Fotossíntese e reserva
Dos fatores envolvidos na produtividade agrícola, a fotos- síntese é um dos mais determinantes. a elevação das taxas de fotossíntese depende, entre outros fatores, do máximo aproveita- mento da luz disponível, o que pode ser obtido pela manipulação cultural. as formas de manipulação cultural definem uma popula- ção de plantas conforme o objetivo da exploração: arranjos foliares mais erectófilos, disposição das linhas de plantio na direção norte-sul e técnicas de manejo da copa, tais como podas, desfolhamento e mo- dificação da arquitetura da planta (Jackson, 1980; Bernardes, 1987).
a produtividade é influenciada por características morfológicas e fisiológicas da fonte (órgãos fotossintetizantes) e do dreno (órgãos consumidores dos metabólicos fotossintetizados, carboidratos prin- cipalmente). toda a produção de fitomassa depende da atividade fotossintética da fonte, porém a assimilação do Co2 é apenas um dos
muitos fatores que influenciam o crescimento e desenvolvimento vegetal (Foyer & galtier, 1996).
a luz é importante para a produção de frutos, pois todos os aspectos do crescimento da planta e dos frutos e o desenvolvimento de gemas floríferas requerem carboidratos que são produzidos pela fotossíntese nas folhas (rajapakse et al., 1999; marini, 2002). Durante a transição para o florescimento ocorre aumento no suprimento de carboidratos nas gemas vegetativas, em virtude do aumento da atividade fotossintética e da hidrólise do amido. a saca- rose é acumulada no meristema para o fornecimento de energia para o processo de ativação mitótica (Bodson & outlaw, 1985).
o sombreamento leva à redução da fotossíntese total da planta, pois folhas sombreadas apresentam menores taxas fotossintéticas e assim contribuem menos, ou negativamente, para a produção da planta que folhas expostas ao sol. Folhas de sol caracterizam-se, entre outros, pelo maior teor de clorofila e rubisco, maior densidade estomática, menor área foliar e maior peso de folha por superfície (Bernardes, 1987; Larcher, 2000; Caetano et al., 2005). Dessa maneira, nos tratamentos com maior grau de autossombreamento, espera-se redução na produtividade.
em experimento realizado por Caetano et al., (2005), a pene- tração da radiação na copa das figueiras foi avaliada nas leituras do fluxo de fótons fotossintéticos (µmol.m2.s-1), em que se observou redução linear no fluxo de fótons fotossintéticos (Y = -60.192 X + 2321, r2 = 0,94) no interior da copa das plantas com o aumento do número de ramos produtivos conduzidos, o que indica a ocorrência de autossombreamento. o aumento do número de ramos conduzi- dos não elevou a produtividade de figos verdes de forma crescente, pois o autossombreamento, proporcionado por uma estrutura de copa com mais ramos, diminuiu o número de frutos formados. a maior produtividade observada de figos verdes foi obtida quando as plantas foram conduzidas com 24 ramos, e, nesse tratamento, a área foliar média de cada planta foi de 6,2 m2.
a produção fotossintética não aumenta indefinidamente com o índice de Área Foliar (iaF), sendo limitada pelo sombreamento que
as folhas superiores exercem sobre as inferiores. o autossombrea- mento no dossel provoca decréscimo na taxa fotossintética média por causa do aumento do iaF e reduz a formação de gemas reprodutivas (Jackson, 1980; Bernardes, 1987; Lucchesi, 1987).
a poda insuficiente em fruteiras resulta em aumento da estrutura vegetativa da planta. esse crescimento causa pesado sombreamento, e as gemas frutíferas param de se desenvolver. Dessa forma, em poucos anos, as gemas frutíferas se desenvolverão somente no topo e nos lados da planta onde há incidência de luz solar. podando-se uma larga porção das folhas e dos ramos dentro da copa, aumenta-se a penetração de luz solar, que promoverá o desenvolvimento de gemas frutíferas no interior da área da planta (Kadir, 2003). a utilização da poda permite, portanto, adequar a copa da planta para obtenção de máxima produtividade e qualidade do produto colhido.
os estômatos atuam como reguladores da perda de água pela transpiração, respondendo ao déficit hídrico com a alteração da abertura do poro a uma faixa crítica de valores do potencial hídrico foliar (Larcher, 2000).
o mecanismo de abertura dos estômatos é influenciado por fatores do ambiente. Quando na ausência de luz, há o aumento da concentração de Co2 em virtude da respiração das plantas, e na presença destas, o Co2 é consumido e se dá à abertura dos estômatos.
a condutância estomática varia com a espécie/cultivar, a idade da folha e com o pré-condicionamento das plantas (Dai et al., 1992). essas variações afetam o uso da água, haja vista que a taxa de assimi- lação de Co2 e de transpiração responde diferentemente à abertura dos estômatos (machado & Lagôa, 1994).
a transpiração resulta da difusão de vapores de água por meio dos estômatos abertos, mas quando estes estão fechados, se estabe- lece nas plantas certa resistência à perda de água, com reflexos sobre as atividades metabólicas. Calbo et al. (1998) observaram que a transpiração de folhas de plantas de buriti (Mauritia vinifera mart.)
foi reduzida ao nível de 10% após o 6o dia de suspensão da irrigação, e que a condutância estomática atingiu valor próximo de zero, indi- cando haver certa correlação entre essas variáveis biofísicas.
Segundo Larcher (2000), em espécies lenhosas, a formação das flores, a frequência do florescimento, a quantidade de frutos e o amadurecimento das sementes são regulados por uma combinação de fatores nutricionais, alocação de assimilados e mecanismos endó- genos de controle.
nota-se que praticamente não se tem disponíveis informações básicas sobre a fisiologia das plantas, e mais detalhadamente sobre as interações das relações fonte-dreno, ou seja, pouco se sabe sobre a relação existente entre a fotossíntese total de uma figueira e a efe- tiva formação de reservas (carboidratos), fatores estes importantes quando se deseja produzir, de forma viável, técnica e economica- mente, frutas de qualidade e em quantidade.
matsuura et al. (2001) trataram folhas de figueira com 13C em diferentes alturas do ramo e fases de desenvolvimento dos frutos. a maior parte dos fotoassimilados produzidos pelas folhas da base dos ramos foi armazenada nos frutos da axila dessas folhas e na base dos ramos, enquanto os produzidos pelas folhas da parte mais apical do ramo foram armazenados nas folhas, e grande parte di- recionados para os ápices dos brotos, indicando forte concorrência entre o crescimento vegetativo e a formação de frutos.
no caso das plantas frutíferas, como a figueira, o fruto é o dreno de importância econômica, de modo que a relativa partição de matéria seca direcionada para o fruto irá determinar, em parte, sua qualidade final. Contudo, o potencial da quantidade de fotoassimi- lados que podem ser transportados para os drenos está diretamente ligado à atividade fotossintética de uma fonte produtora de fotoas- similados (Zamski, 1996).
toda produção de biomassa depende da fotossíntese. plantas assimilam o Co2 da atmosfera e o reduzem ao nível de triose-fosfato, a qual pode então ser usada para produzir carboidratos, principal- mente sacarose e amido. a assimilação fotossintética do carbono é apenas um dos fatores que influenciam o crescimento e desenvolvi- mento da planta. outras etapas críticas são a síntese e o transporte de sacarose, a partir do mesófilo foliar, o carregamento do floema e a partição na planta (Foyer & galtier, 1996).
para Vasconcellos (2001), quando o carbono é fixado no clo- roplasto por plantas do ciclo fotossintético C3, como é o caso da figueira, cerca de 70% a 80% da triose-fosfato formada são reci- clados para a regeneração da enzima de carboxilação (ribulose-1,5 difosfato), sendo o restante utilizado para a síntese de amido (transitório) no cloroplasto, e outros carboidratos solúveis, no citossol ou vacúolo. estes apresentam diferentes funções fisioló- gicas, como armazenamento, translocação e utilização do carbono, além de promover a proteção da planta contra vários tipos de estresses, como, por exemplo, a salinidade, a seca e as altas e baixas temperaturas.
na transição da folha de um órgão dreno para fonte, mudanças ontogênicas ocorrem durante o desenvolvimento, como reflexo da interação da planta com as condições ambientais. o início da fotos- síntese, durante a ontogênese da folha, requer a coordenação de numerosos eventos, que são modificados por controles endógenos e ambientais. Dois eventos assumem importância primordial nas interações fonte-dreno: o primeiro está relacionado com o desen- volvimento da capacidade fotossintética da folha, e o segundo, com o comportamento de importadores ou exportadores dos teci- dos, associado a mudanças no metabolismo dos carboidratos. o desenvolvimento da capacidade fotossintética está associado com a emergência da folha. na ausência de luz não ocorre a síntese de pigmentos fotossintéticos. após sua emergência, a folha intercepta a luz e muito rapidamente os pigmentos são sintetizados. embora exista considerável variação entre espécies, o máximo da capacidade fotossintética ocorre antes ou no momento da plena expansão da folha, frequentemente antes do conteúdo máximo da clorofila ter sido atingido (Foyer & galtier 1996).
nos tecidos fotossinteticamente ativos, como folhas maduras, a produção de carboidrato é maior do que sua necessidade para manutenção do metabolismo e crescimento. Dessa forma, exportam excedentes, na forma de sacarose, para tecidos que são fotossinteti- camente menos ativos ou inativos, como folhas jovens, raízes, cachos ou ramos (Dantas et al., 2007).
em relação à fonte, de acordo com pimentel (1998), as plantas que apresentam uma grande área foliar podem interceptar mais ener- gia luminosa, porém também apresentarão uma grande superfície de transpiração, o que é indesejável principalmente para plantas C3, que têm baixa eficiência no uso da água. Como a energia luminosa não é um fator limitante para a agricultura em regiões tropicais, deve ser feita a seleção de plantas que apresentem menor área específica de folhas, ou seja, plantas com maior peso de folha por unidade de área. Como a atividade fotossintética é função do número de cloroplastos, seja disposta horizontalmente (maior área foliar) ou verticalmente (maior espessura e área específica), uma folha mais espessa e menos larga (permitiria o adensamento de plantio) manteria com isso alta atividade fotossintética por unidade de área, com menor superfície de transpiração.
Vasconcellos (2001) relata que em figueira não foi observado a translocação dos fotoassimilados produzidos pela folha do nó 19, que apresentava 49% de expansão da área foliar total, sugerindo que nessa fase de seu desenvolvimento essa folha não estaria atuando como uma folha fonte, e sim ainda como um possível dreno. Folhas com 64% de expansão total de área foliar já atuavam como expor- tadoras de fotoassimilados. o mesmo autor reporta que folhas da maioria das plantas tornam-se exportadoras de fotoassimilados a partir de um terço a 50% de seu pleno desenvolvimento final (tamanho). Contudo, em cerejeira (Prunus cerasus L.), Flore &
Layne (1999) relatam que as folhas das brotações terminais só começaram a exportar fotoassimilados dezessete dias após sua emergência, quando apresentavam 27% do total de peso de matéria seca da folha.
Figura 1 – Variação estacional da área foliar, fotossíntese líquida diária e respiração noturna para médias de um módulo de crescimento anual de Ficus carica (L.).
Fonte: pigé et al. (2001)
no Centro nacional de pesquisa Científica (CnrS), em montpellier, França, pigé et al. (2001) avaliaram os parâmetros de troca de carbono em folhas e frutos de ramos de figueira com 1 ano de idade durante o período primavera-outono, observando que a taxa de fotossíntese líquida variou de 15 mmol Co2.d-1.agm-1 a 20 mmol Co2.d-1.agm-1 (Figura1), e também os frutos em sua fase inicial de desenvolvimento assimilaram uma pequena taxa de Co2, evidenciando com isso sua contribuição na relação fonte-dreno. os mesmos autores apontam valores de radiação fotossinteticamente ativa entre 750 μmol photons. m-2. s-1 e 800 μmol photons. m-2. s-1
, faixa na qual ocorreu a máxima assimilação líquida de Co2.
trabalho realizado por Silva et al. (2008) revelou valores das tro- cas gasosas e assimilação líquida de Co2, em Botucatu (Sp), no mês de março de 2007, os quais corroboram com os encontrados por pigé et al. (2001) (tabela 1). tal fato pode ser explicado pela adaptação
climática da figueira à região, não apresentando diferenças signifi- cativas de fotossíntese. a variação sazonal da taxa de fotossíntese e da condutância dos estômatos em espécies arbóreas, como a figueira nas regiões tropicais, está relacionada com as condições de déficit de pressão de vapor, temperatura do ar e principalmente umidade do solo, bem como com as características de cada estação do ano.
Tabela 1 – parâmetros fisiológicos de plantas de Ficus carica (L.) em sistema poda total (com e sem recepa) da parte aérea, sob irrigação comple- mentar. FCa/Unesp-Botucatu (Sp). trat taxa de fotos- síntese (μmol Co2 m-2 s-1) taxa de transpi- ração (mmol m-2 s-1) Condu- tância estomática (mol m-2 s-1) Concentra- ção interna de Co2 (μmol Co2 m-2 s-1) Déficit de pressão de vapor (kpa) não recepado com irrigação 15,18 a 3,62 a 0,46 a 287,22 a 0,84 a não recepado sem irrigação 13,93 a 3,40 a 0,41 a 283,83 a 0,87 a recepado com irrigação 15,45 a 3,81 a 0,50 a 290,39 a 0,82 a recepado sem irrigação 14,67 a 3,94 a 0,50 a 296,06 a 0,84 a
Fonte: Silva et al. (2008a)
nas figueiras sob sistema de poda total do tipo recepa, a taxa fotossintética não variou em função das plantas serem ou não recepadas, com fornecimento de água por meio do sistema de irri- gação por gotejamento localizado sob copa, em uma lâmina média de 28 mm/semana-1. os valores das trocas gasosas não diferiram estatisticamente em virtude da irrigação por causa da ocorrência de precipitações pluviométricas nas semanas que antecederam a avaliação das trocas gasosas.