РАЗНООБРАЗИЕ МЕЗОЭВТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ ТРАВЯНО-СФАГНОВЫХ
warnstorfii (Bistorto – Caricetum appropinquatae, var. Sphagnum warnstorfii, по: Смагин, 2004).
Ассоциации 6 и 7 в Карелии не встречаются, они описаны В. А. Смагиным за пределами Фенноскандии, нами они названы по видам осок, хорошо дифференцирующих эти ассоциации.
Bistorta officinalis имеет высокое постоянство и в ряде других ассоциаций.
Таблица, включающая диагностические и дифференцирующие виды выделенных ассоциаций, свидетельствует о значительном сходстве их видового состава. Основные различия рассматриваемых синтаксонов заключаются в постоянстве и обилии в их сообществах видов местообитаний с обильным безнапорным грунтовым питанием (9 ЭЦГ) и особенно с ключевым (11 ЭЦГ). Для сравнения ЭЦ
Г
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Регион Карелия ЕСР СЗ и
ЕСР Кар. ЕСР
Кол-во описаний 78 86 17 17 16 33 29 38 39
Betula pubescens s. l. II II IV V IV III IV II
Picea abies s. l. I III IV III II III I
Pinus sylvestris IV III II V III II II IV
3 Betula nana IV IV III II III IV IV
5 Trichophorum cespitosum IV I III r I IV
6 Salix rosmarinifolia r r r II IV III III
Molinia caerulea V II IV III IV r IV
Trichophorum alpinum IV III III IV V II r IV
Potentilla erecta II r II II V r
Sphagnum warnstorfii V V V V V V V V V
8 Carex lasiocarpa IV V IV IV II r II V IV
Carex rostrata II I I II III IV I III
9 Filipendula ulmaria r r I III V I I r
Phragmites australis II IV I IV I II II III
Viola epipsila+V. palustris r r I II IV r II r
Carex diandra I II V II I
Caltha palustris II II IV r
Galium uliginosum II r I IV IV IV V r
Plagiomnium ellipticum r r II IV
11 Eriophorum latifolium r r IV r IV I I r
Carex flava r r II II V
Carex appropinquata r r I r II V II
Crepis paludosa r I III III II II I
Equisetum palustre r I V II II II II I
Bistorta officinalis r V r III V III
Epipactis palustris r r I r II IV r
Epilobium palustre r r r r III IV
Listera ovata r III III I II
Poa pratensis s. l. r r II IV V II
Rumex fontano-paludosus r r III r V V II
Paludella squarrosa r r III I r II I II
Tomentypnum nitens II I IV III II II II II III
12 Juniperus communis IV I III II III II r
Таблица. Классы постоянства диагностических и дифференцирующих видов синтаксонов (выделены жирным). Номера синтаксонов см. в тексте
Кластерный анализ, выполненный на основе коэффициента сходства Съеренсена, показал, что наиболее высокое сходство имеют синтаксоны 1, 2 и 8, образующие кластер II (рис.). Он включает мезоэвтрофные сообщества Карелии, в них диагностическими являются мезоэвтрофные и мезотрофные виды 6 и 8 ЭЦГ, почти нет видов из 9 и 11 ЭЦГ. Такие сообщества широко распространены в восточной Фенноскандии, где отнесены к ряду синтаксонов [Ruuhijärvi, 1960; Dierssen, 1982; Påhlsson, 1994].
Карельские ассоциации с участием ключевых и кальцефильных видов из 11 ЭЦГ, которые являются в них диагностическими (3, 4, 5), объединились в кластер I. Ассоциация Carex flava – Sphagnum warnstorfii (5) в Карелии находится на северо-восточной границе ареала и приурочена к району карбонатных пород. Она встречается также на северо-западе России, ее синонимом является асс. Cariceto flavae – Eriophoretum latifolii var. Sphagnum warnstorfii [Смагин, 2008]. Ассоциация 4 с высоким обилием Bistorta officinalis и других видов из 11 ЭЦГ в Карелии на западной границе ареала, в ее составе имеется ряд западных видов, которых нет в северо-восточной расе этой ассоциации, сообщества которой распространены в Архангельской и Вологодской областях, Республике Коми, где они отнесены к разным синтаксонам. Так, к северо-восточной расе
этой ассоциации следует отнести описания из Республики Коми, включенные В. А. Смагиным [1999, табл. 2, IV] в ассоциацию Sphagno warnstorfiani – Caricetum lasiocarpae Steffen 31 em. Rybnićek 74.
Три ассоциации (6, 7 и 9), описанные В. А.
Смагиным [1999, 2004], на Европейском Севере и северо-западе России образовали кластер III.
В них отсутствует или очень редок ряд западных видов (Trichophorum cespitosum, Molinia caerulea, Potentilla erecta, Carex flava, Eriophorum latifolium), но имеет высокое или среднее постоянство Bistorta officinalis (III – V) и ряд других видов ключевых местообитаний из 11 ЭЦГ. Ассоциации с доминированием Carex diandra (6) и C.
appropinquata (7) достаточно схожи по составу, но хорошо дифференцируются этими осоками.
Ассоциация Sphagno warnstorfiani – Caricetum lasiocarpae (9) значительно отличается по составу от всех рассматриваемых здесь синтаксонов.
В ней более низкое постоянство большинства видов из 11 ЭЦГ, но выше роль Carex lasiocarpa.
На наш взгляд, эта ассоциация включает смесь сообществ разного состава и трофности, которые нужно относить к нескольким синтаксонам. Эту ассоциацию в данном объеме нельзя считать синонимом центрально-европейской, по которой она названа вслед за К. Рыбничком, сейчас в Европе она называется Menyantho trifoliati – Sphagnetum teretis Waren 26 [Chytrý, 2011]. Они с выделенными ассоциациями 1–7 в таблицу
для сравнения включена формация Sphagneta warnstorfii [Юрковская, 1992] в Карелии (8) и ассоциация Sphagno warnstorfiani – Caricetum lasiocarpae Steffen 31 em. Rybnićek 74 (9), описанная на Европейском Севере России [Смагин, 1999].
Представленные сообщества ассоциаций 2–5 нами рассматриваются как их фенноскандские расы, в соседних регионах эти ассоциации имеют
ряд отличий по видовому составу, и необходимо выделение их географических рас. Ассоциация Molinia caerulea – Sphagnum warnstorfii, в которой Molinia caerulea является доминантом травяного яруса, сугубо фенноскандская. В Финляндии подобные сообщества включены в ряд синтаксонов: Molinia-Braunmoor-Weissmoore и Sphagnum warnstorfianum-Braunmoore [Ruuhijӓrvi, 1960] и Molinia coerulea-Trichophorum-Sphagnum warnstorfianum Siedlunggruppe [Havas, 1961].
Рис. Кластерная дендрограмма сходства синтаксонов (номера синтаксонов см. в тексте)
1. Кузнецов О.Л. Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2005. Вып. 8. С. 15–46.
2. Кузнецов О.Л. Географическая изменчивость состава некоторых болотных ассоциаций бореальной зоны Европы и Западной Сибири // Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны : материалы III Международного научного семинара, Минск-Гродно, Беларусь, 26–28 сентября 2018 года. Минск : Колорград, 2018. С. 83–86.
3. Кутенков С.А., Кузнецов О.Л. Разнообразие и динамика заболоченных и болотных лесов Европейского Севера России // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. – Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2013. Т. 2. С. 152–204.
4. Cмагин В.А. Растительность евтрофных болот Севера Европейской России // Ботанический журнал.
1999. Т. 84, № 10. С. 75–86.
5. Смагин В.А. Травяная и травяно-моховая растительность евтрофных болот таежной зоны Европейской России и ее синтаксономия // Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 8. С. 1302–1319.
6. Смагин В.А. Союз Caricion davallianae на северо-западе России // Ботанический журнал. 2008. Т. 93,
№ 7. С. 1029–1088.
7. Смагин В.А. Растительность лесных евтрофных болот таежной зоны европейской части России //
Ботанический журнал. 2010. Т. 95, № 3. С. 380–405.
8. Смагин В.А. Синтаксономия кустарничково-травяно-сфагновых сообществ гряд и кочек минеротрофных болот европейской части России // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 7. С. 939–
9. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот европейской России и сопредельных 960.
территорий. Санкт-Петербург, 1992. 256 с.
10. Chytrý M. Vegetation of the Czech Republic. 3. Aquatic and Wetland Vegetation. Praha, 2011. 828 p.
11. Dierssen K. Die wichtigsten Pflanzengeselschaften der Moore NW Europas. Geneve, 1982. 382 р.
12. Havas P. Vegetation and Ökologie der ostfinnischen Hangmoore. Helsinki, 1961. 188 р.
13. Kuznetsov O.L., Maksimov A.I., Boychuk M.A. [et al.] Bryoflora mire biotopes in North European Russia, its diversity and ecological characteristics // Mosses: ecology, life cycle and significance. New York : Nova Science Publishers, 2018. P. 59–87.
14. Påhlsson L. Vegetationtyper i Norden. Kopenhamn, 1994. 627 р.
15. Ruuhijärvi R. Über die Regionale Einteilung der Nordfinnischen Moore // Annales botanici fennici. 1960. V.
31, № 1. Р. 360.
16. Waren H. Untersuchungen über sphagnumreiche Pflanzengeselschaften der Moore Finnlands // Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. 926. V. 55, № 8. Р. 133.
Работа выполнена в рамках гос. задания Института биологии КарНЦ РАН АААА-А19-119062590056-0.
характеристикам местообитаний. Она далека и от асс. Carex lasiocarpa – Sphagnum warnstorfii (2), выделенной в пределах Карелии и восточной Фенноскандии, в которой практически нет эвтрофных видов из 11 ЭЦГ.
рассматриваемым сообществам из Северной Европы позволят в дальнейшем доработать и детализировать их классификацию в регионе.
Процессы восстановления и формирования постпирогенных экосистем вызывают у ученых большой интерес [Granström, 2001; Zozaya et al., 2010; Шмелева, 2017]. Базу для таких длительных исследований дают, прежде всего, заповедники [Кулешова, 2009;
Николаев, 2015].
Летом 2010 г. от сильных пожаров пострадал Керженский заповедник (Нижегородская область), где сгорело около 210 км2. Он входит в состав водно-болотных угодий международного значения. Здесь мозаично сочетаются крупные массивы сфагновых болот, средневозрастных и молодых сосновых лесов.
Территория периодически подвергается лесным пожарам. В течение 2011–2020 гг. здесь вели мониторинг состояния населения птиц на гарях.
Его результаты были частично опубликованы [Noskova et al., 2020 и др.].
Сбор материала осуществляли ежегодно семикратно в период с 16 мая по 31 августа 2011–2019 гг., а в 2020 г. – с 16 мая по 15 июля.
Птиц учитывали на постоянных маршрутах без ограничения полосы учета [Равкин, 1967].
Обследовали березово-сосновые леса, пройденные низовым (24 % от всех гарей) и верховым пожарами (38 %), горелые сфагновые болота (38 %). Маршрутами было пройдено 2130 км. Все материалы внесены в базу данных лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН.
Обработка данных выполнена с помощью программ этой лаборатории и программ MS Excel 2003 и StatSoft Statistica v 6.0.
В этой статье проанализированы послепожарные изменения разных показателей орнитокомплексов, рассчитанных с использованием средневзвешенных значений обилия птиц.
При анализе их усредняли попарно за каждые два года учетов. Лидерами считали первые пять видов, преобладающих в сообществе (по обилию, биомассе и энергетическим затратам).
Всего на гарях Керженского заповедника за 10 лет исследований было отмечено 126 видов птиц из 35 семейств, 14 отрядов: 120 видов – в гнездовой период (16 мая по 15 июля) и 97 – в послегнездовой (16 июля – 31 августа).
В течение этого времени у гнездового населения птиц наблюдался постепенный рост видового богатства, в том числе и фонового (составляющих более 1 особи на 1 км2; рис. 1). В послегнездовой период такая тенденция была заметна только в общем количестве видов. Во многом росту многих показателей орнитокомплексов способствовало выпадение древостоя на некоторых участках гарей, а следовательно, увеличение мозаичности обследованной территории в целом.
Зарастание верховых гарей кипреем