Quelle est l’ampleur de la variabilité fonctionnelle intraspécifique ?

population d’une espèce donnée.

L’évolution temporelle simultanée des différents traits fonctionnels (augmentation de Hmax et LDMC et diminution de LNC) entraîne un « glissement » des espèces dans l’espace des traits (Fig. 2.4 & 2.5) et une modification des stratégies fonctionnelles moyennes des populations (éloignement d’elle-même et des autres dans l’espace des traits). La distance entre les populations de deux espèces dans cet espace des traits reste constante ou augmente avec l’avancement de la saison ce qui entraîne une conservation de la classification fonctionnelle des espèces au cours de la saison en accord avec la bibliographie (Garnier et al.

2001, Al Haj Khaled et al. 2005 ; Fig. 2.5).

// Les sections 3 & 4 correspondent aux Articles 7 & 8, pour cette raison je n’y détaillerai pas les méthodes utilisées.

Fig. 2.8. Distributions de la teneur en matière sèche des feuilles entre et au sein des espèces (issue de l’Article 8) L’estimation par densité de kernel est une méthode non paramétrique pour estimer la densité de probabilité d’une variable aléatoire. Ici elle donne l’estimation de la distribution de la teneur des feuilles en matière sèche pour les 13 espèces étudiées.

Fig. 2.9. Décomposition de la variance en contributions inter- et intraspécifique pour chaque trait (issue de l’Article 8). Pour quatre traits (LNC= teneur des feuilles en azote, Hmax= Hauteur végétative, LDMC= teneur des feuilles en matière sèche et SLA= Surface spécifique foliaire) la figure donne la décomposition de la variance en pourcentages dus aux différents niveaux: espèce, entre populations et au sein des populations (niveaux de gris). La décomposition est donnée pour chaque site d’étude (Gui pour Guisane et Anz

Les six traits mesurés se sont révélés fortement variables, aussi bien entre espèces (LDMC moyen entre 142 mg.g^-1 à 518 mg.g^-1), qu’au sein de chaque espèce. Hmax était particulièrement variable au sein des espèces (CV de 0,19 à 0,49); SLA était également assez fortement variable (CV de 0,13 à 0,32), plus que LNC (CV de 0,09 à 0,29) et que LDMC (CV de 0,07 à 0,24). Ces différences de variabilité entre traits corroborent les résultats de Garnier et al. (2001), Roche et al. (2004) et Wilson et al. (1999) qui prônent l’utilisation de la LDMC comme trait le plus robuste pour localiser les espèces sur un axe d’acquisition/conservation des ressources (Fig. 2.6).

Toutes les espèces ne se sont pas montrées autant variables et tous les traits mesurés pour une même espèce n’étaient pas toujours autant variables. Par exemple T. alpinum était l’espèce la plus variable pour Hmax (CV=0,46) et la moins variable pour LNC (CV=0,09). La question de la variabilité doit donc se poser non pas à l’échelle de l’espèce mais plutôt à l’échelle du trait. D’ailleurs nous n’avons trouvé aucun patron de variabilité par rapport aux formes de vie, aux exigences écologiques ou à l’ampleur de l’échantillonnage effectué pour chaque espèce (analyses non présentées). Cette absence de patron pourrait être due au caractère idiosyncratique de la variabilité intraspécifique, cependant notre dispositif n’est pas très puissant pour montrer des différences entre formes de vie par exemple (une seule légumineuse).

La forte variabilité fonctionnelle intraspécifique que nous avons observée et dont l’ampleur dépendait à la fois des traits et des espèces suggère que l’utilisation de moyennes de traits pour décrire une espèce est une approche très restrictive de la réalité. Il est évident que la variabilité que nous avons mesurée sur le terrain résulte d’un très grand nombre de facteurs et processus environnementaux, biologiques et écologiques comme : l’âge des individus (impossible à connaitre pour les espèces herbacées) et des feuilles (normalement standardisé par le protocole de mesure : c’est la dernière feuille mature qui doit être mesurée) ; les conditions abiotiques, les conditions biotiques, les perturbations et les différences d’avancement phénologique entre individus. Comme nous l’avons déjà évoqué dans la section précédente, les possibles différences d’avancement phénologiques entre individus et entre populations sont une limite évidente de cette étude. En effet ces différences ne sont pas facilement mesurables et sont donc inclues implicitement dans nos mesures de terrain, du fait de la nécessité pour notre étude de couvrir beaucoup de populations en une saison.

Cependant nous avons procédé comme cela est fait usuellement dans les études reposant sur des traits fonctionnels en suivant les protocoles établis (Garnier et al. 2001 ; Cornelissen et al.

2003 ; Garnier et al. 2001), nous avons donc des erreurs de mesures qui doivent être du même ordre de grandeur que celles existant dans la littérature et les bases de données.

Fig. 2.10. Structure fonctionnelle multidimensionnelle et compromise de traits à l’échelle interspécifique (issue de l’Article 8). Cercles de corrélation entre les 5 traits mesurés (LNC= teneur des feuilles en azote, Hmax= Hauteur végétative, LDMC= teneur des feuilles en matière sèche ; SLA= Surface spécifique foliaire et LCC= teneur des feuilles en carbone), obtenus à partir d’ACP inter-groupes.

Fig. 2.11. Dispersion des différents niveaux d’organisation étudiés : espèces, populations et individus dans l’espace des traits (issue de l’Article 8).

Les ellipsoïdes d’inertie englobent 65% des données individuelles de chaque espèce, pour une question de lisibilité. On retrouve la projection des centres de gravité de chaque espèce et celle des individus (étoiles grises) définie à partie d’ACP inter-groupe. (A) Projection des centres de gravité (moyennes) des espèces et des populations dans le plan de l’espace des traits défini par les axes 1 et 2 de l’ACP inter-groupe. Les traits moyens de chaque population étudiée sont représentés par des points dont la couleur correspond à la température (Tminh) de la population. Les points les plus foncés (resp. clairs) correspondent aux populations les plus froides (resp. chaudes). (B) Projection des centres de gravité des espèces et de tous les individus dans l’espace des traits défini par les deux premiers axes de l’ACP inter-groupe. Les demi-cercles gris montrent l’agencement des différentes formes de vie dans l’espace des traits

Grasses

Forbs

3.2. Quelle est la structure spatiale de la variabilité fonctionnelle intraspécifique au sein des