverdale et al. (2004) observaram que animais que recebiam dieta farelada ou com qualquer adição de feno apresentaram os maiores ganhos de peso. Os animais recebendo concentrado farelado grosso apresenta- ram maiores concentrações de AGCC, apresentando maiores concentrações molares de propionato e butirato. Beharka et al. (1998) avaliaram o efeito da forma física da dieta (moída ou não moída) e relataram menores valores de pH nos animais consumindo dieta moída, o que resultou em menor população de bactérias celulolíticas e maior de amilolí- ticas. Os animais recebendo dieta moída apresentaram maiores alterações nas papilas, enquanto animais com dieta não moída apresentaram maior desenvolvimento do epitélio ruminal. Por outro lado, Bittar et al. (2009) não observaram diferenças no desempenho ou desenvolvimento de bezerros em aleitamento recebendo concentrado inicial farelado grosso ou peletizado.
Com base em estudos de metabolismo ruminal, que mostram principalmente os ácidos butírico e propiônico como os fatores de estímulo ao desenvolvimento e matura- ção do órgão, o uso de aditivos que forneçam maiores concentrações destes AGCC pa- rece ser uma estratégia bastante promissora para o uso em animais em aleitamento. Com base no conhecimento em relação aos efeitos positivos dos ácidos butírico e pro- piônico no desenvolvimento e maturação do epitélio ruminal de bezerros durante a fase de transição de não-ruminante para ruminante funcional, a adição de butirato ou propio- nato, na forma de seus respectivos sais, pode apresentar-se como uma alternativa inte- ressante para esta categoria animal.
Bunting et al. (2000) avaliaram o fornecimento de propionato de cálcio (6,4%) ou de cromo (0,5 mg/kg) via substituto de leite e não observaram aumento no ganho de peso de bezerros. Entretanto, os animais recebendo propionato de cálcio apresentaram
tendência de maior crescimento do retículo-rúmen como porcentagem do peso vivo. Neste estudo, o fornecimento via substituto de leite pode ter prejudicado o resultado esperado, principalmente devido à formação da goteira esofágica e o direcionamento do produto para o abomaso, e não para o rúmen, como desejado.
Ferreira & Bittar (2011) concluíram que a inclusão de butirato de sódio (NaB), propionato de cálcio ou monensina sódica como aditivos no concentrado inicial resultou em desempenho animal similar, antes e após o desaleitamento, sugerindo que a monen- sina de sódio pode ser substituída por sais de AGCC. O desempenho e mudanças em metabólitos no plasma sugerem que o desenvolvimento do rúmen mais dependente do consumo de concentrado do que da inclusão de qualquer aditivo. Serbester et al. (2014) observaram maior consumo de concentrado e ganho de peso em bezerros recebendo NaB, o que não ocorreu com o fornecimento de butirato de cálcio (CaB). Por outro lado, quando suplementaram bezerros leiteiros com CaB encapsulado na dose de 3g/d, Nazari et al. (2012) observaram maior consumo de alimento, ganho de peso e melhor conver- são alimentar, provavelmente em resposta a maiores concentrações molares de AGCC, maior BHBA, glicose e insulina. Estudando a via de suplementação de NaB encapsula- do, Gorka et al. (2011) concluíram que a adição de NaB no sucedâneo afetou positiva- mente o ganho de peso, a saúde, e alguns metabólitos e estimulou indiretamente o de- senvolvimento ruminal. Por outro lado, a inclusão de NaB no concentrado inicial esti- mulou o desenvolvimento ruminal diretamente.
Além do uso de sais de AGCC, alterações no padrão de fermentação podem ser obtidas com o uso de ionóforos como a monensina e a lasalocida. O uso de ionóforos em animais adultos tem demonstrado alterações nas concentrações de ácidos graxos de cadeia curta, principalmente aumento na produção de propionato e redução de acetato e butirato (Russell & Strobel, 1989). Anderson et al. (1988) observaram aumentos signifi- cativos no ganho de peso e consumo de ração em bezerros alimentados com lasalocida após 5 semanas de idade, coincidindo com o desenvolvimento da atividade microbiana ruminal e características de fermentação. Por outro lado, Nussio et al. (2003b) não rela- taram efeito no ganho de peso, consumo de concentrado ou nos parâmetros sanguíneos de bezerras consumindo monensina através de concentrado inicial. Também não foram observadas diferenças no pH e na concentração de AGCC ou nas medidas morfométri- cas dos compartimentos do trato digestório superior. Quigley et al. (1992) observaram