Встречаемость растений является основной характеристикой при флористических и геоботанических исследованиях, однако нередко она основывается на субъективных ощущениях авторов либо простейших подсчетах зачастую случайных встреч видов [Силаева, 2010], и значительно реже встречаются работы по точному вычислению встречаемости видов на основе систематических исследований с равномерным охватом территории и местообитаний [Серегин, 2012].
Для минимизации субъективизма в наших исследованиях мы использовали при исследовании территории сетку с размером ячеек 0,5° по широте и 1° по долготе, что примерно соответствует размерам 50 на 50 км. В каждой ячейке сетки исследовалось как минимум 3 болота, по возможности различных типов, либо, при отсутствии таковых, различных подтипов. Нами не ставились задачи охватить все известные находки видов флоры, а выявить наиболее типичные растения при выполнении методически одинаковых описаний, равномерно охватывающих территорию.
Всего было исследовано 554 болота в 11 регионах, полностью или частично расположенных в лесостепной зоне, причем в случае, если
регион располагается в двух природных зонах, использовались только описания, сделанные в лесостепи. Всего использовались описания с 554 болот. Исследованные регионы: Мордовия (127 болот), Татарстан (22), Чувашия (150), Липецкая область (6), Нижегородская область (28), Пензенская область (56), Самарская область (19), Саратовская область (25), Тамбовская область (45), Ульяновская область (49).
Данные были переведены в табличную форму, где каждой ячейке соответствовало наличие вида на болоте. Для анализа наиболее типичных видов растений для каждого региона было отобрано по 20 наиболее часто встретившихся видов, после чего данные были сведены в общую таблицу, где был выполнен подсчет общего числа встреч и встречаемости в процентах от общего числа болот. Для выделения кластеров использовалась программа Past 3.09 с алгоритмом «Ward’s method».
В результате подсчетов был получен список из 62 видов. Это те виды, которые формируют ядро флоры в исследованных регионах по отдельности.
Всего насчитывается 23 вида, встречаемость которых превышает 20 % (таблица). Из них 3 древесных растения (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa), 2 кустарниковых (Salix cinerea, Frangula alnus), остальные 18 травяные, причем большинство из них встречается одинаково часто как на низинных, так и на переходных болотах.
Преимущественно эвтрофные виды: Phragmites australis, Carex acuta, Typha latifolia, Carex vesicaria, преимущественно мезотрофный:
Carex lasiocarpa, мезоолиготрофный: Eriophorum vaginatum, мезоэвтрофные: Calamagrostis canescens, Lysimachia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Carex rostrata, Comarum palustre и др.
Всего 7 видов встречаются более чем на половине болот и могут в разной численности произрастать на болотах всех типов, с учетом того, что для окраин переходных, а зачастую и верховых болот характерна эвтрофная растительность. Встречаемость еще 7 видов расположена в интервале 30–50 % и еще 9 видов – в интервале 20–30 %.
Региональные различия встречаемости
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ТИПИЧНЫХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА БОЛОТАХ ЛЕСОСТЕПНЫХ РЕГИОНОВ (ЕВРОПЕЙСКАЯ ЧАСТЬ РОССИИ) OCCURRENCE OF THE TYPICAL VASCULAR PLANTS SPECIES ON THE MIRES OF THE FOREST-STEPPE REGIONS (EUROPEAN PART OF RUSSIA)
¹Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, п. Борок, Россия
²Мордовский государственный педагогический университет им. М. Е. Евсевьева, Саранск, Россия
E-mail: grog5445@yandex.ru
О.Г. Гришуткин¹, Е.Н. Артемова², А.Р. Ямбушев²
O.G. Grishutkin, E.N. Artemova, A.R. Yambushev
типичных видов очень велики только для двух видов – Phragmites australis и Salix cinerea, разница между максимальным и минимальным значением встречаемости по регионам не превышает 2 раза. Pinus sylvestris и Eriophorum vaginatum в некоторых регионах не встречается вовсе, в других же отмечается более чем на половине исследованных болот. К видам с наиболее постоянной встречаемостью также относятся Galium palustre, Lycopus europaeus, Frangula alnus, Alnus glutinosa, а с наименее постоянной – Lythrum salicaria, Carex rostrata, Stachys palustris, Betula pubescens.
Помимо списка наиболее часто встречающихся видов был выделен перечень видов, отмеченных на болотах в каждом регионе, не вошедших в первый список (таблица). В него вошли 10 видов: Scirpus sylvaticus (19,9 %), Urtica dioica (18,95 %), Scutellaria galericulata (17,69
%), Solanum dulcamara (16,61 %), Utricularia
vulgaris (16,61 %), Lemna minor (13,72 %), Lythrum virgatum (11,01 %), Sonchus arvensis (10,83 %), Caltha palustris (7,40 %), (Calystegia sepium (6,0
%). В этом списке представлены массовые виды, приуроченные к определенным местообитаниям либо подтипам болот, которые встречаются регулярно, но не столь часто. Например, Utricularia vulgaris и Lemna minor почти всегда отмечаются в мелких озерках, окнах, канавах и прочих понижениях, заполненных водой. Однако подобные микроландшафты встречаются далеко не на всех болотах, хотя и довольно часто, ограничивая общую встречаемость этих видов по болотам в целом. В этом списке виды по регионам распределены в целом более равномерно, наибольшим постоянством встреч отмечаются Urtica dioica, Solanum dulcamara, Lemna minor, а наибольшими различиями – Utricularia vulgaris, Caltha palustris и Scutellaria galericulata.
Таблица. Встречаемость наиболее типичных видов сосудистых растений на болотах лесостепи
№ Вид Число
встреч Встречае-
мость, % Max для
региона, % Min для
региона, % Δ max и min, %
1 Salix cinerea 387 69,9 96,3 52,0 44,3
2 Betula pubescens 364 65,7 83,3 13,6 69,7
3 Calamagrostis canescens 363 65,5 78,7 24,0 54,7
4 Phragmites australis 330 59,6 79,6 42,9 36,7
5 Lysimachia thyrsiflora 305 55,1 66,1 20,0 46,1
6 Lysimachia vulgaris 288 52,0 83,3 37,3 46,0
7 Carex acuta 279 50,4 86,4 32,0 54,4
8 Carex lasiocarpa 241 43,5 63,8 8,0 55,8
9 Pinus sylvestris 235 42,4 65,4 0,0 65,4
10 Carex rostrata 226 40,8 83,3 8,0 75,3
11 Comarum palustre 206 37,2 48,9 4,0 44,9
12 Galium palustre 198 35,7 59,1 20,5 38,6
13 Typha latifolia 196 35,4 83,3 20,0 63,3
14 Carex vesicaria 179 32,3 81,8 14,8 67,0
15 Eriophorum vaginatum 162 29,2 54,3 0,0 54,3
16 Lythrum salicaria 160 28,9 95,5 14,0 81,5
17 Lycopus europaeus 155 28,0 51,1 15,7 35,4
18 Frangula alnus 146 26,4 38,6 0,0 38,6
19 Stachys palustris 130 23,5 86,4 14,2 72,2
20 Equisetum fluviatile 125 22,6 45,5 4,0 41,5
21 Alisma plantago-aquatica 122 22,0 64,3 11,0 53,3
22 Alnus glutinosa 117 21,1 44,4 7,1 37,3
23 Thyselium palustre 116 20,9 40,0 0,0 40,0
Несмотря на то, что лесостепь согласно классификации [Юрковская, 1992] полностью входит в район распространения осоковых и тростниково-осоковых болот, по встречаемости ни один вид осок не входит в первую пятерку видов. Это связано с разнообразием рода Carex,
в котором определенные виды осок занимают свои экологические ниши. В целом же род Carex преобладает на исследованных болотах, сумма находок наиболее типичных видов составила 1080, т. е. в среднем на каждом болоте отмечалось не менее 2 видов осок. Также в список наиболее
(593 встречи), Salix (527 встреч), Betula (364) и Calamagrostis (363). Phragmites оказался на 6 месте (330 встреч). Всего же наиболее типичные растения, вошедшие в анализ, относятся к 42 родам и 28 семействам.
Среди семейств преобладает Cyperaceae (1373 встречи), которое также самое многочисленное и по видам и по родам, Gramineae (729 встреч), Primulaceae (593 встречи), Salicaceae (527), Betulaceae (481).
На рисунке приведено дерево связей, построенное по встречаемости всех 62 видов, которые формируют списки из 20 самых распространенных таксонов каждого региона.
Образовалось три группы. Первая группа наиболее многочисленная, включает 5 регионов и разделяется на две подгруппы. Одна из них включает Рязанскую и Нижегородскую области – наиболее северные регионы, располагающиеся в лесостепи лишь частично. В них были описаны как низинные, так и переходные болота. Вторая
Для них характерно чередование лесных участков со сфагновыми и черноольховыми болотами и открытых ландшафтов с травяными тростниковыми и осоковыми болотами. В этой группе, но несколько особняком стоит Липецкая область, занимающая самое западное расположение. Вторая группа образована Республиками Мордовия и Чувашия, с которыми также близка Ульяновская область. Эти регионы занимают центральное положение в исследованной части лесостепи, а также здесь было сделано наибольшее число описаний переходных болот. Третья группа располагается особняком и включает Татарстан, Самарскую и Саратовскую области, причем последние две на дереве связей обнаруживают большое сходство друг с другом. Эти регионы соседствуют и занимают наиболее восточное и юго-восточное положение в исследованной части лесостепи.
Описанные здесь болота практически все являлись низинными.
Таким образом, на болотах лесостепи отмечено всего 7 видов, которые встречаются более чем в 50 % случаев, и 23 вида – более чем в 20 % случаев. Региональные различия встречаемости тех или иных видов довольно велики, несмотря на относительно небольшие
размеры и равнинность исследованной территории. Это, на наш взгляд, определяется разнообразием типов и подтипов болот, которое в свою очередь зависит от высокой мозаичности природных ландшафтов.
Рис. Кластеризация регионов по встречаемости типичных сосудистых растений. Обозначения:
TAT – Татарстан, SAR – Саратовская обл., SAM – Самарская обл., UL – Ульяновская обл., CHU – Чувашия, MOR – Мордовия, LIP – Липецкая обл., TAM – Тамбовская обл., PEN – Пензенская обл., RYA – Рязанская обл., NIZH – Нижегородская обл.
1. Серёгин А.П., Боровичёв Е.А., Глазунова К.П. [и др.] Флора Владимирской области. Конспект и атлас.
Тула : Гриф и К, 2012. 620 с.
2. Силаева Т.Б., Кирюхин И.В., Чугунов Г.Г. [и др.]. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры). Саранск : Национальный исследовательский Мордовский государственный университет им.
Н.П. Огарёва, 2010. 352 с.
3. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург : Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 1992. 256 с.
Цель данной работы – выявить основные экологические факторы, определяющие ценотическое разнообразие растительности болот Южно-Уральского региона на уровне синтаксонов в ранге ассоциации. Для этого были:
а) охарактеризованы экологические условия местообитаний растительных сообществ на синтаксономическом уровне; б) показаны индикаторные виды представленных кластеров;
в) проведен градиентный анализ с выявлением ведущих факторов их дифференциации.
Материал для данного исследования собирался в течение 20 лет во время проведения комплексных геоботанических исследований болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области с привлечением данных по приграничным районам Свердловской, Курганской областей и Республики Башкортостан). Было изучено 208 болот в большинстве районов области и выполнено 1650 геоботанических описаний. Основная часть многомерной статистики, включая кластерный анализ, ординацию и анализ индикаторных видов, была выполнена в пакете PC-ORD 6.12. Обработка описаний по экошкалам была произведена при помощи программы Ecoscale for Windows [Грохлина, Ханина, 2006].
Выявленное ценотическое разнообразие болотной растительности Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области) на основе эколого-фитоценотического подхода составило 56 ассоциаций, объединенных в 26 формаций, 8 классов формаций и 3 типа болотной растительности: Uliginion, Phorbion, Hygrosphagnion [Ивченко, 2019].
Проведенная ординация выделенных ассоциаций болотной растительности методом неметрического шкалирования позволила уточнить их экологическое и флористическое сходство. В качестве анализируемого параметра использована встречаемость составляющих их видов по 6-балльной шкале. По результатам кластерного анализа (на уровне около 50
%) все ранее описанные нами ассоциации объединились в девять групп, хорошо очерченных в ординационном пространстве NMS и представляющих собой синтаксоны более высокого ранга, выделенные эмпирически.
Первая группа объединяет ассоциации лесных болотных участков грунтового типа питания. Несмотря на различия в составе и структуре древесного яруса, данные болотные участки обладают рядом сходных черт. Им присуще высокое фиторазнообразие, участие в их растительном покрове как болотных, так и лесных видов, а также сходные экологические условия местообитаний. Питание грунтовыми водами, проточный режим увлажнения и значительная амплитуда уровня болотных вод в течение одного или нескольких лет от -50 – -15 до +10 – +25 см соответственно ниже и выше уровня микропонижений, рН болотных вод от 5,0 до 7,8, минерализация – 85–510 мг/л.
Бóльшая часть индикаторных видов данного кластера, диагностическая ценность которых была подтверждена методами IndVal и Φ, относится к лесной и лесоболотной эколого- ценотическим группам, что свидетельствует о промежуточном (между лесом и болотом) характере местообитаний данных фитоценозов.
Второй кластер представляют крупнотравно-осоковые ассоциации с грунтово- пойменным типом питания и значительной амплитудой уровня болотных вод от -30 до +50 (100) см, рН – 5,2–8,4, минерализация – 80–1130 мг/л, в среднем 220–670 мг/л. Бóльшая часть индикаторных видов относится к прибрежно- болотной эколого-ценотической группе, что отражает взаимосвязь данных болотных сообществ с прибрежно-водной и водной растительностью.
В третью группу выделились ассоциации мягководного минерального питания, в сообществах которых доминируют травянистые растения и гипновые мхи. Они приурочены к болотам сточных котловин, занимая их