RESPOSTAS ESPECÍFICAS DE DETERMINADOS ÁCIDOS GRAXOS

Muitos dos genes que controlam a diferenciação dos adipócitos em bovinos são regulados por ácidos graxos circulantes no plasma. Pesquisadores da Texas Tech Uni- versity têm documentado o efeito do ácido esteárico (18:0), oleico, trans-vaccênico (TVA, 18:1 trans-11), α-linolênico (ALA, 18:3n-3) e ácido linoleico conjugado (CLA, 18:2trans-10,cis-12) sobre a lipogênese e expressão gênica dos tecidos adiposos intra- musculares (i.m.) e subcutâneos. O ácido oleico foi especialmente potente em estimular a síntese de lipídeos a partir de glicose no tecido adiposo intramuscular (Figura 2), e ácido oleico e ALA, ambos estimularam a lipogênese a partir do acetato (Figura 2b).

Nos estudos com tecidos adiposos i.m. de novilhos Angus (Figura 2) sugeriram que ácidos graxos saturados como o ácido esteárico também podem estimular a síntese de lipídeos. A fim de testar essa hipótese, foram incubadas culturas simples e compostas de pré-adipócitos de marmoreio com células bovinas precursoras de músculo (células musculares satélites). O sistema de cultura composta simula mais intimamente a situa- ção de animais vivos, nos quais as células precursoras de marmoreio estão bastante pró- ximas das células precursoras de músculo. Células foram cultivadas na ausência e pre- sença de ácido palmítico (16:0), ácido esteárico, ácido oleico e linoleico (18:2n-6). Es- ses ácidos graxos são especificamente abundantes no sistema circulatório de bovinos, assim os pré-adipócitos i.m. podem estar expostos a eles durante o crescimento. O ácido palmítico e esteárico mais que dobraram a expressão gênica do C/EBPß em culturas

compostas de pré-adipócitos i.m. (Figura 3a). Esse ácido graxo também estimulou a expressão gênica de SCD, na qual os ácidos oleicos e linoleicos visivelmente deprimi- ram a expressão gênica de SCD (Figura 3b). Esses efeitos são similares aos dos ácidos graxos saturados sobre a atividade hepática de SCD em humanos (Adams et al., 2010), e sugerem que alimentar dietas enriquecidas com ácido palmítico ou esteárico podem aumentar as concentrações de ácido oleico na carne bovina.

A administração de dietas com altas concentrações de ácido linoleico ou ALA, apresentam apenas efeitos moderados sobre o aumento de ácidos graxos insaturados no tecido adiposo de bovinos (Duckett et al., 2009), e tipicamente têm efeitos colaterais indesejados de diminuição da ingestão de matéria seca, taxa de crescimento, e eficiência alimentar. Entretanto, em estudo preliminar no Instituto Nacional de Ciência Animal da República da Coréia do Sul, foi demonstrado que a suplementação com subprodutos de óleo de palma até 5% da dieta total, não reduziu a taxa de ganho e eficiência alimentar em novilhos Hanwoo. Ainda, a digestibilidade ruminal da MS, matéria orgânica, PB ou FDN, não foram afetadas pela suplementação de óleo de palma. Os ácidos graxos polin- saturados em óleos como de milho e soja deprimem a atividade dos microrganismos ruminais e uma pequena parcela destes óleos polinsaturados sobrevivem a isomerização ruminal e hidrogenação a ácido esteárico. Ambos os ácidos palmítico e esteárico, devem passar pelo ambiente ruminal sem afetar a população microbiana.

Partida et al., (2007) demonstraram que novilhos alimentados com óleo de palma produziram carne mais macia, sem afetar o sabor. Cordeiros alimentados com óleo de palma apresentaram maiores espessuras de gordura subcutânea e gordura da parede cor- poral que os cordeiros controle (Solomon et al., 1992).

Foi proposto que o óleo de palma, rico em ácido palmítico, aumentaria a deposi- ção de marmoreio e a concentração total de ácido oleico na carne bovina. Conceitual- mente, fornecer ácido palmítico para o gado, deve aumentar a concentração de ácido palmítico nos tecidos, o que é indesejável. Entretanto, músculos e tecidos adiposos alongam ativamente o ácido palmítico em esteárico, o qual subsequentemente é desatu- rado a ácido oleico. Devido ao fato de que o ácido palmítico não deprime a expressão gênica de SCD e pode eventualmente estimulá-la, o efeito líquido de administrar ácido palmítico para gado de corte confinado pode aumentar a deposição de tecido adiposo e ácido oleico muscular.

Características de carcaça. A suplementação de óleo de palma tendeu (P < 0,09) a aumentar a pontuação de marmorização, os quais foram 12% maiores que os animais

suplementados com óleo de soja (Tabela 1). Maturidade do esqueleto e dos músculos diminuíram 25% em novilhos suplementados com óleo de palma, em comparação a novilhos recebendo a dieta basal (P = 0,04). A base teórica para esse efeito ainda não está clara.

5.2. Suplementação com óleo de palma e lipogênese. A suplementação com óleo de palma aumentou (P = 0,03) a síntese de lipídeos a partir de glicose (in vitro), compa- rado ao grupo controle (Tabela 2). A síntese de lipídeos a partir do acetato também foi maior em novilhos alimentados com óleo de palma, comparados ao controle (P = 0,03). O óleo de soja não afetou a lipogênese ou a atividade de enzimas lipogênicas, entretan- to, a atividade da G-6-PDH (a qual participa nas reações de obtenção energia para célu- la, proliferação de tecidos e síntese de ácidos graxos) tendeu a ser maior em novilhos recebendo óleo de palma, em comparação aos animais controle (P = 0,10), e a mesma tendência foi observada para NADP-MDH (a qual coparticipa no mesmo ciclo que a G- 6-PDH). O volume dos adipócitos no tecido subcutâneo não aumentou significativa- mente pelo óleo de palma, mas decresceu no caso dos animais suplementados com óleo de soja (P = 0,004).

5.3. Suplementação com óleo de palma e perfil de ácidos graxos. O ácido palmíti- co plasmático aumentou no tratamento de óleo de palma (Figura 4a), onde o ALA plas- mático foi aumentado pelo óleo de soja (Figura 4b). Esses efeitos foram consistentes com a composição dos óleos que foram suplementados.

O óleo de palma aumentou significativamente o ácido mirístico e esteárico, e de- primiu o palmitoleico, cis-vaccênico e o trans-10,cis-12 CLA no tecido adiposo subcu- tâneo do músculo longissimus. A concentração total de ácidos graxos saturados foram maiores (P < 0,05) em animais suplementados com óleo de palma, no entanto, a concen- tração de ácido palmítico não foi afetada pelo tratamento com óleo de palma.

A relação palmitoleico:esteárico, um indicador da atividade do SCD (Smith et al., 2009), foi menor no tecido adiposo subcutâneo (P < 0,09) pela suplementação com óleo de palma. Essencialmente, resultados idênticos foram observados em tecidos adiposos intramusculares (dados não mostrados) e uma tendência similar foi observada no mús- culo longissimus. Assim, a hipótese de que a suplementação com óleo de palma poderia aumentar a atividade da SCD do tecido adiposo estava incorreta, pelo fato de que o óleo de palma aparentemente diminuiu a atividade da desta enzima. O ácido oleico é um ini- bidor potente da expressão gênica da SCD nos pré-adipócitos (Figura 3b), e o óleo de palma consiste em mais de 36% de ácido oleico. O ácido oleico adicional deve ter subs-

tituído o efeito estimulador do ácido palmítico na elevação da expressão gênica da SCD e da atividade catalítica no gado suplementado com óleo de soja.

Como o predito, a suplementação com óleo de palma não aumentou as concentra- ções de ácido palmítico nos tecidos musculares e adiposos, mesmo com as elevadas concentrações plasmáticas deste ácido graxo nos novilhos que recebiam óleo de palma. Dessa forma, foi concluído que os tecidos finamente regulam as concentrações celulares de ácido palmítico, efetivamente alongando o excesso deste ácido graxo a ácido esteári- co e subsequentemente desaturando a ácido oleico. É menos usual que o óleo de soja não proporcionou um grande aumento de ALA no tecido adiposo ou muscular, mesmo havendo o dobro de concentração deste ácido graxo no plasma.

As concentrações plasmáticas de ácido esteárico diminuíram ao longo do curso do estudo (Figura 5a), no qual o ácido oleico plasmático aumentou com o tempo (Figura 5b). Ainda, o ácido oleico plasmático foi menor no gado alimentado com óleo de soja. Semelhantemente a este estudo, Chung et al. (2006) demonstraram diminuição do ácido esteárico plasmático e o ácido oleico plasmático aumentou ao longo do tempo em gado alimentado com dieta de terminação, similar composta por milho. Isto foi em parte atri- buído à diminuição da biohidrogenação ruminal dos ácidos graxos. As ligações duplas dos ácidos graxos polinsaturados da dieta são hidrogenadas pelos microrganismos ru- minais antes da absorção no intestino delgado (Ekeren et al., 1992). A adaptação à dieta composta por milho parece alterar a microflora ruminal, resultando na menor quantida- de de ácido graxo saturado a serem absorvidos no intestino delgado. Duckett et al. (1993) indicaram que novilhos alimentados com dietas de alto concentrado por longo período de tempo diminuíram as concentrações AGPI, mas aumentaram as concentra- ções de ácido oleico. O aumento de ácido oleico pode ter ocorrido devido ao aumento da atividade da microssoma desaturase ou pela menor hidrogenação ruminal.

RESULTADOS PRÉVIOS DO USO DA GORDURA PROTEGIDA EM BOVI-