Une relation distendue entre modèles d’habitat et démographie : manipulation de germination et survie

2.2.1. Objectifs

Pour aller plus loin que l’étude précédente, nous avons tenté, comme suggéré par Pulliam (2000) de quantifier la niche à l’aide de taux démographiques. Nous avons choisi de suivre deux paramètres démographiques clé : la germination et la survie des plantules à l’échelle de la vallée de la Guisane. Ce sont deux étapes cruciales et limitantes du cycle de vie des plantes et du processus de régénération (Baskin & Baskin 1998), car les graines et plantules sont des stades vulnérables aux facteurs biotiques et abiotiques (Kitijama & Fenner 2000; Harper 1977). De plus ces étapes influencent fortement la dynamique des populations et la composition des communautés (Harper 1977). L’objectif était de confronter les taux de germination et de survie dans des sites environnementalement contrastées avec la qualité de l’habitat de ces sites.

2.2.2. Principe

Nous avons choisi pour cette manipulation les deux espèces d’arbre du projet Guisane 2080 : L. decidua et P. uncinata. Nous avons sélectionné dans la vallée de la Guisane neuf sites expérimentaux avec des conditions environnementales contrastées censées représenter différents niveaux de qualité de l’habitat pour chacune des deux espèces (Fig. 3.5 & 3.6). Ils ont été choisis suivant une double stratification: trois niveaux de température hivernale (moyenne de la vallée et moyenne +/-1sd) et trois niveaux de radiations solaires estivales (idem, voir Chapitre 1 et Fig. 3.5 & 3.7). Dans chaque site nous avons choisi la placette de manière à avoir la pente la plus faible possible et nous y avons aménagé des exclos de 60 cm de côté et 50 cm de hauteur afin d’éviter au maximum l’herbivorie et la prédation des graines (Fig. 3.6). Afin de tester l’influence des conditions biotiques sur la description de la niche par les paramètres démographiques, nous avons mis en place dans chacun des neufs sites une placette sans modification de la végétation locale et une placette sans végétation. Dans chaque placette nous avons planté pour chaque espèce 50 graines et 20 plantules. Les graines (Office National des Forêts, faculté germinative évaluée à 77%) et les plantules âgées de 2 ans (pépinière d’altitude Puthod, 74) provenaient des Alpes internes Nord. Durant l’été 2008, nous avons compté le nombre de succès de germination et de survie. Nous avons aussi mesuré des variables locales : pH, taux de matière organique et texture du sol, teneur volumétrique en eau du sol (Time Domain Reflectometry, miniTRASE system 1, Soil

Fig. 3.7. Dispositif expérimental. Répartition des sites expérimentaux dans la vallée de la Guisane. Le fond de carte est une stratification par altitude (niveaux de gris) : les basses altitudes sont en noir et les hautes altitudes en blanc. La localisation des sites est indiquée par un hexagone. Les trois sites correspondant aux plus fortes températures sont notés en rose ; les trois sites intermédiaires en jaunes et les trois sites correspondant aux plus faibles températures en bleu. L’orientation des sites peut-être lue sur la carte, celle-ci étant orientée vers le Nord.

moisture equipment corporation, Santa Barbara, CA, USA), température du sol (mesures toutes les heures sur une année ; iButton Temperature loggers, Maxim Integrated Products, Sunnyvale, CA, USA), hauteur de végétation, relevés botaniques et nombre d’espèces présentes, quantité de sol nu, durée d’ensoleillement en août (horizontoscope, Tonne 1954).

Les données ont été traitées à l’aide de modèles linéaires généralisés sur famille binomiale.

Les modèles d’habitat pour les deux espèces étaient les mêmes que dans l’analyse précédente (1.2).

2.2.3. Résultats

Pour les deux espèces nous avons observé (Fig. 3.8) des taux de germination (entre 0 et 70%) et des taux de survie (entre 0 et 100%) très variables entre les placettes (test du X² tous largement significatifs). Les deux espèces ont des réponses similaires aussi bien en termes de germination qu’en termes de survie des plantules (comparaison des colonnes de la Fig. 3.8).

Les deux paramètres démographiques ont des réponses différentes (comparaison des lignes de la Fig. 3.8). Pour les deux espèces la survie a été plus importante dans les sites caractérisés par une saison de végétation courte, c.à.d. un enneigement plus long caractérisé par une température au sol nulle (R²=0,37 pour le mélèze et 0,38 pour le pin). Par contre aucun des facteurs mesurés (température, humidité du sol, pH du sol, matière organique, texture du sol, température) n’a permis d’expliquer la variabilité des taux de germination entre sites (p>0,5). Dans le site central R2T2, un névé persistant pourrait avoir provoqué un glissement des graines hors de la placette, ce qui expliquerait les très faibles taux de germination et peut-être l’absence de facteur explicatif.

Pour ce qui est de l’effet de l’environnement biotique (avec vs sans végétation), on a observé en moyenne moins de germination et de survie sous couvert (effets négatifs significatifs p<10^-4), mais les effets étaient contrastés entre les sites.

Excepté pour la survie de L. decidua sans végétation (R² =36%) nous n’avons trouvé que des liens assez faibles entre les variables démographiques et la qualité de l’habitat donnée par les modèles d’habitat des deux espèces (Tableau 3.2). La tendance était à des effets négatifs de la qualité de l’habitat sur la germination et positifs sur la survie.

Il est intéressant de noter qu’une caractérisation post-échantillonnage des sites d’études à l’aide d’une ACP sur les données mesurées in situ modifie fortement la typologie initiale des sites. Certains sites choisis pour différer uniquement par leur température (Tminh) comme R3T3 et Granon-Haut se sont révélés avoir des sols (humidité et teneur en sable) et des végétations très différents (Fig. 3.9). Or ces facteurs locaux sont susceptibles d’influencer plus les taux de germination et de survie des plantules que les facteurs régionaux. Cela souligne encore une fois l’importance de l’échantillonnage par rapport à la question posée et met en évidence l’importance des données indisponibles avant étude comme les données de sol (Chapitre 1).

Fig. 3.8. Taux de Survie et taux de germination obtenus en 2008. La première ligne donne les taux de survie en % ; la deuxième ligne les taux de germination en %. La colonne de gauche donne les résultats de L. decidua et celle de droite ceux de P. uncinata. Dans chaque panneau, les 9 sites sont présentés selon les axes de radiation/

orientation (Nord à gauche et Sud à droite) en abscisse et température/altitude en ordonnée (Basses températures en haut et hautes températures en bas), comme dans la Fig. 3.5. Pour chaque site sont donnés les résultats avec (vert, à gauche) et sans (gris, à droite) végétation.

2.2.4. Discussion

Les résultats obtenus ici sont encore une fois très complexes et contrastés. Pour la germination il est possible que les résultats soient corrompus par la présence du névé persistant comme je l’ai dit. Cependant nous avons mis en évidence une relation forte (R²=36%) positive entre qualité de l’habitat et survie des plantules de L. decidua. Ce résultat va dans le sens de travaux précédents ayant testé le lien entre qualité de l’habitat et taux de recrutement (Wright et al. 2006) et qualité de l’habitat et fécondité (Elmendorf & Moore 2008).

Du point de vue des modèles d’habitat, l’absence de résultats plus clairs pourrait ici être du au fait (i) que l’échantillonnage a été mené sur deux gradients régionaux. Ces gradients régionaux sont relativement bien représentatifs des gros contrastes environnementaux. Nous avons trouvé des corrélations fortes entre Tminh (extrapolation régionale) et la température moyenne du mois de juillet 2008 mesurée (R²=76%) et entre Rad8 (extrapolation régionale) et l’ensoleillement estimé localement (R²=71%). Cependant ces gradients régionaux ne résument pas les différences de sol, de végétation et autres facteurs locaux et sont des moyennes sur plusieurs dizaines d’années qui ne représentent pas les variations saisonnières (ex. les différences entre les années 2007 et 2008, Fig. 2.2). (ii) Le choix des sites est plus adapté à obtenir de bons résultats pour L. decidua que pour P. uncinata, car les sites représentent des habitats de bonne, moyenne et mauvaise qualité pour L. decidua, mais surtout des sites de moyenne et mauvaise qualité pour P. uncinata. Nous avons volontairement choisi deux espèces n’ayant pas les mêmes exigences climatiques, ou du moins pas la même distribution actuelle. L. decidua est présent à des altitudes plus élevées que P. uncinata. Il aurait donc fallu mettre en place plus de sites ou des sites différents pour les deux espèces, pour obtenir des habitats de bonne qualité pour P. uncinata. Cela montre que ce genre de manipulation est difficile à mettre en place pour de nombreuses espèces ayant des exigences environnementales contrastées.

D’un point de vue écologique : (i) Ontogénie - germination et survie des plantules ne sont pas influencées de la même manière par les facteurs environnementaux et sont probablement influencés encore différemment de la croissance et du succès reproducteur des arbres adultes. Cela laisse penser qu’étudier les paramètres démographiques de manière indépendante n’est pas un bon estimateur de la performance (Violle et al. 2007 ; Milla et al.

2009), mais aussi que les conditions environnementales requises par l’espèce peuvent changer au cours de la vie des individus (ontogénie, Eriksson 2002; Cornelissen et al. 2003a).

Il n’est donc peut-être pas approprié d’essayer de lier les modèles d’habitat établis à partir de la distribution d’arbres adultes et les processus démographiques des arbres juvéniles. Il faudrait donc peut-être réfléchir ici à une autre manière de quantifier la niche, qu’à partir des données de distribution des adultes. (ii) Interactions biotiques - Il est intéressant de noter que la plus forte relation (R² de 36% entre survie de L. decidua et qualité de l’habitat) a été obtenue

Taux Espèce Sans Végétation Avec Végétation Germination L. decidua 15 (-) 14 (-)

P. uncinata 2 (-) 8 (-)

Survie L. decidua 36 (+) 6 (+)

P. uncinata 1 (+) 5 (+)

Tableau 3.2. R² et signe des relations entre qualité de l’habitat et paramètres démographiques.

Les résultats sont données pour les deux paramètres démographiques mesurés : taux de germination et taux de survie des plantules ; pour les deux espèces étudiées : L. decidua et P. uncinata et pour les deux traitements : avec et sans végétation. Toutes les pentes étaient significativement non nulles (p<0,05).

Fig. 3.9. Caractérisation des neufs sites expérimentaux.

La figure représente les deux premiers axes de l’ACP effectuée sur huit variables environnementales mesurées in

sans végétation, la relation avec végétation étant quasi inexistante (R²=6%). Cela est cohérent puisque les modèles d’habitat ne prennent pas directement en compte ces interactions

biotiques. A l’inverse Elmendorf & Moore (2008) ont montré que la prise en compte de ces interactions dans les modèles (modèles de co-occurrence) permettait également d’améliorer le lien entre fécondité et qualité de l’habitat. Pour ce qui est des interactions biotiques en tant que telles, nous attendions des effets plus contrastés avec éventuellement un inversement des effets depuis des effets négatifs (compétition) dans les conditions les moins stressantes (ex : hautes températures) vers des effets positifs (facilitation) dans les conditions les plus stressantes (ex : basses températures, review Brooker et al. 2008). Nos résultats ne montrent pas de tels effets par rapports aux gradients Tminh et Rad8. (iii) Etape limitante - Il est surprenant de voir les forts taux de survie qui ont eu lieu dans les sites froids, en bordure de la limite naturelle des forêts (~2300 m dans les Alpes). Ces forts taux de survie se retrouvent encore à la fin de la deuxième année (été 2009, résultats non présentés). Ces sites climatiquement extrêmes sont certainement assez favorables à une survie des plantules car la saison y est courte : durant les périodes critiques de gelées -au printemps et à l’automne- elles sont protégées par le manteau neigeux et durant l’été la chaleur et la sècheresse y sont moins marqués (en juillet en moyenne 30% d’humidité du sol et 30°C de température maximale au sol sous végétation dans les sites de haute altitude contre 20% et 40°C dans les sites de basse altitude). Ces résultats obtenus aussi bien avec et sans végétation vont dans le sens de l’hypothèse de C. Körner qui propose que la limite altitudinale des forêts est due à la stratégie « grande taille » des arbres, qui nécessite une capacité à produire de la structure incompatible avec les basses températures (Körner 1998, 1999). Ceux-ci ne pourraient survivre que tant qu’ils ne dépassent pas la hauteur des herbacées (stratégie basse adéquate).

Cela signifierait que l’étape limitant l’établissement des arbres dans les conditions étudiées ne serait pas les taux de germination ou de survie des plantules, mais plutôt l’émergence hors du couvert herbacé. Il faudrait donc plutôt étudier cette étape pour quantifier la niche des espèces étudiées par des paramètres démographiques, puisque l’étape limitante influence le taux de croissance des populations.

2.3. Une relation distendue entre modèles d’habitat et démographie : démographie des forêts des