Qu’implique la variabilité fonctionnelle intraspécifique sur la définition des stratégies fonctionnelles ? 93

La variabilité fonctionnelle intraspécifique ne semble pas négligeable a priori. Nous avons donc cherché à savoir comment se répartissent, dans l’espace des traits (Hmax, LDMC, SLA, LNC et LCC), les individus autour des moyennes par espèce et ce qu’implique cette répartition des individus sur la définition des stratégies fonctionnelles. Afin de déterminer les principaux axes de variabilité structurant le jeu de données, nous avons utilisé des ACP inter et intra-groupes (Encadré 2.4). Nous avons également exécuté des ACP simples sur les données individuelles, les données moyennées par plot et les données moyennées par espèce afin de tester la robustesse des axes de variabilité aux différents niveaux de résolution.

D’autre part nous avons calculé les distances fonctionnelles (Encadré 2.3) entre tous les individus mesurés.

Fig. 2.14. Réponse des traits le long des gradients aux échelles inter- et intraspécifique : modèle conceptuel (issue de l’Article 7).

(A) Forme générique supposée de la courbe de réponse d’un trait le d’un gradient pour l’ensemble de la distribution d’une espèce le long de celui-ci. Le trait suit une courbe unimodale, atteignant une valeur maximale de trait pour les conditions environnementales optimales pour l’espèce considérée et décroissant de part et d’autre vers les extrémités de la distribution. Le trait peut-être mesuré sur le terrain dans la partie « basse » (low), « intermédiaire» (middle) ou supérieure (high) de sa distribution le long du gradient, conduisant à observer des courbes de réponse entre trait et gradient différentes.

(B) Analyse théorique multi-espèces. Trois espèces hypothétiques sont échantillonnées le long du gradient.

L’espèce 1 (Species 1) est échantillonnée sur la partie basse de sa distribution, l’espèce 2 (Species 2) est échantillonnée sur la partie intermédiaire de sa distribution et l’espèce 3 (Species 3) sur la partie haute de sa distribution. A l’échelle intraspécifique, les relations trait-gradient semblent donc idiosyncratiques. De plus la relation trait-gradient à l’échelle interspécifique est très différente de la relation générique intraspécifique (A).

Le jeu de données individuelles était structuré par un premier axe expliquant 53% de la variance et fortement corrélé à la LDMC (positivement) et à la SLA (négativement) et un deuxième axe expliquant 29% de la variance et principalement corrélé à Hmax (Fig. 9). Les structures obtenues avec des données individuelles, moyennées par population et par espèces étaient similaires, de même que les structures obtenues avec les données d’Anzeindaz ou avec des jeux de données réduits aux espèces herbacées ou aux ligneux bas.

Ces résultats corroborent les résultats classiques sur les compromis de traits liés à la dynamique des ressources et exprimés par la corrélation négative entre SLA et LDMC (Grime et al. 1997; Diaz et al. 2004; Gross et al. 2007; Pierce et al. 2007). Ces résultats montrent que la définition des compromis de traits et des stratégies fonctionnelles selon l’axe de dynamique des ressources est robuste aux mesures individuelles et donc à la variabilité intraspécifique. On retrouve dans l’espace des traits (Fig. 2.11) un regroupement des centres de gravité des espèces par formes de vie: graminoïdes, autres herbacées et ligneux bas ; et une séparation des espèces à stratégie « exploitatrice » (forte SLA et faible LDMC comme D.

glomerata. et L. vulgare) et des espèces à stratégie « conservatrice » (faible SLA et forte LDMC comme F. paniculata et C. sempervirens). Par contre au niveau intraspécifique, les compromis de traits semblent moins forts avec seulement 30% de la variance expliquée par l’axe de dynamique des ressources ; ils sont de plus variables entre espèces.

L’inclusion des mesures individuelles ne modifie pas les axes de variations, et donc les grandes stratégies, mais ajoute un bruit aux patrons observés et conduit au recouvrement des nuages d’individus de chaque espèce dans l’espace des traits (ellipse=65% des individus inclus). De la même manière qu’avec un seul trait (Fig. 2.8 & 2.11) on retrouve donc un continuum fonctionnel plutôt qu’une distribution discrète d’attributs de traits avec des espèces différenciées. L’analyse des distances fonctionnelles entre individus confirme l’existence de ce continuum. Les individus d’une espèce ayant des attributs de traits particulièrement marginaux peuvent être fonctionnellement plus proches d’individus d’autres espèces que des individus de sa propre espèce (Fig. 2.12). Il ne semble donc pas évident d’attribuer une stratégie donnée à une espèce. Il peut par conséquent sembler grossier de décrire les espèces par des moyennes de trait. Il serait peut-être plus réaliste de considérer les traits de chaque espèce non plus comme des valeurs moyennes, mais comme des distributions de traits autour des valeurs moyennes, comme cela a été suggéré par Lavorel et al. (2007) et Kattge et al. (2009). Cependant trancher entre les études empiriques et théoriques pour lesquelles il suffit d’utiliser des moyennes et celles pour lesquelles il faudrait plutôt utiliser des distributions est certainement une question d’échelle d’observation. Nous reviendrons sur ce point.

Fig. 2.15. Réponse des traits le long des gradients aux échelles inter- et intraspécifique : applications aux observations des trois traits étudiés (issue de l’Article 7).

(A) Variation intraspécifique générique supposée de Hmax, LDMC et LNC (ligne grise), et superposition avec les observations pour les deux espèces de la Fig. 2.12 (flèches noires) le long de leur distribution.

(B) Variation interspécifique de Hmax, LDMC et LNC (flèches grises) exprimée comme la superposition des réponses intraspécifiques de trois espèces hypothétiques le long d’un gradient de température (décroissant).

Agréger les réponses intraspécifiques le long de la distribution de chaque espèce peut conduire à des patrons interspécifiques très différents des patrons génériques intraspécifiques.

4. Rôle des gradients

Nous avons vu à la section précédente qu’il existait une forte variabilité intraspécifique et qu’une partie variable de celle-ci était due aux différences entre populations. Cette nouvelle section vise à expliquer cette variabilité entre populations par les gradients environnementaux régionaux et les conditions locales.

4.1. Rôle des gradients environnementaux dans la variabilité fonctionnelle