Systématique

1) Présentation de la famille des Légumineuses.

Les Légumineuses ou Fabaceae sont classées parmi les Angiospermes, Eudicotylédones, Core Eudicotylédones, Rosides, Eurosides I, Fabales. Elles sont sœurs des Polygalaceae, composant avec les familles Quillajaceae et Surianaceae, les Fabales (Doyle et al., 2000).

Il s’agit de la troisième plus grande famille d’Angiospermes en nombre d'espèces (après les Orchidaceae et les Asteraceae) avec plus de 18 000 espèces classées en 750 genres environ (ILDIS, 2001). C’est un des plus importants groupes de plantes pour l’homme, servant de cultures, de fourrages, d’engrais verts et produisant un grand nombre de composés utiles comme des médicaments, des poisons, des teintures ou des parfums.

Les Légumineuses sont représentées dans presque tous les milieux terrestres (excepté en Antarctique). Certaines vivent dans l’eau mais il n’existe pas d’espèces marines. Les espèces vont des herbes naines de l’arctique et des montagnes aux immenses arbres de la forêt tropicale (Figure 54).

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Figure 54 : Diversité des Légumineuses

La principale caractéristique unifiant ces espèces est le fruit, la gousse, modifiée de diverses façons pour faciliter le transport par le vent, l’eau et les animaux (Figure 55).

Figure 55: Gousses de : à gauche Teline monspessulanus (Papilionoideae), à droite : Cercis siliquastrum (Caesalpinioideae).

La famille est classiquement divisée en trois sous-familles : Papilionoideae, Caesalpinioideae et Mimosoideae, parfois considérées comme trois familles séparées. On les distingue le plus souvent par leurs fleurs (Figure 56).

• Les Papilionoideae consistuent la plus large sous-famille (environ 2/3 des genres) et la plus répandue. Elle contient la plupart des espèces cultivées. La majorité des espèces sont herbacées. Leur fleur est irrégulière, composée de 5 pétales : un étendard, deux ailes et deux pétales partiellement fusionnés en un carène.

• Les Mimosoideae sont pour la plupart des arbres tropicaux. Leurs fleurs sont régulières, petites, groupées souvent sous forme de pompon. Les étamines sont les parties les plus visibles de la fleur.

• Les Caesalpinioideae sont majoritairement des arbres ou arbustes tropicaux ou subtropicaux. Leur fleur irrégulière possède 5 pétales non différenciés et des étamines visibles extérieurement.

Bituminaria bituminosa, une Papilionoideae herbacée.

Styphnolobium japonicum, une Papilionoideae arborescente

Figure 56 : Fleurs de Fabaceae

à gauche : Onobrychis viciifolia (Papilionoideae), au milieu : Albizia julibrissin (Mimosoideae) et à droite : Caesalpinia gilliesii (Caesalpinioideae)

2) Phylogénie

La taxonomie des Légumineuses est en constante évolution. Les sous-familles Papilionoideae et Mimosoideae correspondent véritablement à des groupes monophylétiques, inclus dans les Caesalpinioideae, paraphylétiques (Doyle et al., 2000 ; Doyle et al., 1997).

Chacune des sous-familles est divisée en tribus et sous-tribus définies d'après des caractéristiques morphologiques et sensées regrouper plusieurs genres apparentés. Pour les Papilionoideae, les différentes tribus et leurs relations définies par Polhill (1981) sont représentées Figure 57.

Figure 57 : Relations phylogénétiques putatives entre tribus au sein des Papilionoideae (Polhill, 1981).

Les études de gènes et de la structure de l’ADN pour retrouver les liens phylogénétiques entre espèces, genres ou familles confirment le plus souvent les résultats des études des caractéristiques développementales, morphologiques et biochimiques. Pour les légumineuses comme pour d'autres familles végétales, les gènes chloroplastiques rbcL, matK et trnL, ou les régions ITS nucléaires, sont d'efficaces outils pour la phylogénie au niveau de la famille jusqu'à l'espèce (Bruneau et al., 2001 ; Doyle et al., 2000 ; Hu et al., 2000 ; Kass and Wink, 1997 ; Lavin et al., 2001). Les arbres de gènes obtenus reflètent très souvent les arbres d'espèces (Doyle, 1992). Toutefois, les phylogénie moléculaires amènent parfois à reprendre les données classiques de taxonomie et mettent en évidence la paraphylie de certains groupements. Par exemple, une inversion de 50 kb dans l’ADN

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chloroplastique est observée chez la plupart des Papilionoideae, absente chez les deux autres sous-familles, mais également chez certaines Swartzieae et Sophoreae. Cet événement unique chez les Légumineuses tend à montrer la polyphylie de ces deux tribus (Doyle et al., 1996), considérées comme les plus primitives des Papilionoideae. De plus, des analyses du gène chloroplastique rbcL, codant pour la grande sous-unité de la ribulose-1,5-diphosphate carboxylase/oxygénase et très utilisé pour les études phylogénétiques au sein des Angiospermes, montrent que les Sophoreae forment deux clades dont l'un se rapprocherait des Genisteae (Wink and Mohamed, 2003). Les Phaseoleae, une importante tribu des Papilionoideae ne semble monophylétique que si l'on y inclus une partie des Desmodieae et des Millettieae (Doyle and Doyle, 1993). Cette dernière tribu (Tephrosieae, Figure 57) était considérée comme basale aux Phaseoleae mais apparaît polyphylétique dans des études de phylogénie moléculaire, avec un cœur interne aux Phaseoleae (Hu et al., 2000).

Chapill a regroupé des données très diverses (morphologiques, développementales, de reproduction) sur les légumineuses et en tire un arbre phylogénétique présenté en annexe 2. Ce travail est en cours et il n’intègre pour l'instant pas de données d’analyses de gènes (http://www.botany.uwa.edu.au/systematics/legumephylogeny.html).

Il confirme cependant la polyphilie des Caesalpinioideae et la monophylie des Mimosoideae et des Papilionoideae. Vu le grand nombre de données intégrées dans l'analyse cladistique de Chapill et la représentation large des tribus et genres, et malgré le fait que ce travail soit en cours, nous considérerons la phylogénie découlant de cette analyse comme base de travail. Chapill définit parmi les Papilionoideae 5 groupes auxquels nous ferons référence :

• Le groupe non monophylétique des Sophoroïdes, basal et comprenant la plupart des Sophoreae (SP), les Swartziae (SZ), certaines Dalbergieae (DB) et les Amorpheae.

• Le clade des Génistoïdes comportant une partie des Sophoreae dont le groupe Sophora (Bolusanthus) qui apparait alors frère des Genisteae (lupin).

• Le clade des Galégoïdes dont les tribus ayant divergé le plus récemment seraient d'une part les Vicieae (pois), groupées avec le genre Cicer et d'autre part les Trifolieae (Medicago) et Loteae (lotiers).

• Le clade des Aeschynoménoïdes comportant une partie des Dalbergieae, les genres Adesmia et Abrus, et les Aeschynomeneae (AE ; arachide).

• Le clade des Phaséoloïdes qui comporte les Phaseoleae (PH ; haricot, soja), les Robinieae, la majorité des Desmodieae (DM), et le cœur des Milletieae qui dériveraient de la sous-tribu Diocleineae des Phaseoleae.

L’analyse de Chapill n’est parfois pas congruente avec les analyses de données moléculaires. On peut noter des divergences importantes (Figure 58):

• Tout d'abord au niveau de la "base" de la famille. Pour elle, ce sont trois groupes de Cassieae (CS) qui formeraient le clade le plus primitif des Fabaceae et non pas les Cercideae comme tendent à le montrer différentes analyses moléculaires (Bruneau et al., 2001 ; Doyle et al., 1997 ; Doyle and Luckow, 2003 ; Wink and Mohamed, 2003).

Cette dernière tribu serait d’après Chapill la plus basale du clade regroupant la majorité des Caesalpinioideae et les Mimosoideae, clade frère de celui des Papilionoideae. Les Mimosoideae formeraient un clade dérivé, frère d’un clade regroupant la majorité des Amherstieae et la majorité des Detarieae, deux tribus de Caesalpinioideae. Les Detarieae sont au contraire considérées comme primitives par les analyses moléculaires, apparaissant avant la séparation des Papilionoideae d’avec

le clade des Mimosoideae-Caesalpinioideae évoluées (Bruneau et al., 2001 ; Doyle and Luckow, 2003).

• Mais aussi au niveau des Papilionoideae. L'analyse du gène rbcL chez les Papilionoideae conduit à une classification différant de l’analyse de Chapill pour la position des Aeschynoménoïdes, plus basales, et la position de certaines tribus dont Abreae, Robinieae et Loteae, regroupées en frères des Galegeae avec qui ils forment le clade connu sous le nom d'Hologalegina, mais aussi Mirbelieae (incluant Bossieae) qui forment un clade à la base des Galégoïdes et Phaséoloïdes.

Malgré ces quelques différences, on retrouve globalement les Papilionoideae tropicales

« phaséoloïdes » d’un côté, et de l’autre, les plantes tempérées « galégoïdes » en deux groupes frères dérivés, ainsi que le clade des Génistoïdes (Wink and Mohamed, 2003).

Une analyse du gène chloroplastique trnK/matK montre également la position basale de la plupart des Aeschynoménoïdes et le regroupement des Galégoïdes en frères des Phaséoloïdes incluant la majorité des Milletieae (Hu et al., 2000). Toutefois ces dernières apparaissent, dans cette étude, très largement polyphylétique contrairement à ce que propose Chapill pour laquelle seuls deux genres de Milletieae se rapprocheraient des Brongniartieae (Génistoïdes), les Wisterieae et les autres Milletieae formant un large clade des Phaséoloïdes.

Ainsi, si la structuration globale de la famille des Fabaceae ne subit plus de remaniements majeurs, les relations phylogénétiques entre certains groupes de tribus ou sous-tribus et l’appartenance de quelques genres à certaines tribus sont encore sujets à controverse.

L’analyse d’un ensemble de données tant moléculaires que morphologiques devrait permettre de préciser certaines de ces relations.

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Polygalaceae (outgroup) Connaraceae (outgroup)

Caesalpinioideae basales : Cassieae basales autres Caesalpinioideae dont Cercideae Detarieae

M i m o s o i d e a e Swartzieae

Grade des Sophoreae et Dalbergieae I S o p h o r o ï d e s Amorpheae

Mirbelieae

Clade des Crotalarieae - Podalyrieae G é n i s t o ï d e s Sophoreae II - Thermopsideae -

Brongnartieae - Genisteae Galegeae - Carmichaelieae - Hedysareae

Clade des Loteae - Trifolieae G a l é g o ï d e s Vicieae - Cicereae

Aeschynomeneae - Adesmia - Clade des Dalbergieae II - Abrus A e s c h y n o m é n o ï d e s Psoraleae

Robinieae - Indigofereae Clade des P h a s é o l o ï d e s Phaseoleae - Milletieae -

Desmodieae

Polygalaceae (outgroup)

Caesalpinioideae basales : Cercideae - Detarieae autres Caesalp. - Mimosoideae

Swartzieae - Sophoreae I - Sophoroïdes Brongnartieae

Amorpheae - Dalbergieae Aeschynoménoïdes Aeschynomeneae - Adesmia

Crotalarieae - Podalyrieae - Clade des Sophoreae II - Thermopsideae - G é n i s t o ï d e s Genisteae

Mirbelieae

Phaseoleae - Milletieae -

Desmodieae - Psoraleae - Phaséoloïdes Carmichaelieae - Indigofereae

Robinieae - Abrus - Loteae

Clade des Galegeae - Trifolieae - Vicieae - Hologalegina Hedysareae - Cicereae

Figure 58: arbres phylogénétiques simplifiés des Fabaceae (dont Papilionoideae plus détaillées) d'après : à gauche : Chapill (http://www.botany.uwa.edu.au/systematics/paps.html).

à droite : Wink and Mohamed (2003) : phylogénie moléculaire (gène rbcL).