Процессы восстановления и формирования постпирогенных экосистем вызывают у ученых большой интерес [Granström, 2001; Zozaya et al., 2010; Шмелева, 2017]. Базу для таких длительных исследований дают, прежде всего, заповедники [Кулешова, 2009;
Николаев, 2015].
Летом 2010 г. от сильных пожаров пострадал Керженский заповедник (Нижегородская область), где сгорело около 210 км2. Он входит в состав водно-болотных угодий международного значения. Здесь мозаично сочетаются крупные массивы сфагновых болот, средневозрастных и молодых сосновых лесов.
Территория периодически подвергается лесным пожарам. В течение 2011–2020 гг. здесь вели мониторинг состояния населения птиц на гарях.
Его результаты были частично опубликованы [Noskova et al., 2020 и др.].
Сбор материала осуществляли ежегодно семикратно в период с 16 мая по 31 августа 2011–2019 гг., а в 2020 г. – с 16 мая по 15 июля.
Птиц учитывали на постоянных маршрутах без ограничения полосы учета [Равкин, 1967].
Обследовали березово-сосновые леса, пройденные низовым (24 % от всех гарей) и верховым пожарами (38 %), горелые сфагновые болота (38 %). Маршрутами было пройдено 2130 км. Все материалы внесены в базу данных лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН.
Обработка данных выполнена с помощью программ этой лаборатории и программ MS Excel 2003 и StatSoft Statistica v 6.0.
В этой статье проанализированы послепожарные изменения разных показателей орнитокомплексов, рассчитанных с использованием средневзвешенных значений обилия птиц.
При анализе их усредняли попарно за каждые два года учетов. Лидерами считали первые пять видов, преобладающих в сообществе (по обилию, биомассе и энергетическим затратам).
Всего на гарях Керженского заповедника за 10 лет исследований было отмечено 126 видов птиц из 35 семейств, 14 отрядов: 120 видов – в гнездовой период (16 мая по 15 июля) и 97 – в послегнездовой (16 июля – 31 августа).
В течение этого времени у гнездового населения птиц наблюдался постепенный рост видового богатства, в том числе и фонового (составляющих более 1 особи на 1 км2; рис. 1). В послегнездовой период такая тенденция была заметна только в общем количестве видов. Во многом росту многих показателей орнитокомплексов способствовало выпадение древостоя на некоторых участках гарей, а следовательно, увеличение мозаичности обследованной территории в целом.
Зарастание верховых гарей кипреем
ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ БОЛОТНО-ЛЕСНЫХ ГАРЕЙ КЕРЖЕНСКОГО
Epilobium angustifolium L. способствовало появлению на гнездовании птиц опушек и открытых суходолов (лесной конек Anthus trivialis (L., 1758), серая славка Sylvia communis Latham, 1787, серая мухоловка Muscicapa striata (Pallas, 1764), весничка Phylloscopus trochilus (L., 1758) и другие) уже на 2-й год наблюдений, но их обилие возросло только на 3-4-й год. И многие виды появились на гарях в это время – желтая трясогузка Motacilla flava L., 1758, луговой чекан Saxicola rubetra (L., 1758), болотная камышевка Acrocephalus palustris (Bechstein, 1798) и другие.
Варакушка Luscinia svecica (L., 1758), лесной жаворонок Lullula arborea (L., 1758), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella L., 1758, характерные в первые годы после пожаров для гарей Окского заповедника, или полевой жаворонок Alauda arvensis L., 1758 и обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe (L., 1758), отмеченные на гарях Балахнинской низины [Кулешова, 2009;
Шмелева, 2017], в Керженском встречались единично. Некоторые виды редких дневных хищников появились на гарях спустя несколько лет после пожаров – большой подорлик Aquila clanga Pallas, 1811, луговой лунь Circus pygargus
(L., 1758) и другие. Тогда как, например, обыкновенный осоед Pernis apivorus (L., 1758), обыкновенный канюк Buteo buteo (L., 1758) и болотный лунь Circus aeruginosus (L., 1758) присутствовали на гарях и сразу, и позднее.
Население птиц гарей представлено 8 фаунистическими группами [Штегман, 1938].
Основу орнитокомплекса составили европейские виды: 38–46 видов в гнездовой период и 27–36 видов – в послегнездовой. Они же в течение лета преобладали в населении птиц по обилию – до 79 %. Почти в два раза меньше число транспалеарктов: 22–28 видов в гнездовой период и 13–21 вид – в послегнездовой. Последние 5 лет можно было отметить снижение их доли в орнитокомплексах в гнездовой период (с 18 до 12 %) и, наоборот, рост в послегнездовой.
Суммарное обилие населения птиц в гнездовой период за 10 лет исследований выросло почти в 2 раза, тогда как в послегнездовой период эти изменения незначительны (рис. 2).
Суммарная биомасса и энергетические затраты орнитокомплексов, напротив, снизились, и эти изменения особенно выражены в послегнездовой период.
При анализе связи обилия орнитокомплексов с природно-климатическими показателями было получено 22 коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rS), из которых только один достоверный – связь динамики послегнездового обилия населения птиц гарей и среднемесячной суточной суммой осадков в гнездовой период rS = 0.90 (p-level<0.05).
Участие лидеров в гнездовом населении птиц в течение 10 лет постепенно снижалось – с 57 до 46 % по обилию, а видовое разнообразие и выравненность орнитокомплексов, напротив, росли – с 3.02 до 3.41 (индекс Шеннона) и с 0.69 до 0.76 ед. (индекс Пиелу). В течение 6 лет после пожаров абсолютным лидером по обилию был зяблик Fringilla coelebs L., 1758 (до 26 % по обилию), а его содоминантом – лесной конек. При этом доля зяблика, начиная с 3-го года учетов, начала снижаться (с 19 до 12 %), а лесного конька практически не менялась (около 14 %). На 7-й год их участие в орнитокомплексе
становится сходным, но лесной конек уже немного превосходит зяблика по обилию. Оба вида отмечены лидерами и на других горельниках 2010 г. [Николаев, 2015; Шмелева, 2017].
В последние же 2 года на гарях Керженского заповедника на первом месте по обилию была весничка, участие которой в течение всего периода наблюдений постепенно росло (с 6 до 12 %). Хотя на низовых гарях лидерство сохранял зяблик, а на верховых – лесной конек, и весничка была только содоминантом.
Первые 4 года мониторинга среди лидеров была отмечена серая мухоловка, а начиная с 2014 г.
– серая славка. Рост их обилия, как и веснички, можно связать с развитием на гарях березового подроста [Николаев, 2015].
В послегнездовой период по обилию преобладали по-прежнему в основном зяблик (до 26 %) и лесной конек (до 21 %). Еще среди лидеров присутствовали синицы – большая Parus major L., 1758 и пухляк Parus montanus Рис. 2. Многолетняя динамика суммарных обилия и биомассы летнего населения птиц гарей Керженского заповедника после сильных пожаров 2010 г. (в послегнездовой период 2020 г. учет не проводили)
Baldenstein, 1827, а также чиж Spinus spinus (L., 1758). Пухляк в отдельные годы был даже на первом месте по обилию (21 %). В этот период участие лидеров в орнитокомплексе росло – с 63 до 75 %, а его видовое разнообразие и выравненность снижались – индекс Шеннона до 2.43 ед., а индекс Пиелу до 0.62 ед.
По биомассе и энергетическим затратам в населении птиц в первые 2–3 года в течение лета преобладала кряква Anas platyrhynchos L., 1758 (до 37 % по биомассе и до 20 % по энергетическим затратам). Примерно на середину десятилетнего цикла пришелся некоторый рост обилия и биомассы куриных птиц. Поэтому в гнездовой период по биомассе на гарях лидировали уже глухарь Tetrao urogallus L., 1758 (до 36 %) или тетерев Lyrurus tetrix (L., 1758) (до 15 %), а потом уже кряква. В послегнездовой период эти виды, а также чирок-свистунок Anas crecca L., 1758 по очереди сменяли друг друга на первом месте по биомассе. По энергетическим же затратам в течение лета преобладали уже в основном зяблик и лесной конек. Постепенное снижение обилия крупных видов куриных и водоплавающих птиц объясняет общее снижение биомассы и энергетических затрат орнитокомплексов к концу десятилетнего послепожарного периода.
Сбор корма осуществлялся птицами в гнездовой период в основном на поверхности земли (38–50 % по обилию), а в послегнездовой – в кронах деревьев (44–55 % по обилию).
Заметную долю в орнитокомплексах составили также птицы, кормящиеся в кустарниках и высокотравье – до 25 % по обилию в гнездовой период. По мере сукцессионных изменений на гарях участие наземнокормящихся видов в гнездовой период постепенно снижалось до 38 % в 2019–2020 гг. Напротив, через пару лет после пожаров в населении птиц возросла в 2 раза доля кустарниковых видов, а еще через 4 года и
доля кронников. В первые 2 года после пожаров было заметно участие в орнитокомплексе птиц, кормящихся на поверхности воды, – 10–12 % (кряква, чирок-свистунок и другие). Спустя еще 2 года временные водоемы, образовавшиеся после пожаров, начали постепенно высыхать, и доля этих видов снижалась в 2 раза примерно каждые два года и составила уже менее 3 %.
Участие других групп птиц было невелико. Виды-ствольники (менее 3 %) были представлены в основном в послегнездовой период выводками дятлов (большого пестрого Dendrocopos major (L., 1758), трехпалого Picoides tridactylus (L., 1758), черного Dryocopus martius (L., 1758) и вертишейки Junx torquilla L., 1758).
Значимого увеличения обилия дятлов на гарях заповедника не было отмечено, хотя это часто бывает [Кулешова, 2009]. Единичны здесь и встречи обыкновенного поползня Sitta europaea L., 1758 и пищухи Certhia familiaris L., 1758.
Однородные массивы вторичных лесов и болота заповедника периодически фрагментируются сильными пожарами. В сочетании с ненарушенными участками, сохраняющимися в поймах многочисленных мелких речек, они формируют здесь достаточно мозаичный ландшафт. Первые несколько лет после пожаров происходит перераспределение птиц по всей этой территории. Спустя 4–5 лет территориальные различия облика орнитокомплексов начинают выравниваться внутри нарушенных и ненарушенных пожарами участков, а также между ними. После этого увеличивается межгодовое сходство населения птиц – индекс Съеренсена-Чекановского заметно вырос на рубеже 2014 и 2015 гг. (с 0.71 до 0.84 ед.). Через 10 лет облик сформировавшегося болотно-лесного орнитокомплекса уже отличается от того, что был на гарях сразу после пожаров (индекс сходства – не более 0.63 ед.).
Авторы выражают благодарность руководству и сотрудникам Керженского заповедника, обеспечившим возможность проведения данной работы, а также Ю. А. Сорокиной, С. В. Бакка, Л. Н. Одровой, С. В.
Стрижовой, С. А. Баранову за помощь в сборе полевого материала.
1. Кулешова Л.В. Пульсирующие изменения в распространении птиц Палеарктики под влиянием лесных пожаров // Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала : АЛЕФ, 2009. С. 147–153.
2. Николаев Н.Н. Динамика численности птиц в лесных сообществах Окского заповедника, пострадавших от пожаров 2010 года // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. 2015.
Вып. 33. С. 57–67.
3. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск : Наука, 1967. С. 66–75.
4. Шмелева Г.П. Пирогенное воздействие на орнитокомплексы зандровой долины (Балахнинская низина) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. 30-летие программ мониторинга зимующих птиц России и сопредельных регионов : материалы Всероссийской научной конференции. Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2017. С. 277–282.
5. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Москва ; Ленинград : Издательство Академии наук СССР, 1938. 56 с.
6. Granström A. Fire management for biodiversity in European boreal forest // Scandinavian Journal of Forest Research. 2001. № 3. P. 62–69.
7. Noskova O.S., Kolesova N.E., Bokadorova E.I. Long-term Post-fire Monitoring of the Breeding Bird Populations in the Kerzhensky State Nature Biosphere Reserve (Central Volga region, Russia) // IOP Conference Series:
Earth and Environmental Science. 2020. Vol. 543. Р. 012018.
8. Zozaya E.L., Brotons L., Herrando S. [et al.] Monitoring spatial and temporal dynamics of bird communties in Meditarranean landscapes affected by large wildfires // Ardeola. 2010. Vol. 57. P. 33–50.
Интерес к использованию ресурсов Арктики, включая ресурсы шельфа, постоянно растет. Озвучены планы по активному освоению российского сегмента Арктического побережья. В то же время наблюдается явное отставание в научном обеспечении устойчивого природопользования на основе интегральных социоэкологических моделей арктических ландшафтов. Планирование природопользования должно основываться на фундаментальном понимании арктических экосистем как результата многовекового взаимодействия человека и природы, в результате которого сформирован культурный ландшафт – источник жизнеобеспечения коренного населения Арктики. Оценка экосистемных услуг [Costanza et al., 1997], в частности экосистемных услуг водно- болотных угодий [Russi et al., 2013], является одним из важных инструментов планирования природопользования, еще не в полной мере используемых на практике. Цель нашей работы состояла в разработке методологии, позволяющей лицам, принимающим решения, учитывать ценность болот и заболоченных экосистем при планировании устойчивого природопользования. Авторами разработана классификация болотных и заболоченных экосистем прибрежной зоны европейского сегмента Российской Арктики в качестве основы для оценки их экосистемных функций и услуг.
Приморские болота, заболоченные экосистемы и береговая тундра занимают существенную территорию Евро-Арктического региона. Они играют ключевую роль в балансе углерода и парниковых газов, а их состояние отражает глобальные динамические процессы, связанные как с изменением климата, так и с последствиями локальных антропогенных воздействий. Наибольшее разнообразие приморских экосистем отмечается на открытых отмелых илистых берегах и в устьях рек северных приливных морей с наличием засоленного
морского аллювия, где формируются марши.
Берега такого типа широко представлены на побережьях Белого и Баренцева морей. На всем евразиатском пространстве приморские марши имеют наиболее существенные площади в Ненецком автономном округе. На побережьях всех больших губ акватории Баренцева моря – Чёшской, Печорской, Болванской, Хайпудырской – распространены «классические» марши с трехуровневой структурой растительного покрова – низкие, средние и высокие марши, которые характеризуются большой экологической емкостью и наличием экологических микрониш.
Для таких структур характерно доминирование одних и тех же видов в разнообразных экологических условиях литорали и супралиторали.
Выделено два уровня оценки экосистемных услуг прибрежных экосистем. При стратегическом планировании используется мелкомасштабное картографирование и классификация береговой линии, применимая на региональном уровне, основанная на геоморфологических общедоступных характеристиках. Для оценок воздействия и ситуационных оценок используется картографическая основа крупного масштаба и классификация арктических прибрежных заболоченных местообитаний, применимая на местном уровне, основанная на комплексе абиотических и биотических признаков.
Основой для создания классификации приморских территорий Арктики с целью мелкомасштабного картографирования использовались классификации типов арктических берегов. В русской школе традиционно использовались параметры геоморфологической структуры берега и их происхождения. В работе П. А. Каплина, О. К.
Леонтьева и др. [Каплин, Леонтьев и др., 1991]
берега морей и океанов разделены на две большие группы: намывные, или аккумулятивные, и коренные. Среди коренных берегов выделяют мало измененные и абразионные, то есть