L’exemple de Lamos/Biomove

Le workshop intitulé “Simulating the dynamic response of species to environmental change?

Lamos, a hybrid platform”, organisé par W. Thuiller avec entre autres I. Davies (Australian National University, Australie), G. Midgley (South African National Biodiversity Institute, Afrique du Sud) & L. Hannah (Conservation International, Etats-Unis), s’est tenu a Grenoble du 4 au 8 Février 2008. Au cours de celui-ci j’ai participé à la finalisation des aspects conceptuels d’un couplage entre un modèle de dynamique de succession végétale (FATE) et de qualité de l’habitat (Modèle d’habitat) nommé Biomove. Le développement de ce modèle hybride en tant que tel est mené par Ian Davies et est implémenté au sein de la plateforme de modélisation LAMOS. L’Article 5 est issu de ce workshop.

Fig. 4.10. Diagramme des principales routines de Biomove.

Les flèches verticales indiquent l’ordre d’appel des différentes routines et les flèches horizontales indiquent les principales entrées et sorties de chacune de ces routines. (Figure issue de l’Article 5)

3.2.1. Lamos, une plateforme de modélisation

Lamos (pour « LAndscape MOdelling Shell ») est une plateforme de modélisation spatialement et temporellement explicite qui inclut les processus basiques de la dynamique de végétation résultant des interactions entre PFT ou espèces, des perturbations et des patrons spatiaux (Lavorel 2001, Fig. 4.10). Cette plateforme propose de décrire la végétation sous forme de PFT (ou espèces structurantes) et son utilisation suppose que les conditions abiotiques sont adéquates pour chaque PFT implémenté dans la zone étudiée (ex : pas d’influence du climat). Au sein de Lamos, le paysage est décrit comme une grille de pixels, dans laquelle la dynamique de la végétation est modélisée par trois modules interdépendants (Fig. 4.10): (1) un modèle de succession gouverne la dynamique de la succession végétale à l’intérieur de chaque pixel et à chaque pas de temps ; (2) un modèle de dispersion simule la dispersion des graines à travers le paysage. Le patron de distribution des graines peut suivre (i) une loi exponentielle négative non directionnelle par rapport au pixel d’origine de la graine, (ii) une distribution locale, les graines restant dans leur pixel d’origine, ou (iii) une dispersion uniforme dans le paysage. Cette dispersion initiale peut être couplée à un modèle de dispersion longue distance; une partie limitée des graines est alors dispersée jusqu’à une distance maximale (L) de manière inversement proportionnelle à la distance à l’origine. (3) un modèle de perturbation établi à partir des sorties du modèle de succession et pour chaque PFT en fonction de sa sensibilité, la part de biomasse (abondance) détruite (mort) ou perturbée (régénération). Il peut s’agir de différents types de perturbations tels que des feux, de la fauche ou du pâturage.

3.2.2. Biomove : un modèle de succession hybride implémenté dans Lamos.

Biomove a été conçu comme un modèle de succession au sein de la plateforme Lamos. C’est un modèle novateur qui permet de modéliser simultanément la dynamique des PFT déterminant la structure de la végétation, et la démographie d’une espèce particulière au sein de cette végétation. De plus, ces deux dynamiques couplées dépendent de la qualité de l’habitat pour chaque espèce/PFT impliqué (ex : issue d’un modèle d’habitat), cette qualité de l’habitat pouvant être spatialement hétérogène et pouvant changer dans le temps. La manière dont la dynamique de la végétation est implémentée dans Biomove dérive du modèle de succession FATE (Moore & Noble 1990). Cela donne un modèle de succession semi-quantitatif reposant sur la compétition pour la lumière et assez simple à paramétrer avec des connaissances de terrains ou des données bibliographiques ou de bases de données.

Les PFT sont représentés par des cohortes d’âge et d’abondance données. En fonction de son âge, chaque cohorte se situe dans une strate de hauteur donnée (basse, intermédiaire ou haute) et en fonction de son abondance, chacune opère une interception partielle de la lumière, limitant la lumière disponible dans les strates inférieures (niveau de lumière faible,

Table 4.3. Principales valeurs de paramètres utilisées pour les simulations sous Biomove.

intermédiaire ou fort). Le recrutement et la survie d’autres cohortes dans les strates inférieures du même pixel dépendent de la tolérance des différents PFT à l’ombrage.

Ce qui rend Biomove novateur c’est le couplage qu’il propose entre la dynamique des PFT dominants, déterminant la structure de la végétation, et la démographie d’une espèce particulière (par ex. une espèce rare à forte valeur patrimoniale ou une espèce menacée). Ce couplage est unidirectionnel (effet des PFT sur l’espèce) et suppose que l’espèce particulière reste non dominante et n’affecte pas ou peu son environnement. Il permet d’inclure l’effet des interactions biotiques sur la dynamique d’une espèce particulière dont on connait la démographie, sans pour autant mettre en place des modèles démographiques complexes pour l’ensemble de la végétation. La dynamique de l’espèce est donnée par un modèle démographique mélangeant les approches par âge et par stade. Les étapes juvéniles sont décrites par des âges (entre 0 et l’âge de maturité) et les étapes adultes par des stades (par ex.

mature, sénescent), le passage d’un stade à l’autre étant caractérisé dans une matrice de transition. Paramétrer ce modèle nécessite de connaitre les taux démographiques clés de l’espèce, ainsi que la durée de vie des individus, l’âge de leur maturité, la réponse des différents stades à la perturbation et la capacité de dispersion de l’espèce. Il est aussi nécessaire de connaitre la tolérance à l’ombrage pour différentes étapes de la vie des individus (germinant, immature, mature), la disponibilité en lumière résultant de la dynamique du paysage et étant incorporée dans le modèle démographique pour induire de la compétition pour la lumière. Je ne parlerai plus ci-après de ce couplage qui est assez éloigné de mon propos.

Ce qui rend Biomove novateur, c’est également son couplage avec un modèle d’habitat, qui permet de répercuter la qualité de l’habitat sur la performance des cohortes (variabilité intraspécifique contingente à l’environnement, Chapitre 3 et Fig. 4.1) et donc de simuler l’influence des changements environnementaux (par ex. réchauffement climatique) sur la structure de la végétation. La calibration, validation et projection des modèles d’habitat pour chaque PFT/espèce sur l’aire étudiée, se font de manière indépendante à Lamos, par exemple à l’aide de Biomod (Thuiller et al. 2009); il est essentiel que l’utilisateur choisisse sciemment la méthode qu’il utilise (Chapitre 3). L’hétérogénéité de la qualité de l’habitat dans l’espace est donnée par la projection des modèles d’habitat sur l’ensemble de la zone traitée dans Biomove. La modification de la qualité de l’habitat dans le temps est donnée par la projection des modèles d’habitat dans le futur grâce aux scénarii climatiques futurs disponibles (IPCC 2007). Ces projections peuvent être effectuées de manières annuelles ou pluriannuelles (ex : tous les dix ans). Une fois importées dans Biomove, les projections des modèles d’habitat sont utilisées pour pondérer les processus démographiques (recrutement, fécondité) et ont pour effet d’exclure le recrutement des PFT et de l’espèce dans les habitats non favorables (Keith et al. 2008). Le choix des paramètres devant être pondérés par

Fig. 4.11. Dynamique de la distribution de Larix decidua dans la vallée de la Guisane.

Les résultats représentent ici l’abondance mature de Larix decidua (niveau de vert). (En haut à gauche) les conditions initiales en 2000. Puis de gauche à droite les distributions en 2080, 2100 et 2200. De haut en bas les dynamiques observées lors des simulations sans effet de la qualité de l’habitat (ligne du haut), avec un effet de la qualité de l’habitat par une fonction de lien binaire (ligne du milieu) et avec un effet de la qualité de l’habitat par une fonction de lien linéaire croissante (ligne du bas).

l’environnement et les choix des fonctions de lien (Fig. 4.3) entre le modèle d’habitat et les paramètres doivent être décidés avant de mettre en place les simulations avec Biomove.

3.2.3. Cas d’étude: dynamique de Larix decidua dans la vallée de la Guisane Principe

Afin d’illustrer le couplage entre modèle de succession et modèle d’habitat dans Biomove, j’ai mené quelques simulations simples visant à décrire la dynamique de Larix decidua Mill seul (sans compétition) dans la vallée de la Guisane entre 2000 et 2080. Le mélèze d’Europe est une espèce arborée sub-alpine pionnière et héliophile, son installation est souvent suivie de celle d’autres arbres tels que Pinus cembro ou P. uncinata. Les individus de cette espèce atteignent la maturité vers 20-30 ans et peuvent vivre jusqu’à 400 ans (200 ans dans les simulations). Les individus matures produisent plusieurs milliers de graines mais pas tous les ans (~10 ans), c’est le phénomène de masting ; ces graines ont une durée de vie de 3 à 7 ans. Pour simplifier, les arbres produisent ici des graines tous les ans avec une fécondité maximale de 10⁶ graines par pixel. Comme modèle de dispersion, j’ai utilisé une loi exponentielle négative (distance moyenne de dispersion=400 m, elle est exagérée ici et devrait plutôt être de 200, la largeur des pixels), couplée à une dispersion aléatoire longue distance (distance max=1,8 km) pour 0,1% des graines. L’ensemble des paramètres de cette espèce, modélisée dans Biomove comme un PFT est donné dans le Tableau 4.3. J’ai utilisé les données de couverture végétale (Corine land cover à 200 x 200 m, Tableau 1.1) en Guisane pour définir la répartition actuelle des arbres dans la vallée et j’ai admis que la grande majorité des boisements étaient des mélézins. Comme modèle d’habitat j’ai choisi d’utiliser un modèle linéaire généralisé de famille binomiale (GLM, Encadré 2.2) liant la présence du mélèze à la Température minimale en hiver (« Température »), selon la formule :

Présence_Mélèze≈Température+Température².

Pour simuler un réchauffement climatique entre 2000 et 2080, j’ai augmenté la température uniformément de 0,5 °C tous les dix ans, soit une augmentation totale de 4°C. J’ai ensuite projeté le modèle d’habitat sur ces données de température modifiées afin d’obtenir une carte de qualité de l’habitat tous les dix ans. J’ai ensuite effectué trois types de simulations (sans inclure de perturbation): (1) sans effet de la qualité de l’habitat ; (2) avec un effet binaire de la qualité de l’habitat (seuil arbitraire à 0,6, il faudrait par la suite en tester d’autres) sur le taux de recrutement et (3) avec une fonction de lien linéaire entre qualité de l’habitat et taux de recrutement (recrutement nul dans les sites non favorables et maximal dans les sites de qualité de l’habitat maximal). J’ai également regardé l’évolution des simulations jusqu’à 2100 et 2200 (la qualité de l’habitat restant identique à celle de 2070), 2200 étant la date à laquelle les arbres de la distribution initiale (2000) meurent de mort « naturelle ».

Résultats

La distribution initiale du mélèze est globalement limitée aux altitudes en dessous de 2500 m avec une abondance moyenne de l’ordre de 500 arbres/ha (Fig. 4.11). L’évolution de la distribution des arbres diffère fortement entre les trois types de simulations. Dans le cas (1) où la dynamique n’est pas contrainte par la qualité de l’habitat, la distribution des arbres s’étend jusqu’à recouvrir des sommets comme le Pic du Combeynot (Nord Ouest de la carte) à plus de 3000 m d’altitude (Fig. 4.11). Dans les deux autres cas pour lesquels la distribution est contrainte par la qualité de l’habitat, des nuances d’abondance se créent entre les sites plus ou moins favorables du fait de l’effet de la qualité de l’habitat sur le recrutement. La distribution du mélèze ne s’étend pas mais « se déplace » spatialement, jusqu’à former des peuplements denses (environ 250 arbres/ha) entre 2200 et 2500 m d’altitude et des peuplements plus lâches (environ 100 arbres/ha) autour. Les aires les plus chaudes (et basses en altitude) qui étaient peuplées en 2000 ne le sont plus en 2200 (Fig. 4.11). Il y a donc une influence très forte de la qualité de l’habitat sur la dynamique du mélèze en présence d’un réchauffement climatique et sans compétition ni perturbation. Il y a également une influence de la manière dont cette qualité de l’habitat est prise en compte (fonction de lien binaire ou linéaire).

3.2.4. Discussion sur l’exemple et questions ouvertes

Je n’ai pas cherché ici à montrer des simulations réalistes, ni a prédire une quelconque dynamique future du mélèze dans la vallée de la Guisane. J’ai plutôt cherché à mettre en évidence les éléments manquants pour pouvoir faire des prédictions réalistes à l’avenir.

Suivent quelques points de discussion et des questions encore ouvertes pour atteindre ce but :

Signification des modèles d’habitat

Nous avons vu au Chapitre 3 que l’utilisation des modèles d’habitat rencontrait encore un certain nombre de limites techniques et conceptuelles et que le débat était loin d’être clos quand à la signification des sorties de ces modèles. Tout d’abord, afin que le couplage entre modèle d’habitat et modèle de succession soit conceptuellement valide, il faudrait être certain que le modèle d’habitat pris en compte donne une estimation de la niche fondamentale et non de la niche réalisée. En effet on ne peut pas inclure les effets compétitifs deux fois : indirectement avec le modèle d’habitat (si celui-ci représente la niche réalisée) et directement avec le modèle de succession. Ensuite projeter les modèles d’habitat dans le futur nécessite de faire deux hypothèses fortes: (1) il faut supposer que le modèle d’habitat donne une estimation de la niche fondamentale de l’espèce. Il faut aussi supposer que sa distribution présente n’est pas déjà contrainte par des effets compétitifs qui peuvent changer dans le temps: l’erreur de prédiction dans le futur sera d’autant plus grande que l’espèce n’occupe pas la totalité de sa niche au temps présent (Thuiller et al. 2004a); (2) il faut

également supposer que la relation entre la présence de l’espèce modélisée et les gradients environnementaux est invariante dans le temps, c’est-à dire qu’il n’y a pas de plasticité phénotypique, ni d’adaptation génétique des populations de l’espèce aux nouvelles conditions environnementales qu’elles subissent (Article 2). Enfin comme nous l’avons vu dans l’exemple, la forme de la fonction de lien (ex. binaire, linéaire : x, ou d’autres formes comme x^1/2 ou x³ résultats non présentés : Boucher 2008) change considérablement les résultats pour la dynamique de la distribution d’une espèce seule. Or nous avons montré au Chapitre 3 qu’il n’était pas évident de déceler une relation entre les sorties des modèles d’habitat et performance, trait fonctionnel ou paramètre démographique des populations d’une espèce. Si l’on ne dispose pas de suffisamment d’information pour décider des fonctions de lien à mettre en place, on peut tester la sensibilité de ces fonctions pour chacun des PFT/espèce à l’aide de simulations suivant un dispositif factoriel. On peut également utiliser une approche simplifiée avec des fonctions de lien binaires qui permettent déjà d’éliminer les zones d’habitat non favorables et de n’autoriser la dynamique de succession que dans les zones favorables (Article 1). On pourrait supposer qu’en utilisant une fonction binaire, on introduit moins d’information tout en limitant le biais, cela est à tester. Il faut rajouter aussi que Biomove ne nécessite pas la mise en œuvre d’un modèle d’habitat et que les cartes d’habitat (binaire ou continue) peuvent résulter d’autre modèles ou de connaissance d’experts.

Problème lié au caractère semi-quantitatif de Biomove

Comme décrit ci-dessus, la partie modèle de succession de Biomove est un modèle semi- quantitatif, c’est-à-dire que les principales grandeurs (hauteur des cohortes, disponibilité en lumière, taux de recrutement) sont implémentées sous forme de variables catégorielles ordonnées (faible, intermédiaire, forte). De ce fait, la pondération de certains processus par la qualité de l’habitat résulte en des « sauts » d’une catégorie à une autre, par exemple pour une qualité de l’habitat de 0.20 on pourra avoir un taux de recrutement faible et pour une qualité de l’habitat de 0.21 un recrutement intermédiaire. Pour une espèce/PFT donné, on observe donc des discontinuités dans la distribution des abondances (Fig. 4.11), conduisant à des discontinuités dans l’extinction de la lumière par cette espèce/PFT et donc des discontinuités dans son effet compétitif et dans toute la dynamique qui en résulte. Cela pose problème en particulier par rapport au choix des fonctions de lien, puisque le changement d’une fonction donnée à une fonction très légèrement différente peut entrainer un saut dans la répercussion de la qualité de l’habitat sur les processus. Utiliser une fonction de lien binaire permettrait de limiter ces discontinuités.

Bord de progression et bord de traine (« leading» et « trailing edges »)

Introduire de la variabilité intraspécifique dans un modèle de dynamique de végétation permet en particulier de distinguer les zones d’habitat favorable, dans lesquelles les cohortes ont les paramètres optimaux (taux de fécondité, de recrutement… maximaux), des zones d’habitat moins favorable, dans lesquelles les cohortes sont dotées de paramètres «sub- optimaux» (taux de fécondité, de recrutement… restreints). Dans les zones d’habitat moins favorables ont distingue en particulier : (1) les zones qui n’étaient pas favorables et sont en train de le devenir (bord de progression), ces zones sont potentiellement colonisables par l’espèce si sa fécondité, sa capacité de dispersion et ses interactions avec les autres espèces le permettent et (2) les zones qui étaient favorables et sont en train de devenir non-favorables (bord de traine), les populations qui y sont présentes vont potentiellement s’éteindre, sauf si elles deviennent des puits, fournis en propagules par des populations viables. Modéliser la dynamique de ces deux « bords » de la distribution de l’espèce est l’un des enjeux majeurs du moment (Article 2). Cependant le bord de traine demeure peu étudié (Hampe & Petit 2005). Modéliser la dynamique du bord de traine soulève des questions importantes quand à la mortalité des populations (Hampe & Petit 2005). Les populations présentes dans le bord de traine doivent-elles s’éteindre dès que l’habitat devient non-favorable ? Progressivement avec une diminution de la durée de vie? Ou doivent-elles persister et mourir de « mort naturelle » à la fin de la durée de vie maximale? On pourrait par exemple s’attendre à ce que les espèces les plus longévives et en particulier les arbres soient moins rapidement affectées par une diminution de la qualité de l’habitat.

Des interactions complexes

Dans l’exemple présenté ci-dessus tout a été simplifié au maximum, mais on pourrait ajouter d’autres espèces/PFT et de la perturbation. Aux modifications de la distribution dues aux changements climatiques s’ajouteraient alors des modifications dues à des changements de perturbation (changement d’utilisation des terres) et des modifications dues à la compétition et à la modification de la distribution des espèces/PFT compétiteurs, également soumis à tout ces changements. Nous avons vu que modéliser une espèce seule soumise à une contrainte unique n’était déjà pas trivial. Ajouter d’autres processus complique encore les choses, d’autant plus que les effets de l’ensemble des processus ne s’additionnent pas linéairement mais interagissent pour façonner la distribution finale de chaque espèce/PFT (résultats non présentés : Boucher 2008). Ainsi les résultats obtenus au final pourraient être assez éloignés de ce que l’on aurait pu prévoir connaissant les effets de chaque processus séparément. Je ne présente aucun résultat ici n’étant pour le moment pas à même de les expliquer. Comprendre et prédire la nature et les effets des interactions possibles entre démographie, compétition, dispersion, perturbation (ou modification du régime de perturbation) et changement « climatiques » (qui pourraient aussi bien être d’autres types de