SPATIAL MODELLING OF DWARF SHRUBS PHYTOMASS OF FLAT PALSA MIRE И.Д. Махатков
1, Е.К. Вишнякова¹, Н.П. Миронычева-Токарева¹, Е.Д. Лапшина², И.В. Филиппов², Г.Н. Ганасевич²
I.D. Makhatkov¹, E.K. Vishnyakova¹, N.P. Mironycheva-Tokareva¹, E.D. Lapshina², I.V. Filippov², G.N. Ganasevich²
1Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск, Россия
1Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS, Novosibirsk, Russia
2Югорский государственный университет, Ханты-Мансийск, Россия
2Yugra State University, Khanty-Mansiysk, Russia E-mail: makhatkov@issa-siberia.ru
Оценка величин продукции растительных сообществ часто связана с большим объёмом работ, ассоциированных с картографическими материалами, необходимыми для пространственной экстраполяции результатов точечных наблюдений. Для оптимизации таких исследований используются статистические зависимости между менее затратными оценками визуального обилия вида и переменных его фитомассы методом проективных весов [Понятовская, 1964]. При этом статистические зависимости обилия и фитомассы каждого вида в значительной степени имеют региональный характер [Созинов, Бузук, 2017]. Кроме того, использование этих зависимостей связано с усреднёнными оценками обилия вида для картографических, зональных единиц растительности [Чудновская, 2013], что неизбежно приводит к огрублению оценки общих параметров запаса. В настоящее время обилие и доступность материалов дистанционного зондирования поверхности Земли стимулировали распространение методов статистического пространственного моделирования параметров растительности, в том числе обилия видов без применения классификации растительного покрова [Franklin, 2009]. В нашей работе использовано сочетание методов статистического моделирования обилия видов с использованием данных дистанционного зондирования и регрессионных зависимостей обилия и фитомассы применительно к основным видам кустарничков плоскобугристых болот северной тайги Западной Сибири. В целом работа велась несколькими этапами: получение первичных данных по запасам фитомассы кустарничков, поиск оптимальной модели
«проективное покрытие – дистанционные данные», построение регрессий «проективное
покрытие – переменные фитомассы», пространственное моделирование проективного покрытия, вычисление переменных фитомассы.
Основой пространственного моделирования обилия (проективного покрытия,
%) служили собственные значения главных компонент временной мозаики 6 каналов снимков Landsat 8 с базовым разрешением 30 м/пиксель, включавших 4 сезона. Набор каналов каждого сезона был результатом медианной фильтрации [Нейштад, 2016] исходных снимков за 4 года, с 2017 по 2019 г. Для анализа зависимости главных компонент мозаики и проективного покрытия кустарничков служила величина их проективного покрытия в 921 геоботаническом описании, выполненном на территории Надымского района в летний сезон 2019 г.
Для анализа статистической связи проективного покрытия и переменных мозаики в точках описаний и последующей пространственной экстраполяции значений проективного покрытия видов использовались полиномиальные функции, оптимальные параметры которых, степень и количество предикторов определялись по максимальному значению коэффициента детерминации перекрёстной проверки [Махатков, 2016].
Во время полевых работ в пределах 81 геоботанического описания делались укосы надземной фитомассы на площадках 0,25 м2 в трёхкратной повторности. Перед срезанием растений оценивалось проективное покрытие видов в пределах площадки. Укосы разбирались по видам и фракциям фитомассы (зеленые листья, прирост веточек текущего года, многолетние стволики кустарничков, сухостой), высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались [Kosykh et al., 2008].
Из видов кустарничков, распространённых
на плоскобугристых болотах, были отобраны наиболее распространённые виды: Andromeda polifolia, Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum и Vaccinium vitis-idaea. Для анализа статистической зависимости фитомассы кустарничков и их проективного покрытия использовались полиномы третьей степени.
Анализировались только данные укосов, где присутствовали изучаемые виды кустарничков.
Пространственное моделирование надземной фитомассы было ограничено прямоугольным участком (64,00 –64,66 с.ш. / 70,19–
72,17 в.д.) площадью около 8 тыс. км2. Участок расположен на юге Надымского района ЯНАО, в пределах подзоны северной тайги [Ильина и др., 1985], вблизи южной границы распространения мёрзлых плоскобугристых болот [Кац, 1948]. На участке было выделено 30 сплошных массивов плоскобугристых болот площадью от 11 до 1800
км2. Плоскобугристые болота представляют собой комплексы из кустарничково-сфагново- лишайниковых бугров, осоково-сфагновых или пушицево-сфагновых мочажин и озер. В северной тайге и лесотундре в вегетационный сезон бугры протаивают до глубины 30–40 см [Косых и др., 2008, 2019]. Для этих участков анализировались результаты пространственного моделирования фитомассы кустарничков.
Отдельные фракции листьев и побегов разных лет подвержены сильному варьированию.
Из переменных фитомассы анализировались две переменные – вся надземная фитомасса (сумма всех фракций живой надземной массы кустарничков) и фитомасса всех листьев, предположительно наиболее тесно связанных с величиной проективного покрытия. Полученные регрессионные функции в большинстве случаев показали сравнительно тесную связь со значениями проективного покрытия (таблица 1).
Таблица 1. Значения коэффициента детерминации (R2) функций зависимости запасов фитомассы (г/м2) от величины проективного покрытия (%)
Виды Общая надземная Листья Количество
укосов
Andromeda polifolia 0,88 0,93 69
Betula nana 0,73 0,86 93
Chamaedaphne calyculata 0,92 0,93 16
Empetrum hermaphroditum 0,78 0,89 57
Ledum palustre 0,77 0,90 127
Vaccinium uliginosum 0,92 0,94 72
Vaccinium vitis-idaea 0,89 0,78 153
В большинстве случаев запас листьев проявлял более тесную связь с проективным покрытием, чем величина всей надземной фитомассы. Это, вероятно, объясняется тем, что при глазомерной оценке проективного покрытия вида оценивается обилие именно зелёной массы вида.
Плоскобугристые болота включают большое количество торфяных озёр и обводнённых мочажин, которые в выделенных комплексах занимали от 2.9 до 50.5 % от общей территории комплекса, составляя в среднем 26.2±2 %. Как правило, озёра наиболее распространены в крупных болотных комплексах. Поверхность,
занятая водой, в дальнейшем исключалась из пространственного моделирования переменных.
Полученные регрессионные зависимости обилия кустарничков в точках геоботанических описаний и переменных мозаики позволили экстраполировать значения обилия на территорию плоскобугристых болот с базовым разрешением мозаики. Среднее проективное покрытие некоторых видов в разных массивах болот значительно варьировало (таблица 2). Отчасти это было связано с восстановительной послепожарной динамикой напочвенного покрова. Максимальные Таблица 2. Средние показатели кустарничков массивов плоскобугристых болот по результатам пространственного моделирования
Виды Проективное покрытие, % Общая надземная
фитомасса, г/м2 Фитомасса листьев, г/м2 среднее мин. макс.
Andromeda polifolia 2,0±0,05 1,5 2,4 9,8±0,25 7,8±0,20
Betula nana 3,5±0,16 1,7 6,4 20,9±0,98 3,5±0,16
Chamaedaphne calyculata 2,6±0,15 1,5 4,6 14,5±0,30 10,6±0,60
Empetrum hermaphroditum 1,5±0,10 0,8 3,2 5,9±0,41 1,3±0,10
Ledum palustre 12,5±0,37 8,6 16,4 113,2±3,48 25,2±0,77
Vaccinium uliginosum 2,0±0,11 0,9 3,9 10,2±0,56 2,0±0,11
Vaccinium vitis-idaea 3,5±0,28 1,6 8,5 10,5±0,84 7,0±0,56
значения проективного покрытия Betula nana и Ledum palustre наблюдались в болотных массивах, сравнительно недавно пройденных пожаром. Полученная пространственная модель проективного покрытия видов далее была использована для расчёта запасов надземной фитомассы и фитомассы листьев.
Согласно полученной пространственной модели наибольшими запасами отличается Ledum palustre, который превышает запасы других кустарничков в несколько раз, почти до 150 г/м2 в некоторых болотных комплексах. Различно соотношение запасов листьев и побегов. Если в составе надземной фитомассы кустарничков с многолетними листьями Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata и Vaccinium vitis-idaea листья составляют 67–80 % от общего запаса, то в составе надземной фитомассы остальных кустарничков запас листьев составляет около пятой или четвёртой части. Из них вечнозелёный
только Ledum palustre. Преобладание одревесневших веток в составе его надземной фитомассы можно объяснить тем, что из всех кустарничков плоскобугристых болот этот вид наиболее обилен и отличается сравнительно большой высотой экземпляров и, соответственно, большей долей ветвей в структуре растений.
В целом полученные пространственные модели хорошо согласуются с оценками запасов, полученных прямыми методами для плоскобугристых болот смежных территорий [Kosykh et al., 2008; Косых и др., 2008, 2019; Mironycheva-Tokareva et al., 2019].
Использованный алгоритм пространственного моделирования показателей запаса кустарничков позволяет определять их, используя доступные дистанционные данные, не привлекая традиционные геоботанические карты для экстраполяции точечных наблюдений.
1. Ильина И.С. [и др.]. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1985. 249 с.
2. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. Москва, 1948. 320 с.
3. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. Биологическая продуктивность болот лесотундры Западной Сибири // Вестник ТГПУ. Сер. Биологические науки. 2008. Вып. 4 (78). С. 53–57.
4. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Михайлова Е.В., Колесниченко Л.Г. Растительность и растительное вещество плоскобугристых торфяников // Почвы и окружающая среда. 2019. Т. 2, № 1. С. 55. doi: 10.31251/
pos.v2i1.55
5. Махатков И.Д. Непрерывное пространственное моделирование обилия и встречаемости растений с использованием дистанционных спектральных переменных (северная тайга Западной Сибири) // Вестник СГУГиТ. 2016. Вып. 3 (35). С. 219–236.
6. Нейштад И.А. Построение безоблачных композитных спутниковых изображений MODIS для мониторинга растительности // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2006. Вып. 3, Т. 2. С. 359–365.
7. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Москва ; Ленинград, 1964. Т. 3. С. 209–289.
8. Созинов О.В., Бузук Г.Н. Определение ресурсных показателей растений: регрессионные зависимости и проективный вес Vaccinium vitis-idaea // Социально-экологические технологии. 2017. № 4. С. 9–26.
9. Чудновская Г.В. Leonurus sibiricus L. в Восточном Забайкалье // Фундаментальные исследования. 2013. № 8-1. С. 119–122.
10. Franklin J. Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. Cambridge : Cambridge University Press, 2009. 320 p.
11. Kosykh N.P., Koronatova N.G., Naumova N.B., Titlyanova A.A. Above- and below-ground phytomass and net primary production in boreal mire ecosystems of Western Siberia // Wetlands Ecology and Management. 2008.
Vol. 16. P. 139–153. doi: 10.1007/s11273-007-9061-7
12. Mironycheva-Tokareva N.P., Vishnyakova E.K., Kosykh N.P. [et al.] Productivity of mire complexes of Western Siberian cryolithozone // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2019. Vol. 232. 012005. doi:
10.1088/1755-1315/232/1/012005
Болота северных территорий являются одним из важнейших поглотителей углекислого газа атмосферы. Низкая скорость разложения в этих экосистемах в первую очередь обусловлена низкими температурами [Gill et al., 2017] и слабой доступностью кислорода [Preston et al., 2012], что и способствует долговременному связыванию углерода. Однако в последнее время существенно выросла нагрузка на болотные экосистемы северных широт ввиду ряда естественных факторов, таких как потепление климата. С ростом микробной активности и развитием жизнедеятельности сосудистых растений может сработать механизм положительной обратной связи [IPCC, 2013] и произойдет высвобождение дополнительного количества углерода.
В нашем исследовании мы рассмотрели особенности эмиссионной активности болотных экосистем Средней Сибири в сравнении с лесным участком в течение летнего периода.
Район исследования был расположен в Туруханском районе Красноярского края на базе Среднеенисейского стационара Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Обсерватория ZOTTO).
Изучение почвенной эмиссии проводилось на различных по высоте участках болотного массива – грядах и мочажинах, а также территории лесного массива – сосняка лишайникового. Измерения почвенной эмиссии проводились с использованием инфракрасного газоанализатора LI-8100A (Li-cor Inc., Lincoln, США). Замеры температуры проводились на трех глубинах – 5, 10 и 15 см от поверхности с помощью почвенного температурного датчика Soil Temperature Probe Type E (Omega, США).
Для измерения объемной влажности SWC (5 см от поверхности) использовался влагомер Theta Probe Model ML (Delta T Devices Ltd., Великобритания). Замеры эмиссии осуществлялись в течение вегетационного сезона с июля по сентябрь включительно.
В ходе работы был установлен ряд различий по скорости эмиссии не только с разных участков, но на разных участках болотного массива. Интересно, что в среднем потоки СО2 для участка сосняка лишайникового и участка гряды изученного верхового болота отличались незначительно и составили 3,78±0,53 и 3,68±0,38 микромоль СО2 м-2 с-1 соответственно. В пределах ЛЕТНЯЯ ЭМИССИЯ СО2 С ПОВЕРХНОСТИ ВЕРХОВОГО БОЛОТА:
КОНТРОЛИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
SUMMER SOIL CO2 EMISSION FROM THE BOG SURFACE: CONROLLING FACTORS А.В. Махныкина, Д.А. Полосухина, Н.Н. Кошурникова, А.С. Прокушкин
A.V. Makhnykina, D.A. Polosukhina, N.N. Koshurnikova, A.S. Prokushkin Сибирский федеральный университет, Россия
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Россия E-mail: amakhnykina@sfu-kras.ru
Рис. Эмиссия СО2 с поверхности болота: ridge – гряда, hollow – мочажина и лесного участка –
forest – сосняк лишайниковый
болотного массива различается в широких пределах – с участка мочажины эмиссия СО2 на 43 % меньше, чем с поверхности гряды. Однако на участке мочажины отмечается самая сильная и достоверная зависимость потока СО2 как от температуры (r=0,80, p<0,05), так и от влажности (r=0,66, p<0,05). При этом на участке гряды
также зафиксирована большая зависимость от температуры (r=0,47).
Таким образом, в пределах одного болотного массива скорость эмиссии СО2 с поверхности болота варьирует в широких пределах и существенно зависит от микроклиматических условий участка.
1. Gill A.L., Giasson M.A., Yu R., Finzi A.C. Deep peat warming increases surface methane and carbon dioxide emissions in a black spruce-dominated ombrotrophic bog // Global Change Biol. 2017. № 23. Р. 5398–5411.
2. Preston M.D., Smemo K.A., McLaughlin J.W., Basiliko N. Peatland microbial communities and decomposition processes in the James Bay Lowlands. Canada. Front Microbiol. 2012. № 3. Р. 70.
3. Stocker T.F., Qin D., Plattner G.K. [et al] Climate Change: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Annex I: Atlas of global and regional climate projections; eds. P. M. Midgley ; Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC).
Cambridge; New York : Cambridge University Press, 2013. P. 1311–1394.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, правительства Красноярского края и Красноярского краевого фонда науки в рамках научного проекта № 20-44-243003.
Повышение концентрации метана является одним из важнейших факторов глобального потепления климата [IPCC, 2013). Крупнейшим природным наземным источником метана являются болота, из которых в атмосферу в среднем поступает 149 Тг СН4 в год [Saunois et al., 2020]. На территории Республики Коми эмиссия метана изучена на болотах подзоны средней [Schneider et al., 2016, Сивков, Патова, 2018] и крайне северной тайги [Мигловец и др., 2021], а также в тундровой зоне [Heikkinen et al., 2004]. В сети региональных наблюдений потоков метана не были представлены болота подзоны северной тайги.
Целью данной работы являлось изучение межгодовой вариабельности удельного потока метана с поверхности аапа-болота Припечорской низменности, одного из типичных болот северотаёжной подзоны на Европейском Северо-Востоке.
Исследованное аапа-болото расположено на водоразделе рек Бадья и Исакова, в бассейне р.
Печора (64°40›5.19» N, 55°49’31.80» E). Согласно ботанико-географической классификации Т.
К. Юрковской [1992], объект исследований относится к типу Онежско-Печорских аапа-болот.
Рельеф болота неоднородный, во всем комплексе можно выделить типичную олиготрофную окраинную часть, представленную кочками с сосново-кустарничково-морошково-сфагновыми сообществами и шейхцериево-сфагновыми мочажинами. В центре болота, по ходу направления стока, формируются мезотрофные травянистые фитоценозы мочажин-римпи с разреженным или деградированным сфагновым покровом. Перпендикулярно стоку формируются кустарничково-осоково-сфагновые низкие гряды.
Наблюдения за потоками метана проведены статическим камерным методом во всех представленных на территории болотного комплекса фитоценозах. Объем камеры- воздухозаборника составлял 0.017 м3. Камера устанавливалась на кольцо из ПВХ-трубы радиусом 0.15 м, заглубленным в торфяную залежь на 20-30 см. Время экспозиции камеры составляло 15 мин. Анализ объемной доли метана в накопленном воздухе проводили портативным инфракрасным газовым анализатором UGGA- 30P (Los-Gatos Research, США). Расчет эмиссии метана осуществляли согласно уравнению идеального газа и линейной функции изменения объемной доли газа (ppm) во времени (сек).
В данной работе представлены результаты наблюдений в период вегетации 2018 и 2019 г., различающихся по погодным условиям. Для оценки климатических условий для каждого года наблюдений был выведен гидротермический коэффициент Селянинова (ГМК). Вегетационный период 2019 г. характеризовался избыточным количеством осадков (ГМК=2.8), когда сумма температур выше 10 °С составила 1091°С. В июле – августе 2019 г. осадков выпадало в два раза выше среднемноголетней нормы. В 2018 г.
наблюдали значительный недобор осадков при высоких значениях среднедневных температур воздуха (ГМК=0.8, сумма активных температур 1309 °С). Количество поступающих осадков определило заметное различие динамики уровня болотных вод в 2018 и 2019 гг. (рис.).
В июле – августе 2019 г. уровень болотных вод (УБВ) в мочажинах-римпи оставался на 10 см выше поверхности мохового покрова. На микроповышениях (олиготрофные кочки) в 2019 г.
среднее значение УБВ с середины июля по конец августа составило 15.5 см ниже головок мха.
Продолжительность вегетационного периода в эти годы также различалась. В связи с низкой температурой воздуха в мае и поздним сходом снежного покрова вегетационный период в 2018 г. начался с 12 июня и продолжался 115 дней, тогда как в 2019 г. он составил 137 дней с 3 мая по 17 сентября.
Погодные условия двух лет наблюдений определяли вариабельность потока метана с поверхности аапа-болота во времени и пространстве. В начале вегетационного периода 2019 г. (июнь) мы наблюдали более высокие значения эмиссии, чем в 2018 г.
(таблица). Раннее начало вегетации в 2019 г. и накопление фитомассы положительно повлияли на интенсивность поступления метана в атмосферу, прежде всего на мезотрофных участках болота (мочажины-римпи и низкие гряды) с доминированием травянистых растений в общей фитомассе (таблица). В течение всего сезона отмечены достоверные различия средних значений потока метана в 2018 и 2019 гг. для большинства исследованных микроландшафтов.
Наиболее значимые различия наблюдаются на участках микроповышений (кочки и низкие гряды).
Возможно, высокий уровень болотных вод в 2019 г. отрицательно повлиял на деятельность метанокисляющих микроорганизмов в аэробном