Цель данной работы – выявить основные экологические факторы, определяющие ценотическое разнообразие растительности болот Южно-Уральского региона на уровне синтаксонов в ранге ассоциации. Для этого были:
а) охарактеризованы экологические условия местообитаний растительных сообществ на синтаксономическом уровне; б) показаны индикаторные виды представленных кластеров;
в) проведен градиентный анализ с выявлением ведущих факторов их дифференциации.
Материал для данного исследования собирался в течение 20 лет во время проведения комплексных геоботанических исследований болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области с привлечением данных по приграничным районам Свердловской, Курганской областей и Республики Башкортостан). Было изучено 208 болот в большинстве районов области и выполнено 1650 геоботанических описаний. Основная часть многомерной статистики, включая кластерный анализ, ординацию и анализ индикаторных видов, была выполнена в пакете PC-ORD 6.12. Обработка описаний по экошкалам была произведена при помощи программы Ecoscale for Windows [Грохлина, Ханина, 2006].
Выявленное ценотическое разнообразие болотной растительности Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области) на основе эколого-фитоценотического подхода составило 56 ассоциаций, объединенных в 26 формаций, 8 классов формаций и 3 типа болотной растительности: Uliginion, Phorbion, Hygrosphagnion [Ивченко, 2019].
Проведенная ординация выделенных ассоциаций болотной растительности методом неметрического шкалирования позволила уточнить их экологическое и флористическое сходство. В качестве анализируемого параметра использована встречаемость составляющих их видов по 6-балльной шкале. По результатам кластерного анализа (на уровне около 50
%) все ранее описанные нами ассоциации объединились в девять групп, хорошо очерченных в ординационном пространстве NMS и представляющих собой синтаксоны более высокого ранга, выделенные эмпирически.
Первая группа объединяет ассоциации лесных болотных участков грунтового типа питания. Несмотря на различия в составе и структуре древесного яруса, данные болотные участки обладают рядом сходных черт. Им присуще высокое фиторазнообразие, участие в их растительном покрове как болотных, так и лесных видов, а также сходные экологические условия местообитаний. Питание грунтовыми водами, проточный режим увлажнения и значительная амплитуда уровня болотных вод в течение одного или нескольких лет от -50 – -15 до +10 – +25 см соответственно ниже и выше уровня микропонижений, рН болотных вод от 5,0 до 7,8, минерализация – 85–510 мг/л.
Бóльшая часть индикаторных видов данного кластера, диагностическая ценность которых была подтверждена методами IndVal и Φ, относится к лесной и лесоболотной эколого- ценотическим группам, что свидетельствует о промежуточном (между лесом и болотом) характере местообитаний данных фитоценозов.
Второй кластер представляют крупнотравно-осоковые ассоциации с грунтово- пойменным типом питания и значительной амплитудой уровня болотных вод от -30 до +50 (100) см, рН – 5,2–8,4, минерализация – 80–1130 мг/л, в среднем 220–670 мг/л. Бóльшая часть индикаторных видов относится к прибрежно- болотной эколого-ценотической группе, что отражает взаимосвязь данных болотных сообществ с прибрежно-водной и водной растительностью.
В третью группу выделились ассоциации мягководного минерального питания, в сообществах которых доминируют травянистые растения и гипновые мхи. Они приурочены к болотам сточных котловин, занимая их
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
центральные части. Питание осуществляется грунтовыми водами различной степени минерализации – от бедных до умеренно богатых. Характерно незначительное изменение уровня болотных вод от -10 до +10 см, рН – 4,5–
7,2, минерализация – 80–210 мг/л, в среднем 120–180 мг/л. Индикаторная группа включает редкие для региона болотные виды.
Четвертый кластер объединяет ассоциации жестководного минерального питания с доминированием гипновых мхов и Sphagnum warnstorfii. Произрастают в условиях питания от умеренно богатых до богатых минеральными основаниями грунтовыми водами. Амплитуда уровня болотных вод зависит от типа сообществ и может изменяться незначительно (от -10 до +5 см) или весьма существенно (от -30 до +15 см), рН – 5,4–7,8, минерализация – 85–460 мг/л, в среднем 180–360 мг/л. Большая доля индикаторных видов приходится на гипновые мхи, развитие которых в регионе тесно связано с подобного рода болотными местообитаниями.
В пятый кластер выделились ассоциации, объединяющие травяно-моховые сообщества с доминированием Sphagnum teres. Они являются весьма распространенными в регионе исследования и представляют собой первый этап болотообразовательного процесса при переходе либо от травяных эвтрофных болотных сообществ к мезотрофным осоково-сфагновым либо от лесных болот к травяно-сфагновым мелколесьям. Занимают эвтрофные открытые топи, сплавины вокруг озер или представлены березовыми мелколесьями по окраинам низинных и переходных болот. Произрастают в условиях умеренно богатого питания, характерна повышенная обводненность, которая уменьшается в засушливые сезоны. Уровень болотных вод от -15 до +20 см, рН – 4,8–6,8, минерализация – 80–190 мг/л, в среднем 120–
180 мг/л. Индикаторами кластера являются болотные виды: Comarum palustre, Galium trifidum, Sphagnum squarrosum.
Шестая группа объединяет мезотрофно- сфагновые ассоциации, эдификаторную роль в которых играют Sphagnum obtusum, S. riparium, редко S. angustifolium совместно со S. teres или S.
fallaх. Сообщества занимают центральные части мезотрофных болот, произрастая в условиях смешанного атмосферно-грунтового питания.
Для них характерна повышенная обводненность и небольшие изменения уровня болотных вод в течение одного или нескольких лет: от -20 до 0 см, рН – 3,8–5,4, минерализация – 50–120 мг/л, в среднем 60–110 мг/л. Индикаторные виды, чья диагностическая ценность была бы подтверждена методами IndVal или Ф при уровне значимости 0,0001, для данного кластера
не были выявлены. Это объясняется тем, что синтаксоны занимают середину экологического пространства и характеризуются видами с широкой экологической амплитудой, которые встречаются и в других кластерах данной выборки.
Седьмой кластер включает мезотрофные сфагновые ассоциации с доминированием Sphagnum russowii, S. fallax, S. angustifolium.
В него вошли как лесные, так и топяные фитоценозы, объединяемые специфическим флористическим составом, обусловленным приуроченностью данных местообитаний к среднегорной части Южного Урала. Тип питания – атмосферно-грунтовый. Уровень болотных вод – -40 – -5 см, рН – 3,8–5,8, минерализация – 35–
110 мг/л, в среднем 40–90 мг/л. Индикаторами являются лесные и болотные виды.
Восьмая группа образована ассоциациями, которые объединяют омбротрофные травяно- моховые сообщества мочажин или топей центральных частей верховых болот. Они являются редкими в регионе исследования.
Произрастают в условиях бедного атмосферного питания, им присуща повышенная обводненность, но в засушливые годы данные участки могут сильно обсыхать, вплоть до оголенной торфяной залежи. Тип питания – атмосферный. УБВ – -20 – -5 см, рН – 3,4–4,2, минерализация – 50 – -60 мг/л. Индикаторами являются редкие для региона болотные виды, большая часть которых – сфагновые мхи.
В девятый кластер выделились ассоциации с доминированием Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fuscum. Такие сообщества произрастают в условиях бедного атмосферного питания, занимают центральные части верховых болот и олиготрофные кочки, гряды на болотах разного типа питания и увлажнения. Для омбротрофных сообществ характерен низкий уровень болотных вод от -40 и ниже до -15 см, рН от 2,6 до 4,4, минерализация – 25–90 мг/л, в среднем 35–55 мг/л. Для олиготрофных фитоценозов, которые занимают кочки и гряды на болотах богатого грунтового питания, показатели болотной воды под этими сообществами не соответствуют экологии поверхностного слоя, который находится в совершенно иных (омбротрофных) условиях. Индикаторами данного кластера являются болотные виды.
При помощи неметрического шкалирования выявлены три основных градиента, определяющих распределение ассоциаций:
первый градиент является основным и объясняет 68,4 % общей дисперсии, второй – 14,0 %. Третий градиент берет на себя только 7,6 %, и мы его далее не рассматриваем. Синтаксоны хорошо различаются по экологическим параметрам
их местообитаний, смысл которых был проинтерпретирован с помощью экологических шкал Ландольта, Элленберга, Раменского и Цыганова.
Первая ординационная ось проявляет сильную отрицательную корреляцию со шкалами кислотности и богатства почв по всем четырем авторам. Выделенные синтаксоны имеют четкое линейное распределение вдоль первой ординационной оси от эвтрофных до олиготрофных. Таким образом, фактор трофности на болотах является ведущим.
Следующая группа факторов, которые отрицательно коррелируют с первой ординационной осью, связана с переменностью (стабильностью) увлажнения, т. е. на экологическую структуру растительного покрова болотных экосистем в первую очередь будет влиять не само наличие обильного увлажнения, а его амплитуда в течение одного или нескольких лет.
Влияние климатических факторов выражают шкалы: термоклиматические
«T» Элленберга и Ландольта, «Tm»
Цыганова, континентальности климата «K»
Ландольта, а также криоклиматическая «Cr» и омброклиматическая «Om» шкалы Цыганова.
Все они, кроме последней, проявляют отрицательную связь с первой ординационной осью. Эта группа факторов показывает, на наш взгляд, общий ботанико-географический тренд в распределении болотных сообществ. Так, на ординационной диаграмме при движении вдоль первой ординационной оси от эвтрофных крупнотравно-осоковых к олиготрофным сфагновым ассоциациям наблюдаются изменения показателей коррелирующих с ней климатических шкал в сторону понижения температуры, усиления континентальности и ослабление аридности климата. Таким образом, прослеживается общая закономерность, что олиготрофные сфагновые болотные сообщества характерны для районов с умеренным климатом, а крупнотравно-осоковые фитоценозы приурочены к теплым областям [Кац, 1948]. В нашем случае
сфагновые олиготрофные и мезотрофные болотные сообщества типичны для горно- таежного пояса Южного Урала, а крупнотравно- осоковые фитоценозы – лесостепной и степной зоны.
Градиент, соответствующий второй ординационной оси, берущий на себя значительно меньшую долю общей дисперсии, чем первый, положительно коррелирует со значениями по шкалам увлажнения, а также по шкалам светолюбия «L» Элленберга, Ландольта и освещённости «Lc» Цыганова. Таким образом, вторая ординационная ось обозначает природный градиент обводнения растительных сообществ болот и, как следствие, связанное с ним их облесение.
В целом наиболее богатые минеральными веществами и с максимальной переменностью увлажнения местообитания занимают крупнотравно-осоковые фитоценозы, синтаксоны которых объединились во II кластер.
Среди эвтрофных синтаксонов (I–V кластеры) осоково-гипновые фитоценозы мягководного грунтового питания (III) произрастают в наиболее обводненных местообитаниях, а лесные болота (I) развиваются на наименее обводненных болотных участках. Синтаксоны древесно- моховых сообществ сдвинуты правее по первой ординационной оси относительно древесно- травяных синтаксонов, что соответствует более бедным местообитаниям. Это согласуется с прямыми измерениями минерализации болотной воды. Мезотрофные сообщества, представляющие VI и VII группы, занимают срединное положение на ординационной диаграмме. Олиготрофные группы синтаксонов (VIII и IX) занимают крайне правое положение в ординационном пространстве, что соответствует условиям бедного атмосферного питания.
Фитоценозы синтаксонов смешанного атмосферно-грунтового и атмосферного типов питания хорошо расходятся по второй ординационной оси, отличаясь степенью обводненности и облесенности.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-05- 00830а.
1. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола : Мар. гос. ун-т, 2006. C. 87–89.
2. Ивченко Т.Г. Растительность болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области) : дисертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург, 2019. 476 с.
3. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. Москва,1948.
320 с.
Уникальное ландшафтно- геоморфологическое положение г. Тобольска (Тюменская область) определяет широкий спектр входящих в территорию города природных комплексов и экосистем – от разнообразных типов болот и водоемов до остепненных луговых сообществ. Одним из наиболее интересных природных объектов на территории города и его окрестностей является урочище Чистое болото.
Чистое болото представляет собой лесоболотный комплекс, расположенный на правобережной надпойменной террасе долины р. Иртыш к северу от г. Тобольска [Кузнецова и др., 1971] и частично южной своей частью входящий в черту города (рис.). В комплекс входят болота разного типа: преимущественно минеротрофные (низинные), встречаются также участки сфагновых (верховых) болот.
Широкое распространение имеют рямы, как мелкий, так и крупный. Из лесных экосистем встречаются заболоченные березняки и сосняки, у подножия склона террасы распространены заболоченные темнохвойные леса, на склонах террасы развиты смешанные темнохвойно- мелколиственные леса с весомым участием
липы мелколистной, осинники и сосняки.
Частично (южная часть) территория урочища трансформирована в связи с добычей торфа и песка, строительства линейных инженерных сооружений; на таких участках распространены вторичные березовые и смешанные березово- осиновые, мелколиственно-хвойные леса, ивняки, обводненные и сухие карьеры и выемки грунта, дренажные каналы и коллекторы.
Площадь урочища составляет около 25 км2. В настоящее время оно со всех сторон окружено антропогенными сооружениями: с юга подступают город с промышленными и жилыми микрорайонами, пригородные дачные массивы и федеральная автотрасса Р404, с запада урочище отграничено железной дорогой Тюмень – Новый Уренгой, с севера – высоковольтной линией электропередач (ЛЭП), с восточной стороны на плакоре расположены сельскохозяйственные угодья, ЛЭП, сельские населенные пункты, дороги.
Первые сведения о составе флоры и растительности Чистого болота можно найти в материалах естествоиспытателей конца XIX – начала XX столетий, которые уже тогда