Mesures de terrain: La base Guisane 2080

2.5. Mesures de terrain: La base Guisane 2080

Fig. 1.9. Ecart entre populations échantillonnées et points définis théoriquement : cas de Festuca paniculata.

L’ensemble des points de la zone géographique étudiée (Guisane) est représenté en gris clair. Seuls les points noirs (à gauche) sont des populations connues de Festuca paniculata. Nous avons donc adapté les points théoriques de la stratégie E4 à ces populations connues (Gros points gris). Nous avons ensuite sélectionné les populations connues les plus proches des points théoriques (carrés rouges). Les populations finalement échantillonnées (points noirs à droite) sont différentes de celles choisies en théorie mais recouvrent quand même l’ensemble de l’hétérogénéité climatique où l’espèce est présente.

(2) La surface spécifique foliaire (SLA pour « specific leaf area ») est la surface d’un côté d’une feuille fraîche divisée par la masse de cette même feuille séchée en étude, en m².kg^-1 ; la SLA est généralement corrélée positivement au RGR et négativement à la LDMC (Cornelissen et al. 2003).

(2) La teneur en azote (LNC pour «leaf nitrogen content») est la quantité totale d’azote par unité de masse sèche, en mg.g^-1 (resp. par unité de surface, en mg.mm^-2) ; cette grandeur est reliée à la capacité photosynthétique par unité de masse (resp. de surface) (Cornelissen et al.

2003).

(3)La teneur en carbone (LCC pour «leaf carbon content») est la quantité totale de carbone par unité de masse sèche, en mg.g^-1, elle est reliée à l’assimilation de la plante en carbone.

LNC et LCC ont été mesurées sur des échantillons de feuilles séchées et broyées (3-5 mg) avec un analyseur FlashEA 1112 elemental analyzer (Thermo Fisher Scientific Inc. made in Milan, Italia). Ces mesures ont été effectuées au niveau individuel ou en regroupant les trois individus d’un même sous-plot dans le cas d’espèces à petites feuilles (C. sempervirens, L.

vulgare, P. viviparum, S. herbacea, S. caerulea, S. nutans, T. alpinum).

2.5.1.3. Traits reproducteurs

Nous avions comme première idée de mesurer la masse des graines qui est liée à l’allocation des individus à la reproduction et au succès de recrutement des plantules après germination (Weiher et al. 1999). Ce trait nous aurait permis d’avoir les trois traits recommandés par Westoby (1998) pour sa méthode LHS (pour « leaf, height, seed ») permettant de déterminer les grandes stratégies fonctionnelles végétales. Cependant cette mesure aurait demandé de retourner plusieurs fois sur chaque site et nous avons donc abandonné. A défaut, nous avons mesuré des indicateurs de fertilité comme le nombre d’inflorescences (ex. F. paniculata), le nombre de fleurs par inflorescences (ex. T. alpinum), le nombre de cônes jeunes et matures, la taille des inflorescences (ex. pour L. vulgare qui est une composée), et la hauteur des inflorescences. Mais ces traits ne sont pas comparables entre espèces et leurs valeurs suivent pour la plupart des distributions de poisson très fortement asymétriques vers zéro ; le nombre de données que nous avons n’a donc pas permis d’en tirer des résultats intéressants, il aurait certainement fallu mesurer plus d’individus sur moins de populations pour pouvoir traiter ces données. De plus il faudrait aussi réaliser des allométries avec la fécondité réelle.

2.5.1.4. Age des arbres

Tous les arbres échantillonnés durant la campagne Guisane 2080 ont été carottés à cœur à environ 1,30m à l’aide d’une tarière de Pressler de 5 mm de diamètre intérieur. Les carottes ont été poncées et scannées. Le décompte des cernes nous a donné l’âge approximatif des arbres.

Fig. 1.10. Ecart des échantillonnages réalisés à l’échantillonnage théorique. Pour chacune des seize espèces étudiées, de gauche à droite (du plus foncé au plus clair) et en pourcentage de ce qui était prévu avec la stratégie E4 : l’amplitude échantillonnée sur l’axe Rad8, l’amplitude échantillonnée sur l’axe Temp, le nombre de populations mesurées, la distance moyenne entre les populations échantillonnées dans le plan (Rad8,Temp).

2.5.2. Mesures de l’environnement au niveau population ou sous-population

2.5.2.1. Caractérisation du sol

Au niveau de chaque sous-population, nous avons collecté des échantillons de sol dans les premiers horizons (jusqu’à 10 cm). Sur ces échantillons nous avons mesuré le pH par dilution dans l’eau (protocole standard : Robertson et al. 1999). Nous avons également mesuré la teneur en matière organique par perte au feu à 550°C sur les échantillons groupés par population (protocole standard : Robertson et al. 1999). La texture du sol a été déterminée (fraction de sable, argile et limons) par le Laboratoire d’Analyses des Sols d’Arras (http://www.arras.inra.fr/index.htm).

Des analyses en composantes principales (ACP, Rao 1964) inter et intra-groupes (Encadré 2.4) sur l’ensemble de ces données de sol ont montré que la structure entre espèces n’était pas négligeable (ratio=0,16), c.à.d. que les seize espèces sélectionnées n’avaient pas les mêmes exigences édaphiques. Nous avons donc effectué des ACP pour les caractéristiques de sol de chaque espèce et nous avons gardé les deux premiers axes de chaque ACP pour caractériser les sols.

2.5.2.2. Perturbations anthropiques

Comme la vallée de la Guisane présente une forte diversité de perturbations anthropiques (ex. urbanisation, pâturage, fauche, gestion des forêts), nous avons essayé de décrire de manière synthétique les perturbations anthropiques subies par les populations échantillonnées. Un jeu de données du Parc National des Ecrins (PNE, Delphine) décrit les perturbations en prairies de type fauche et pâturage. La fauche est décrite selon trois niveaux : jamais, biennale, annuelle. Le pâturage est décrit selon quatre niveaux: absence, léger, fort, surpâturage. Nous avons agrégé ces informations en (0) pas de perturbation et (1) fauche ou pâturage. Ces perturbations n’affectent pas les arbres adultes (nous n’avons pas d’information sur les perturbations de type exploitation/gestion forestière).

2.5.2.3. Compétition

Nous avons choisi des espèces communes et structurantes (sauf pour S. nutans, L. vulgare et P. viviparum), c.à.d. des espèces qui dominent dans les milieux correspondant pour elles à des conditions environnementales favorables. Elles représentaient ainsi une grande partie de la biomasse et la hauteur moyenne des communautés était donc largement influencée par la hauteur des espèces étudiées et n’était donc pas un bon indicateur de la compétition subie par ces espèces. Nous avons donc estimé visuellement des taux de fermeture du milieu à trois niveaux : fermeture basse au niveau de la strate herbacée, fermeture intermédiaire au niveau de la strate des ligneux bas et fermeture haute pour la strate arborée. Pour une espèce donnée, nous avons donc considéré que la compétition résultait de la fermeture des strates

Fig. 1.11. Les cent quatre vingt dix neuf populations échantillonnées sur le terrain

A. Représentation dans l’espace climatique des différentes populations – les populations des différentes espèces sont représentées par des points de différentes couleurs. Les points gris clair représentent l’ensemble des points de la zone géographique étudiée (Guisane).

B. Représentation dans l’espace géographique des différentes populations – les populations des différentes espèces sont représentées par des points de différentes couleurs (même couleurs que pour A). Le fond de carte représente Rad8, selon un dégradé de gris : les fortes radiations sont représentées en noir et les faibles en blanc.

supérieures (ex. pour D. glomerata nous avons considéré les strates intermédiaire et haute).

La somme des fermetures des niveaux supérieurs a ensuite été transformée en (0) absence de compétition et (1) compétition si la somme est supérieure à 25%.

Pour les trois espèces non structurantes d’après les relevés de végétation (voir 2.5.2.4) : S.

nutans, L. vulgare et P. viviparum, la compétition a été prise en compte comme la hauteur moyenne de la végétation environnante (dans chaque sous-population).

Pour les arbres (L. decidua et Pinus sp.) nous avons considéré deux indices de compétition.

Comme indicateur de la compétition racinaire nous avons considéré le nombre d’arbres, plus grands ou plus petits que l’arbre mesuré, présents dans un cercle de 2,5 m autour de l’arbre mesuré. Comme indicateur de la compétition aérienne, nous avons considéré le nombre de

« côtés » de l’arbre mesuré ayant accès à la pleine lumière. Nous avons admis pour cela que l’arbre avait quatre côté et que chacun pouvait être occulté par un ou plusieurs arbres dominants. Cet indice était donc à quatre niveaux (0 ; 0,50 ; 0,75 ; 1), 1 étant caractéristique d’un arbre isolé.

2.5.2.4. Biodiversité

Des relevés de végétation (10 x 10 m) ont été effectués en Guisane par Gilles Pellet (en 2007) sur cent soixante quatorze placettes correspondant à des populations échantillonnées (442 espèces différentes relevées). Ces relevés utilisent l’indice de couverture de Braun-Blanquet et al. (1952) à six niveaux: 5 = >75%, 4= 50-75%, 3 = 25-50%, 2 = 10-25%, 1= 1-10%, +=<1%.

Nous avons agrégé les niveaux 1 et + ensemble. Cette couverture représente la surface occupée (à une hauteur donnée) par l’espèce dans la communauté. La somme de toutes les couvertures peut donc être supérieure à 100% étant donné que toutes les espèces ne vivent pas à la même hauteur.

Pour une étude du Chapitre 4, nous avons sélectionné les relevés correspondant à des prairies ou landes (sans arbres) et pour lesquels les données de la base de traits Androsace permettaient de décrire plus de 80% de l’abondance pour Hmax et LDMC. Or l’hypothèse du ratio de biomasse (Grime 1998) propose en effet que le fonctionnement des écosystèmes est essentiellement déterminé par les espèces dominantes et leurs caractéristiques. Nous avons donc obtenu au final un sous jeu de quarante et un relevés utilisés dans le Chapitre 4 pour tester les implications de la variabilité fonctionnelle sur le calcul d’indices de diversité.

2.5.2.5. Modèles d’habitat

Pour chacune des seize espèces étudiées, nous avons calibré des modèles d’habitat (Guisan &

Thuiller 2005; Chapitre 3) à partir des 500 relevés de végétation issue de la base du Conservatoire Botanique National Alpin dans la vallée de la Guisane (cf 2.3.2). Il y avait pour chacune des espèces entre 37 et 180 présences. Nous avons utilisé la méthode de moyennage des modèles (Encadré 2.2) sur des GAM construits sur trois variables explicatives : les précipitations annuelles, les degrés jour à 5°C et les radiations solaires du mois d’aout

Fig. 1.12. Projection des modèles d’habitat des seize espèces étudiées en vallée de la Guisane.

Les lignes du haut donnent les projections pour les espèces de basse altitude (espèces de plaine et subalpines), celles du bas pour les espèces plus fréquentes en haute altitude (espèces subalpines et alpines). Les projections sont données pour les sorties brutes des modèles d’habitat.

(Tableau 1.1). La projection de ces modèles dans la vallée (Fig. 1.12) montre que toutes les espèces n’ont pas les mêmes exigences écologiques, certaines étant des espèces de basse altitude (D. glomerata, L. vulgare), d’autres des espèces subalpines (F.paniculata, L.decidua) et d’autres des espèces alpines (C. sempervirens, S. herbacea).